Penicillium ( / ˌ p ɛ n ɪ ˈ s ɪ l i əm / ) es un género de hongos ascomicetos que forma parte del micobioma de muchas especies y es de gran importancia en el medio ambiente natural, en el deterioro de los alimentos y en la producción de alimentos y medicamentos.
Algunos miembros del género producen penicilina , una molécula que se utiliza como antibiótico y que mata o detiene el crecimiento de ciertos tipos de bacterias. Otras especies se utilizan en la elaboración de queso . Según el Dictionary of the Fungi (10.ª edición, 2008), este género, ampliamente distribuido, contiene más de 300 especies. [2]
El género fue descrito por primera vez en la literatura científica por Johann Heinrich Friedrich Link en su obra de 1809 Observationes in ordines plantarum naturales ; escribió, "Penicillium. Thallus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosis fertilibus erectis apice penicillatis" , ( trad. Penicillium. El talo consiste en mechones herbáceos septados con ramas fértiles simples o erectas con una punta de cepillo ), donde penicillatis significa "tener mechones de cabello fino". [3] [4] Link incluía tres especies: P. candidum , P. expansum y P. glaucum , todas las cuales produjeron un conidióforo en forma de cepillo (estructura asexual productora de esporas). Posteriormente se seleccionó como especie tipo el hongo común de la pudrición del manzano P. expansum . [5] [ se necesita cita completa ]
En su monografía de 1979 , John I. Pitt dividió Penicillium en cuatro subgéneros según la morfología del conidióforo y el patrón de ramificación: Aspergilloides , Biverticillium , Furcatum y Penicillium . [6] Las especies incluidas en el subgénero Biverticillium se fusionaron posteriormente en Talaromyces .
Las especies seleccionadas incluyen:
El nombre del género se deriva de la raíz latina penicillum , que significa "pincel de pintor", y se refiere a las cadenas de conidios que se asemejan a una escoba. [7]
El talo ( micelio ) consiste en redes altamente ramificadas de hifas multinucleadas , generalmente incoloras , con cada par de células separadas por un septo . Los conidióforos están al final de cada rama acompañados de unidades esféricas verdes constreñidas llamadas conidios . Estos propágulos juegan un papel importante en la reproducción; los conidios son la principal estrategia de dispersión de estos hongos. [8]
La reproducción sexual implica la producción de ascosporas , que comienzan con la fusión de un arquegonio y un anteridio , con intercambio de núcleos. Las ascas, distribuidas de forma irregular, contienen ocho ascosporas unicelulares cada una.
Las especies de Penicillium son hongos ubicuos del suelo que prefieren climas frescos y moderados, comúnmente presentes dondequiera que haya material orgánico disponible. Las especies saprofitas de Penicillium y Aspergillus se encuentran entre los representantes más conocidos de los Eurotiales y viven principalmente en sustancias orgánicas biodegradables. Comúnmente conocidos en América como mohos , se encuentran entre las principales causas del deterioro de los alimentos , especialmente las especies del subgénero Penicillium . [9] Muchas especies producen micotoxinas altamente tóxicas . La capacidad de estas especies de Penicillium para crecer en semillas y otros alimentos almacenados depende de su propensión a prosperar en baja humedad y a colonizar rápidamente por dispersión aérea mientras las semillas están suficientemente húmedas. [10] Algunas especies tienen un color azul, creciendo comúnmente en pan viejo y dándole una textura borrosa azul.
Algunas especies de Penicillium afectan los frutos y bulbos de las plantas, incluyendo P. expansum , manzanas y peras; P. digitatum , frutas cítricas; [11] y P. allii , ajo. [12] Se sabe que algunas especies son patógenas para los animales; P. corylophilum , P. fellutanum , P. implicatum , P. janthinellum , P. viridicatum y P. waksmanii son patógenos potenciales de los mosquitos . [13]
Las especies de Penicillium están presentes en el aire y el polvo de los ambientes interiores, como las casas y los edificios públicos. El hongo puede transportarse fácilmente desde el exterior y crecer en interiores utilizando material de construcción o tierra acumulada para obtener nutrientes para su crecimiento. El crecimiento de Penicillium puede ocurrir en interiores incluso si la humedad relativa es baja, siempre que haya suficiente humedad disponible en una superficie determinada. Un estudio británico determinó que las esporas de tipo Aspergillus y Penicillium eran las más frecuentes en el aire interior de las propiedades residenciales y excedían los niveles exteriores. [14] Incluso las baldosas del techo pueden soportar el crecimiento de Penicillium , como demostró un estudio, si la humedad relativa es del 85% y el contenido de humedad de las baldosas es superior al 2,2%. [15]
Algunas especies de Penicillium causan daños a la maquinaria y a los materiales combustibles y lubricantes utilizados para su funcionamiento y mantenimiento. Por ejemplo, P. chrysogenum (anteriormente P. notatum) , P. steckii , P. cyclopium y P. nalgiovensis afectan a los combustibles; P. chrysogenum , P. rubrum y P. verrucosum causan daños a los aceites y lubricantes; P. regulosum daña los vidrios ópticos y protectores. [16]
Varias especies del género Penicillium desempeñan un papel central en la producción de queso y de varios productos cárnicos. Para ser más específicos, los mohos Penicillium se encuentran en el queso azul . Penicillium camemberti y Penicillium roqueforti son los mohos del camembert , brie , roquefort y muchos otros quesos. Penicillium nalgiovense se utiliza en quesos blandos madurados con moho, como el queso Nalžovy (ellischau), y para mejorar el sabor de salchichas y jamones, y para prevenir la colonización por otros mohos y bacterias. [17] [18]
Además de su importancia en la industria alimentaria, las especies de Penicillium y Aspergillus sirven en la producción de una serie de enzimas producidas biotecnológicamente y otras macromoléculas, como los ácidos glucónico , cítrico y tartárico , así como varias pectinasas , lipasas , amilasas , celulasas y proteasas . Algunas especies de Penicillium han demostrado potencial para su uso en biorremediación , más específicamente en micorremediación , debido a su capacidad para descomponer una variedad de compuestos xenobióticos . [19]
El género incluye una amplia variedad de especies de mohos que son los mohos fuente de los principales antibióticos . La penicilina , un fármaco producido por P. chrysogenum (anteriormente P. notatum), fue descubierto accidentalmente por Alexander Fleming en 1929, y se descubrió que inhibe el crecimiento de bacterias grampositivas (ver beta-lactámicas ). Su potencial como antibiótico se descubrió a fines de la década de 1930, y Howard Florey y Ernst Chain purificaron y concentraron el compuesto. El éxito del fármaco al salvar a soldados en la Segunda Guerra Mundial que habían estado muriendo por heridas infectadas resultó en que Fleming, Florey y Chain ganaran conjuntamente el Premio Nobel de Medicina en 1945. [20]
La griseofulvina es un fármaco antifúngico y un posible agente quimioterapéutico [21] que se descubrió en P. griseofulvum . [22] Otras especies que producen compuestos capaces de inhibir el crecimiento de células tumorales in vitro incluyen: P. pinophilum , [23] P. canescens , [24] y P. glabrum . [24]
Aunque muchos eucariotas son capaces de reproducirse sexualmente , se pensaba que hasta el 20% de las especies de hongos se reproducían exclusivamente por medios asexuales . Sin embargo, estudios recientes han revelado que el sexo ocurre incluso en algunas de las especies supuestamente asexuales. Por ejemplo, recientemente se demostró la capacidad sexual del hongo Penicillium roqueforti , utilizado como iniciador para la producción de queso azul . [25] Este hallazgo se basó, en parte, en la evidencia de genes de tipo de apareamiento funcional (MAT) que están involucrados en la compatibilidad sexual de los hongos, y la presencia en el genoma secuenciado de la mayoría de los genes importantes que se sabe que están involucrados en la meiosis . Penicillium chrysogenum es de gran importancia médica e histórica como la fuente industrial original y actual del antibiótico penicilina. La especie se consideró asexual durante más de 100 años a pesar de los esfuerzos concertados para inducir la reproducción sexual. Sin embargo, en 2013, Bohm et al. [26] finalmente demostraron la reproducción sexual en P. chrysogenum .
Estos hallazgos con especies de Penicillium son consistentes con la evidencia acumulada de estudios de otras especies eucariotas de que el sexo probablemente estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas . [27] Además, estos resultados recientes sugieren que el sexo se puede mantener incluso cuando se produce muy poca variabilidad genética .
Antes de 2013, cuando entró en vigor el cambio de nomenclatura " un hongo, un nombre ", se utilizaba Penicillium como género para los hongos anamorfos (formas clonales) y Talaromyces para los hongos teleomorfos (formas sexuales). Sin embargo, después de 2013, los hongos se reclasificaron en función de su relación genética entre sí y ahora los géneros Penicillium y Talaromyces contienen algunas especies capaces de reproducirse solo por clonación y otras que pueden reproducirse sexualmente.