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Hipótesis de la relación bosque-pasto

La hipótesis de los pastos arbolados (también conocida como hipótesis de Vera y teoría de los megaherbívoros ) es una hipótesis científica que postula que los pastos abiertos y semiabiertos y los pastos arbolados formaban el tipo de paisaje predominante en la Europa templada postglacial , en lugar de la creencia común de los bosques primigenios . La hipótesis propone que un paisaje de este tipo estaría formado y mantenido por grandes herbívoros salvajes . Aunque otros, incluido el ecólogo paisajista Oliver Rackham , habían expresado previamente ideas similares, fue el investigador holandés Frans Vera , quien, en su libro de 2000 Grazing Ecology and Forest History , desarrolló por primera vez un marco integral para tales ideas y las formuló en un teorema. Las propuestas de Vera, aunque muy controvertidas, llegaron en un momento en el que se estaba reconsiderando cada vez más el papel que desempeñaban los herbívoros en los bosques , y se les atribuye el comienzo de un período de mayor reevaluación e investigación interdisciplinaria en la teoría y la práctica de la conservación europea . Aunque Vera centró en gran medida su investigación en la situación europea, sus hallazgos también podrían aplicarse a otras regiones ecológicas templadas del mundo, especialmente a las latifoliadas .

Las ideas de Vera han sido rechazadas y aprobadas por la comunidad científica y siguen sentando una base importante para el movimiento de recuperación de la naturaleza salvaje . Si bien sus propuestas de una sabana semiabierta generalizada como paisaje predominante de la Europa templada a principios y mediados del Holoceno han sido ampliamente rechazadas, coinciden parcialmente con la opinión establecida sobre la estructura de la vegetación durante los períodos interglaciales anteriores . Además, las investigaciones modernas han demostrado que, en el clima actual, los grandes animales de pastoreo que deambulan libremente pueden influir en la sucesión de la vegetación e incluso detenerla temporalmente . También se ha cuestionado si el Holoceno anterior al surgimiento de la agricultura proporciona una aproximación adecuada a un estado de " naturaleza prístina ", ya que para entonces los humanos anatómicamente modernos ya habían sido omnipresentes en Europa durante milenios, con toda probabilidad con profundos efectos sobre el medio ambiente.

La grave pérdida de megafauna a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno, conocida como la extinción cuaternaria , que a menudo está vinculada a las actividades humanas, no dejó a Europa indemne y provocó un cambio profundo en el conjunto de grandes mamíferos europeos y, por lo tanto, en los ecosistemas en su conjunto, que probablemente también afectó a los patrones de vegetación. Sin embargo, la suposición de que el preneolítico representa condiciones prístinas es un prerrequisito tanto para la "teoría del bosque alto" como para la hipótesis de Vera en sus respectivas formas originales. Por lo tanto, el que la hipótesis se respalde o no puede depender además de si se acepta o no el Holoceno preneolítico como base para la naturaleza prístina y, por lo tanto, también de si la extinción cuaternaria de la megafauna se considera (principalmente) natural o provocada por el hombre.

La hipótesis de Vera tiene importantes repercusiones para la conservación de la naturaleza, en particular, porque aboga por una reorientación del énfasis, que se aleja de la protección de los bosques primarios (como en la teoría rival del bosque alto ), y se orienta hacia la conservación de los pastizales abiertos y semiabiertos y los pastizales boscosos, mediante el pastoreo extensivo. Este aspecto en particular ha atraído una atención considerable y ha convertido la hipótesis de Vera en un importante punto de referencia para las iniciativas de pastoreo de conservación y de recuperación de la naturaleza . La hipótesis de los pastizales boscosos también tiene puntos de contacto con las prácticas agrícolas tradicionales en Europa, que pueden conservar la biodiversidad de manera similar a las manadas de herbívoros salvajes.

Nombres y definiciones

La hipótesis de Frans Vera tiene muchos nombres, ya que el propio Vera no le proporcionó un nombre distintivo. En cambio, simplemente se refirió a ella como la hipótesis alternativa , alternativa a la teoría del bosque alto, a la que llamó hipótesis nula . [1] Como resultado, se le ha llamado por muchos nombres a lo largo de los años, incluida la hipótesis de los pastos arbolados, [2] [3] la hipótesis de los pastos arbolados, [4] la hipótesis de Vera, [5] la hipótesis de la sabana templada [4] y la hipótesis del bosque abierto . [6] Especialmente en Europa continental , se la conoce comúnmente como la hipótesis del megaherbívoro y traducciones literales de esta.

Vera limitó el área geográfica de sus ideas a Europa occidental y central entre los 45°N y 58°N de latitud y los 5°O y 25°E de longitud. Esto incluye la mayor parte de las Islas Británicas y todo lo que se encuentra entre Francia (excepto el tercio sur) y Polonia y el sur de Escandinavia hasta los Alpes . Además, lo confinó a altitudes inferiores a 700 m (2300 pies). [7] Por extensión, la costa este de América del Norte también se aborda como una analogía con un clima comparable . [8]

Teoría del bosque alto

Heinrich Cotta: teoría del bosque alto

En su obra de 1817 Anweisungen zum Waldbau ( Instrucciones para la silvicultura ), Heinrich Cotta postuló que si los humanos abandonaran su Alemania natal , en el espacio de 100 años estaría "cubierta de madera". [9] Esta suposición sentó las bases para lo que ahora se llama la teoría del bosque alto, que asume que los bosques caducifolios son el tipo de ecosistema naturalmente predominante en las regiones templadas y latifoliadas.

Frederic Clements: sucesión lineal

La imagen muestra la sucesión de tierra desnuda a bosque en 6 fases. Cada fase se caracteriza por la prominencia de un elemento; el suelo desnudo disminuye a medida que aumenta la vegetación. Los musgos y las plantas anuales son desplazados por las gramíneas y las plantas perennes, que dan lugar a las comunidades pioneras leñosas, luego a los árboles de crecimiento rápido y, finalmente, a la comunidad clímax. Al mismo tiempo, la perturbación por incendios, tormentas o factores antropogénicos disminuye de manera constante, mientras que la biodiversidad, la capa de suelo y la biomasa total aumentan siguiendo una curva plana.
La sucesión natural en el hemisferio templado según la teoría del bosque alto y las características asociadas a cada fase.

Más tarde, [10] esta posición fue acompañada por la formulación de Clements de la teoría de la sucesión lineal , lo que significa que, en las condiciones adecuadas, el suelo desnudo, con el tiempo, invariablemente sería colonizado por una sucesión de comunidades vegetales que eventualmente conducirían a rodales cerrados dominados por las especies de plantas más altas. Debido a que en la mayor parte del hemisferio templado las plantas potencialmente más altas son los árboles , el producto final sería principalmente bosque. Aunque con cambios en la conceptualización y algunas modificaciones, este concepto sigue siendo el preferido por la mayoría, [2] y proporciona el marco conceptual para muchos métodos y costumbres relacionados con los bosques en la silvicultura y la conservación. Esto incluye la doctrina Prozessschutz  [de] defendida por el ecologista forestal alemán Knut Sturm, que destaca la importancia de la no intervención y el espacio de tiempo para la protección forestal, tal como se implementa en reservas forestales como Białowieża .

Mejoras adicionales

La noción de Clements de comunidades clímax estables fue posteriormente cuestionada y refinada por autoridades como Arthur Tansley , [11] Alexander Watt [12] y Robert Whittaker , [13] quienes defendieron la inclusión de procesos dinámicos, como el colapso temporal de la cubierta del dosel debido al viento , el fuego o las calamidades, en el marco de Clements. Esto, sin embargo, no cambió nada sobre el estado de la "teoría del bosque alto" como la visión comúnmente aceptada; que sin la intervención humana, el bosque de dosel cerrado dominaría las regiones templadas globales como la vegetación natural potencial . Este es también el concepto que fue defendido por expertos en plantas europeos como Heinz Ellenberg , Johannes Iversen y Franz Firbas . [14] [15] [16]

La reconstrucción de la historia de la vegetación

Bosque de hayas antiguo en el Parque Nacional Biogradska Gora, Montenegro
Si la teoría de los bosques altos es cierta, los bosques de hayas dominarían naturalmente la Europa templada.

Aparte de las consideraciones teóricas, este concepto se ha basado y sigue basándose en gran medida tanto en observaciones de campo como, más recientemente, en hallazgos del análisis de polen , que permiten inferencias sobre la estructura de la vegetación de épocas pasadas. Por ejemplo, las tendencias de la vegetación se pueden reconstruir a partir de la relación entre el polen de los árboles y el polen asociado a los pastizales . El análisis de polen es el medio más utilizado para generar datos históricos de la vegetación [17] y el análisis de datos de polen ha proporcionado una base de datos sólida a partir de la cual generalmente se infiere un predominio del bosque a lo largo de las primeras etapas del Holoceno de la Europa templada, especialmente el Atlántico , [18] [19] aunque la posibilidad de diferencias regionales sigue abierta. [20] [21] Sobre esa base, la historia de la vegetación en Europa generalmente se reconstruye como una historia del bosque . [16] [22] [15]

Sin embargo, el análisis de polen ha sido criticado por su sesgo inherente hacia las especies de plantas polinizadas por el viento y, lo que es más importante, los árboles polinizados por el viento, [23] y se ha demostrado que sobreestima la cobertura forestal. [24] [25] Para tener en cuenta este sesgo, se utiliza un modelo correctivo ( REVEALS ), [6] cuya aplicación conduce a resultados que difieren sustancialmente de los extraídos de la comparación tradicional de los porcentajes de polen solo. [26] Alternativamente o en combinación con el polen, se pueden utilizar organismos indicadores fósiles, como escarabajos y moluscos , para reconstruir la estructura de la vegetación. [20]

Los grandes herbívoros y la teoría del bosque alto

Ciervo rojo adulto en un pasto cerca de un roble
El ciervo rojo puede impedir la regeneración del bosque. Que esto se considere positivo o negativo depende tanto de las condiciones como del punto de vista del observador.

No existe un acuerdo general sobre los herbívoros y su influencia en la sucesión en los ecosistemas naturales del hemisferio templado. En el marco de la teoría del bosque alto, los herbívoros salvajes se consideran en su mayoría factores menores, derivados del supuesto de que la vegetación natural era bosque. Por lo tanto, Tansley caracterizó a los herbívoros salvajes como seguidores de la sucesión, no como influenciadores activos en ella, porque de lo contrario Europa no habría estado forestada. [11] A partir de este supuesto, se desarrolló el principio de que la abundancia natural de herbívoros no obstaculiza la sucesión forestal, lo que significa que los números de herbívoros se consideran necesariamente demasiado altos una vez que impiden la regeneración natural del bosque. Por ejemplo, WWF Rusia considera que de cinco a siete animales la densidad óptima de bisontes por 1000 ha (10 km²), porque si la población supera los 13 animales por 1000 ha, se observan los primeros signos de supresión de la vegetación. [27] En consecuencia, la población de bisontes en Białowieża se controla mediante el sacrificio . [28] De manera similar, se cree ampliamente que de dos a siete ciervos por kilómetro cuadrado (1.000.000 m2 ) es una cantidad sostenible [29] basándose en el supuesto de que si el número de ciervos supera este límite, comienzan a tener un impacto negativo en la regeneración de los bosques. En consecuencia, el sacrificio selectivo se considera comúnmente necesario para reducir una sobreabundancia percibida de ciervos a niveles sostenibles e imitar la depredación natural. [30] [31] [32]

Sin embargo, otros han criticado este punto de vista. En una publicación de 2023, Brice B. Hanberry y Edward K. Faison argumentaron que en el este de los Estados Unidos , donde los ciervos de cola blanca se consideran comúnmente sobreabundantes debido a la extirpación de lobos y pumas , actualmente no hay más ciervos de los que había históricamente cuando estos depredadores estaban presentes. Además, encontraron que incluso en densidades que se perciben como demasiado altas, la influencia de los ciervos puede ser ecológicamente beneficiosa. [33] La suposición de que el control de la población a través de la caza es necesario para imitar el efecto de los depredadores naturales tampoco está totalmente respaldada por análisis científicos de la dinámica natural depredador-presa . En cambio, el control del número de herbívoros en la naturaleza probablemente depende de otros factores. [34] [35] [36] Una influencia quizás más importante que los depredadores pueden tener sobre los animales presa es el paisaje de miedo que su presencia puede crear, promoviendo la heterogeneidad del paisaje. Sin embargo, en presencia de megafauna de más de 1.000 kilogramos (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas), que son en gran medida inmunes a la depredación, incluso esta capacidad es limitada. [37] En general, la forma en que se controlan las poblaciones de ungulados en la naturaleza es controvertida, y la disponibilidad de alimentos es una limitación importante, incluso en presencia de depredadores superiores . [36] [38]

En las regiones con conjuntos de grandes mamíferos relativamente intactos en África y Asia , así como en las áreas de recuperación de la naturaleza en Europa donde se practica el "pastoreo naturalista", la biomasa de herbívoros supera con creces los valores que comúnmente se consideran apropiados para los bosques templados. Aquí, la biomasa de herbívoros alcanza un máximo de 16.000 kilogramos (16 toneladas largas; 18 toneladas cortas) por 1 kilómetro cuadrado (0,39 millas cuadradas), mientras que la estepa de mamuts con un estimado de 10.500 kilogramos (10,3 toneladas largas; 11,6 toneladas cortas) por km 2 se encuentra dentro de un rango similar. La biomasa de herbívoros de Gran Bretaña durante el interglaciar Eemiense se ha estimado en más de 15.000 kilogramos (15 toneladas largas; 17 toneladas cortas) por km 2 , lo que equivale a más de 2,5 gamos por ha. [39] Por ello, el ecólogo Christopher Sandom y otros han sugerido que la relativamente alta cobertura forestal del Holoceno europeo preneolítico puede ser consecuencia de las extinciones de megaherbívoros durante el evento de extinción Cuaternario, ya que en comparación con el último interglaciar en Europa con una megafauna prístina, el Eemiense, las primeras etapas del Holoceno parecen haber sido mucho más boscosas. Según los autores, es poco probable que esto sea el resultado del clima ligeramente más frío de este último en comparación con el Eemiense. [3] Sin embargo, esto también es objeto de debate. [40]

Antecedentes: animales que pastan y ramonean

El impacto que tienen los herbívoros en el nivel del paisaje depende de su forma de alimentación. Es decir, los ramoneadores como el corzo , el alce y el rinoceronte negro se centran en la vegetación leñosa, mientras que la dieta de los herbívoros como el caballo , el ganado vacuno y el rinoceronte blanco está dominada por pastos y hierbas . Los alimentadores intermedios, como el bisonte y el ciervo rojo , se encuentran en el medio. En general, los herbívoros tienden a ser más sociales, menos selectivos en sus elecciones de alimentos y forrajean de manera más intensiva. Por lo tanto, su impacto en la composición de la vegetación tiende a ser mayor, así como su capacidad para mantener espacios abiertos. [41]

Desde la extinción del uro en 1627 y del caballo salvaje alrededor de 1900, ninguno de los grandes herbívoros salvajes que quedan en Europa es un pastoreo obligado. De manera similar, los descendientes domesticados del uro y del caballo salvaje, el ganado vacuno y el caballo , ahora se mantienen en gran parte en establos , granjas industriales y cerca de asentamientos, lo que los hace efectivamente extintos en el paisaje. Lo que queda son ramoneadores y comederos mixtos [a] : corzos, ciervos rojos, alces, jabalíes , bisontes y castores , a menudo en bajas densidades. Los proyectos de retrocruzamiento , como el proyecto alemán Taurus y el programa holandés Tauros, están abordando este problema mediante la cría de ganado doméstico que puede liberarse en el paisaje como sustitutos resistentes y suficientemente similares para actuar como sustitutos ecológicos del uro. [43] De manera similar, las razas de caballos primitivas como el Konik , el poni Exmoor y el Sorraia se están utilizando como sustitutos del tarpán . [44]

Frans Vera

Sabana africana. Árboles al fondo, pradera en primer plano, ñus cruzando
Todavía se debate hasta qué punto las sabanas africanas son adecuadas para establecer comparaciones con el paisaje europeo primitivo.

Vera argumentó que el tipo de paisaje dominante del Holoceno temprano a medio no era un bosque cerrado, sino uno semiabierto, similar a un parque . Este paisaje semiabierto, propuso, fue creado y mantenido por grandes herbívoros. Durante el Holoceno , estos herbívoros incluían uros , bisontes europeos , ciervos rojos y tarpanes . Hasta las extinciones cuaternarias , muchos otros mamíferos megafaunísticos como el elefante de colmillos rectos o el rinoceronte de Merck también existían en Europa, que probablemente mantuvieron abiertos los bosques durante períodos interglaciares cálidos como el interglaciar Eemiense . [26] Vera también postuló que el bosque de tierras bajas no emergió a gran escala antes del inicio del período Neolítico y las posteriores extinciones locales de herbívoros, lo que a su vez permitió que los bosques prosperaran sin obstáculos. De hecho, las investigaciones apuntan a circunstancias al menos localmente abiertas, por ejemplo en llanuras aluviales, en suelos infértiles, tierras calcáreas y en áreas submediterráneas y continentales , pero sostienen que el bosque domina en gran medida. [20]

En su libro, Vera también analizó el declive de las antiguas comunidades de bosques de robles y nogales en el este de Norteamérica. Muchos bosques que se remontan a la época precolombina ( bosques antiguos ) presentan robles y nogales que requieren mucha luz de forma destacada. Sin embargo, estos no se regeneran fácilmente en los bosques modernos; un fenómeno conocido comúnmente como fracaso de la regeneración del roble . En cambio, las especies tolerantes a la sombra, como el arce rojo y el haya americana, dominan cada vez más. Aunque la causa todavía no se entiende bien, se suele suponer que la falta de incendios naturales desempeña un papel. [45] En cambio, Vera sugirió que el pastoreo y ramoneo de los herbívoros salvajes, sobre todo el bisonte americano , creó las condiciones que necesitan los robles y los nogales para que se produzca una regeneración exitosa, y explicó la falta moderna de regeneración de estas especies en los bosques con la matanza masiva de bisontes cometida por los colonos europeos .

La evidencia paleoecológica extraída de los depósitos fósiles de coleópteros también ha demostrado que, aunque raras, las especies de escarabajos asociadas con pastizales y otros paisajes abiertos estuvieron presentes durante todo el Holoceno de Europa Occidental, lo que indica que los hábitats abiertos estuvieron presentes, pero restringidos. [46] [47] Sin embargo, los datos paleoecológicos de interglaciares anteriores cuando la megafauna más grande todavía estaba presente indican una sabana templada cálida generalizada. Esto podría significar que los elefantes y los rinocerontes fueron creadores más efectivos de paisajes abiertos que los herbívoros que quedaron después del evento de extinción cuaternario. [3] [26] Por otro lado, la ganadería tradicional puede haber mitigado los efectos de la posible muerte de la megafauna inducida por el hombre, permitiendo la supervivencia de especies del paisaje abierto previamente creado y mantenido por la megafauna. [48]

Frans Vera no fue el primero en cuestionar el paradigma del bosque alto. El botánico Francis Rose había expresado sus dudas ya en la década de 1960, al conocer las especies de plantas y líquenes británicas y sus necesidades de luz. [49] La relación entre los grandes herbívoros y la apertura del paisaje, y la importancia de las extinciones cuaternarias de la megafauna a este respecto, también se habían reconocido antes de Vera. En 1992, por ejemplo, el arqueólogo Wilhelm Schüle teorizó que la génesis del bosque cerrado en la Europa templada fue el resultado de extinciones de megafauna provocadas por el hombre prehistórico. [50] El ecólogo paisajista Oliver Rackham , en un artículo de 1998 titulado "Savanna in Europe", imaginó una especie de sabana como el tipo de paisaje predominante original del noroeste de Europa. [51] Vera, sin embargo, fue el primero en desarrollar un teorema integral para explicar por qué el bosque no dominaba ni siquiera en el Holoceno, y proponer así una alternativa real a la teoría del bosque alto. [49]

En algunos de sus aspectos, la hipótesis de los bosques y pastizales guarda similitud con la teoría de la estepa de Gradmann  [de] [52] , propuesta por Robert Gradmann  [de] pero cuestionada y refutada por académicos como Reinhold Tüxen y Karl Bertsch  [de] .

Argumentos principales

Roble y avellano

Vera se apoya en varias líneas de argumentación basadas en experimentos , ecología , ecología evolutiva , palinología , historia y etimología . Uno de sus principales argumentos es de naturaleza ecológica; la falta generalizada de regeneración exitosa de especies de árboles que demandan luz en los bosques modernos. Especialmente la falta de regeneración del roble común , el roble albar (en adelante denominados en conjunto como "roble") y el avellano común en Europa. Contrasta esta realidad con los depósitos de polen europeos de épocas anteriores, donde el roble y el avellano a menudo forman una cantidad dominante de polen, lo que hace concebible un predominio de estas especies en épocas anteriores. Especialmente en lo que respecta al avellano, solo se logra una floración suficiente cuando hay suficiente luz solar disponible, es decir, la planta crece fuera de un dosel cerrado. Sostiene que la única explicación para la gran abundancia de polen de roble y avellano en épocas anteriores es que el paisaje primigenio era abierto, y este contraste forma el teorema principal de su hipótesis. También se ha sugerido que el roble requiere perturbaciones para establecerse con éxito, perturbaciones que pueden ser ocasionadas por grandes herbívoros. [53]

Sin embargo, los registros de polen de islas que carecían de muchos de los grandes herbívoros y ramoneadores que, según Vera, eran esenciales para el mantenimiento de paisajes con un carácter abierto en la Europa templada no muestran casi diferencias en comparación con la Europa continental. Más específicamente, los registros de polen de Irlanda del Holoceno , que durante el Holoceno temprano aparentemente, debido a la falta de fósiles, carecía de grandes herbívoros excepto abundantes jabalíes y raros ciervos rojos, muestran porcentajes casi igualmente altos de polen de roble y avellano. Por lo tanto, se podría concluir que los grandes herbívoros no eran un factor necesario para el grado de apertura de un paisaje, y que la abundancia de polen de especies que no pueden reproducirse y regenerarse lo suficiente bajo un dosel cerrado, como el avellano y el roble, solo puede explicarse por otros factores como el viento y los incendios naturales. [54]

La idea de Vera puede estar respaldada por observaciones a lo largo de 20 años de regeneración forestal en los claros creados por el viento , que mostraron que el carpe y el haya dominan las masas emergentes y desplazan en gran medida a los robles en suelos fértiles y ricos en nutrientes. [55] Sin embargo, después de la última Edad de Hielo, el roble regresó antes a Europa central y occidental que el haya o el carpe, [56] lo que puede haber contribuido a su popularidad, al menos durante el Holoceno temprano. Aún así, otras especies de árboles tolerantes a la sombra como el tilo y el olmo regresaron con la misma rapidez y no parecen tener una abundancia limitada de robles. [56] [57]

Por otra parte, la regeneración natural sustancial del roble se produce comúnmente fuera de los bosques en hábitats de transición y marginales, lo que sugiere que centrarse en la regeneración en los bosques en un intento de explicar el fracaso de la regeneración del roble puede ser insuficiente en lo que respecta a la ecología de las especies de roble de Europa central. [58] Más bien, una razón subestimada para el fracaso generalizado de la regeneración del roble puede encontrarse en los efectos directos de los cambios de uso de la tierra desde el período moderno temprano, que han llevado a un paisaje más simplista y homogéneo, [58] ya que la regeneración espontánea tanto del roble como del avellano ocurre con frecuencia en los márgenes, matorrales y tierras de cultivo/pasturas abandonadas o de baja intensidad de pastoreo. [59] [60] [61] En general, el roble es un colonizador experto de áreas abiertas y especialmente de zonas de transición entre zonas de vegetación como el bosque y los pastizales abiertos. Por lo tanto, buscar la regeneración dentro de los bosques puede ser inútil desde el principio. No hay, por lo tanto, un " fracaso " general en la regeneración del roble, sino solo un fracaso de la regeneración del roble dentro de los bosques cerrados. Sin embargo, esto puede ser esperable y natural dada la naturaleza colonizadora del roble. [58]

Además, nuevas especies de mildiú del roble ( Erysiphe alphitoides ) observadas en robles europeos por primera vez a principios del siglo XX han sido citadas como una posible razón para la moderna falta de regeneración de robles en los bosques, ya que afectan la tolerancia a la sombra , particularmente de robles pedunculados y sésiles jóvenes. [62] Aunque el origen de estos nuevos patógenos del roble sigue siendo oscuro, parece ser una especie invasora de los trópicos, posiblemente conespecífica con un patógeno encontrado en los mangos . [63]

La vida de un roble de pastizal
  • Los arrendajos suelen esconder bellotas cerca de los arbustos. Un retoño de roble (izquierda) crece en las inmediaciones de un joven arbusto de endrino.
    Los arrendajos suelen esconder bellotas cerca de los arbustos. Un retoño de roble (izquierda) crece en las inmediaciones de un joven arbusto de endrino.
  • Los arbustos espinosos, como el endrino, pueden entonces actuar como arbustos nodriza para los robles en desarrollo.
    Los arbustos espinosos, como el endrino, pueden entonces actuar como arbustos nodriza para los robles en desarrollo.
  • Si las condiciones son adecuadas, los arbustos nodriza pueden permitir la formación de rodales de árboles dominados por robles, a través de la resistencia asociativa.
    Si las condiciones son adecuadas, los arbustos nodriza pueden permitir la formación de rodales de árboles dominados por robles, a través de la resistencia asociativa.
  • En definitiva, los robles que crecen en pastizales, como estos robles pedunculados de la reserva de robles de Breite, cerca de Sighișoara, pueden formar grandes y viejos árboles solitarios. En los paisajes rurales, estos viejos árboles solitarios suelen ser signos de antiguos regímenes silvopastorales.
    En definitiva, los robles que crecen en pastizales, como estos robles pedunculados de la reserva de robles de Breite, cerca de Sighișoara , pueden formar grandes y viejos árboles solitarios. En los paisajes rurales, estos viejos árboles solitarios suelen ser signos de antiguos regímenes silvopastorales.
  • Con el tiempo, debido a enfermedades, rayos o la vejez, los robles comienzan a descomponerse y morir, dejando un hábitat precioso para una variedad de especies.
    Con el tiempo, debido a enfermedades, rayos o la vejez, los robles comienzan a descomponerse y morir, dejando un hábitat precioso para una variedad de especies.

Anacronismos ecológicos

Vera argumentó de manera destacada que, dado que en Europa existen otras especies leñosas que requieren mucha luz y a menudo son espinosas (como el espino común , el espino de las tierras altas , el endrino , el Crataegus rhipidophylla , el peral silvestre y el manzano silvestre ), su ecología solo puede explicarse bajo la influencia de grandes herbívoros y que, en ausencia de estos, representan un anacronismo . [64] [65]

Deficiencias del análisis del polen

El polen de plantas polinizadas por insectos, como en este caso la Zilla Spinosa por una abeja enana , rara vez o nunca llega a lugares que favorezcan la conservación, como las orillas de los lagos, por lo que suele estar subrepresentado en los depósitos de polen.

Vera también cuestionó que los diagramas de polen puedan mostrar adecuadamente las ocurrencias de especies pasadas ya que, inherentemente, los depósitos de polen tienden a sobrerrepresentar las especies que son polinizadas por el viento y notoriamente subrepresentan las especies que son polinizadas por insectos . [66] Además, propuso que la ausencia de polen de gramíneas en los diagramas de polen puede explicarse por la alta presión de pastoreo , que evitaría que las gramíneas florezcan. Bajo tales condiciones, afirmó, los entornos abiertos con solo árboles maduros dispersos pueden aparecer como bosques cerrados en los depósitos de polen. En consecuencia, propuso que la notable escasez de polen de gramíneas en los depósitos de polen que datan del Holoceno preneolítico podría no hablar necesariamente en contra de la existencia de entornos abiertos dominados por gramíneas. [67] Sin embargo, generalmente se considera que más del 60% de polen de árboles en los depósitos de polen indica un dosel forestal cerrado, lo que es cierto para la gran mayoría de los depósitos europeos del Holoceno temprano a medio. Por otro lado, los sitios con menos del 50% de polen arbóreo se asocian consistentemente con actividades humanas. [54]

Razonamiento circular

Vera destacó que la teoría predominante del bosque alto nació de observaciones de regeneración espontánea en ausencia de animales de pastoreo. Argumentó que la presuposición de que estos animales no ejercen una influencia significativa en la regeneración natural, y por lo tanto en la estructura de la vegetación en su conjunto, se ha hecho sin confirmación comparativa y, por lo tanto, es un argumento circular . De hecho, la silvicultura moderna y la teoría forestal surgieron en gran medida en la era moderna y fueron de la mano con el continuo cercamiento de tierras comunales en toda Europa. Una consecuencia de ello fue en muchos casos la prohibición del ganado en los bosques , que anteriormente habían sido en gran parte pastos forestales abiertos, a menudo dominados por robles. Estos eran multifuncionales y se usaban para una variedad de propósitos, desde pannage y pastoreo de ganado hasta la cosecha de heno de árboles , sotobosque , madera y agallas de roble para la fabricación de tinta , así como para la producción de carbón , cultivos y fruta . [68] Este antiguo uso de los bosques a menudo todavía se revela por una gran diferencia de edad entre generaciones de árboles, en particular si los árboles más viejos son principalmente robles, y muchas reservas forestales de Europa Central se originaron como pastizales comunes.

Líneas base desplazadas

En conservación de la naturaleza, una línea base desplazada es una línea base para los objetivos de conservación y los tamaños de población deseados que se basa en condiciones no prístinas. En este sentido, el término fue acuñado por el biólogo marino Daniel Pauly cuando observó que algunos científicos pesqueros usaban los tamaños de población de peces al comienzo de sus propias carreras para evaluar una línea base deseada, a pesar de que las poblaciones de peces que usaban como línea base ya habían sido disminuidas por la explotación humana. Observó que las estimaciones que estos científicos tomaban como referencia diferían notablemente de los relatos históricos. En consecuencia, concluyó que con el paso de las generaciones la percepción de lo que se considera normal cambiaría, y también lo que se considera una población agotada. Pauly llamó a esto el síndrome de la línea base desplazada . [69]

Una leona reclinada mira directamente hacia la cámara
Un ejemplo de una línea base desplazada: los leones asiáticos estuvieron presentes en los Balcanes hasta bien entrada la Antigüedad Clásica , pero pocos los considerarían nativos de Europa. (En la imagen: una leona asiática en el Parque Nacional Gir de la India ).

En consonancia con esto, se puede argumentar que la prevalencia del bosque de dosel cerrado como la narrativa de conservación predominante en Europa surge de manera similar de múltiples líneas de base desplazadas:

Sin embargo, un argumento sólido que puede poner en perspectiva la evidencia etimológica de Vera es que la composición de los bosques medievales puede no ser relevante para su naturalidad. Dado que en el período medieval las tradiciones agrícolas ya habían sido omnipresentes en la mayor parte de Europa durante milenios, puede ser poco realista suponer que lo que la gente de la época percibía y etiquetaba como naturaleza salvaje puede haber sido de hecho tal cosa. En cambio, es dudoso que las condiciones prístinas hubieran sobrevivido en las tierras bajas de Europa central y occidental, el área de estudio de Vera, al menos hasta este momento. [85]

Sucesión en ecosistemas de pastoreo

En los sistemas de pastoreo de herbívoros intervienen varios procesos ecológicos, a saber, la resistencia asociativa, los mosaicos cambiantes, la sucesión cíclica y la dinámica de los claros. Estos procesos transformarían colectivamente el paisaje circundante, según el modelo de Vera.

Resistencia asociativa

El término resistencia asociativa describe las relaciones facilitadoras entre plantas que crecen cerca unas de otras, contra estreses tanto bióticos como abióticos como el ramoneo, la sequía o la salinidad . En relación con los ecosistemas de pastoreo, puede permitir el reclutamiento de árboles y otras especies leñosas palatables, a través de arbustos nodriza espinosos , en estos entornos. [64] Se ha propuesto y demostrado que la resistencia asociativa puede ser un proceso clave en entornos de pastoreo, asegurando la sucesión natural . [64]

Arbusto joven de espino blanco , muy pastosado por el ganado y por eso tiene forma. Un arbusto joven de cornejo en el interior se beneficia de la protección de las espinas del espino blanco.

En la Europa templada, la sucesión de pasturas comienza comúnmente con los llamados "islotes" [86] ("Geilstellen"), parches de estiércol que los herbívoros evitan durante un tiempo después de la deposición, suficiente para permitir el establecimiento de especies relativamente desagradables como juncos , ortigas y montículos de hierbas altas como la hierba tussock . [87] Estos pastizales, a su vez, brindan protección a los arbustos espinosos como el endrino , las rosas , el espino , el enebro , la zarza , el acebo y el agracejo durante sus primeros años, cuando aún no tienen espinas protectoras y, por lo tanto, son vulnerables. [88] Una vez que los árboles jóvenes espinosos están completamente establecidos, crecen más con el tiempo y posteriormente permiten que otras especies menos resistentes se establezcan en su protección de espinas, formando un manto y una vegetación de franja junto con especies como el vientre rosa , el aligustre silvestre y el cornejo . [66] Otras especies como el mazzard , el damero , el serbal y el serbal blanco , que son distribuidas por las aves frugívoras a través de sus heces, también se ubican con frecuencia dentro de estos arbustos, a través de las aves en reposo que dejan sus excrementos. [89]

Por otra parte, las especies que producen frutos secos como el avellano , el haya , el castaño , el roble común y el roble albar serían "plantadas" de forma algo deliberada en las proximidades de estos arbustos por roedores como la ardilla roja y el ratón de bosque , el trepador azul y córvidos como las cornejas , las urracas , los grajos y especialmente los arrendajos , que los almacenan para el suministro invernal. En Europa, el arrendajo euroasiático representa el dispersor de semillas más importante del roble, enterrando bellotas individualmente o en pequeños grupos. Los arrendajos euroasiáticos no solo entierran bellotas en las profundidades favorecidas por los árboles jóvenes de roble, sino que aparentemente también prefieren lugares con suficiente disponibilidad de luz, es decir, pastizales abiertos y transiciones entre pastizales y matorrales, buscando estructuras verticales como arbustos en los alrededores cercanos. [90] Dado que el roble requiere relativamente mucha luz y no tiene la capacidad de regenerarse por sí solo bajo una gran presión de ramoneo, estos hábitos del arrendajo presumiblemente benefician al roble, ya que proporcionan las condiciones que el roble requiere para un crecimiento y una salud óptimos. [91] En una nota similar, el trepador azul parece asumir un papel destacado en la dispersión del avellano. [92]

Además, especies como la pera silvestre , el manzano silvestre y la pera blanca , que dan frutos relativamente grandes, encontrarían propagadores en herbívoros como el corzo , el ciervo rojo y el ganado, o en omnívoros como el jabalí , el zorro rojo , el tejón europeo y el mapache , [93] mientras que especies dispersadas por el viento como el arce , el olmo , el tilo o el fresno aterrizarían dentro de estos arbustos por casualidad. [94]

Los arbustos espinosos desempeñan un papel importante en la regeneración de los árboles en las tierras bajas europeas, [95] y están surgiendo pruebas de que procesos similares también pueden garantizar la supervivencia de especies sensibles al ramoneo, como el serbal, en los bosques boreales ramoneados. [96]

Mosaicos cambiantes y sucesión cíclica

Las cuatro fases de la sucesión de la vegetación según la hipótesis: En la fase de parque predominan los pastizales y los brezales. En la fase de matorral, estos son invadidos por arbustos espinosos, que a su vez proporcionan protección a los árboles jóvenes. Luego, en la fase de arboleda, los árboles jóvenes crecen y desplazan a los arbustos nodriza. Finalmente, en la fase de desmembramiento, los árboles comienzan a morir, las arboledas se aclaran y las especies de pastizales regresan.

Un ecosistema de pastizales naturales atravesaría, por tanto, varias etapas de sucesión, empezando por plantas perennes de sabor desagradable, que proporcionan refugio a plantas leñosas espinosas. En segundo lugar, estas empezarían a formar matorrales y permitirían el establecimiento de arbustos y árboles más grandes y de sabor agradable, respectivamente. Con el tiempo, estos eclipsarían a los matorrales de sabor desagradable pero que demandan luz y surgirían como grandes árboles solitarios, en el caso de arbustos aislados como el espino, o grupos de árboles en el caso de arbustos de endrino en expansión . Debido a la perturbación de los herbívoros (ramoneo, pisoteo , revolcamiento , baños de polvo ), ni siquiera los árboles jóvenes tolerantes a la sombra podrían crecer bajo los árboles establecidos. Por lo tanto, una vez que los árboles establecidos comenzaran a descomponerse, ya sea por vejez u otros factores como patógenos , enfermedades, rayos o cortavientos, esto dejaría tierra abierta y desnuda, para que la colonizaran pastos y especies de sabor desagradable, cerrando el ciclo. [97]

A gran escala, las diferentes etapas sucesionales contribuirían así a un ecosistema en el que pastizales abiertos, matorrales , crecimiento de árboles emergentes, arboledas y árboles solitarios coexisten, y la alternancia entre estas diversas etapas sucesionales crearía mosaicos dinámicos y cambiantes de vegetación. [97] Esto a su vez estimula una alta biodiversidad . [98] [99] En consecuencia, la contrapropuesta de Vera a la sucesión lineal y al modelo de fase de brecha de Watt [12] de bosque de dosel cerrado, con el que se ha comparado [2] es un modelo de ciclos sucesionales conocido como el modelo de mosaicos cambiantes. [97]

En realidad, no todas las áreas necesariamente habrían estado sujetas a este cambio permanente. Dado que los animales de pastoreo generalmente prefieren pasar tiempo en pastizales en lugar de en bosques cerrados, sería prácticamente posible que tres tipos diferentes de paisaje coexistieran durante períodos más largos en los mismos lugares: áreas permanentemente abiertas, arboledas permanentemente cerradas y áreas sujetas a mosaicos en constante cambio. [100]

La línea base prehistórica

El paisaje de Eemian

Collage de ambientes mixtos de bosques templados en Europa durante el Eemiense. Animales en el sentido de las agujas del reloj: gamos , elefantes de colmillos rectos , rinoceronte de Merck y uros .

Aunque el propio Vera limitó su argumento al Holoceno y la fauna presente en tiempos históricos, la investigación respalda mejor sus afirmaciones con respecto a los interglaciares anteriores. [3] [26] Los humanos modernos probablemente han ejercido una fuerte influencia en Europa desde su primera aparición aquí durante la glaciación Weichseliana , lo que ha llevado a algunos investigadores a criticar la elección de Vera del Holoceno temprano a medio como su punto de referencia para la naturaleza prístina. En cambio, argumentan que la naturaleza prístina solo existía en Europa antes de la entrada del Homo sapiens . [26] Argumentan que el mejor modelo de cómo se vería un paisaje verdaderamente natural durante un período cálido en Europa es el interglacial Eemiense , que fue el último período cálido antes del Holoceno actual, hace aproximadamente 130.000 a 115.000 años, y el último período cálido antes del Homo sapiens . [d] Si bien los humanos arcaicos existieron en forma de neandertales , su influencia probablemente solo fue localizada, debido a su baja densidad de población. [102] Durante este período cálido, los datos paleoecológicos sugieren que los paisajes semiabiertos, como los postulados por Vera, eran comunes y estaban muy extendidos, probablemente mantenidos por grandes herbívoros. [26] Sin embargo, junto a estos paisajes semiabiertos, los investigadores también encontraron evidencia de bosques de dosel cerrado. En general, el paisaje del Eemiense parece haber sido muy dinámico y probablemente consistía en diversos grados de apertura, incluyendo pastizales abiertos, pastizales boscosos, bosques abiertos y bosques de dosel cerrado. [26]

La megafauna europea

El interglaciar Eemiense fue uno de los muchos interglaciares cálidos durante el Cuaternario , de los cuales el Holoceno (o interglaciar de Flandes ) es el más reciente. Estos períodos glaciales e interglaciares alternados, desencadenados por los ciclos de Milankovitch , a su vez tuvieron una profunda influencia en la vida. En Europa del Pleistoceno medio a tardío , el resultado de este ciclo fue que dos conjuntos faunísticos y florales muy diferentes se turnaron en Europa central. El conjunto faunístico templado-cálido de Palaeoloxodon , que consiste en el elefante de colmillos rectos , el rinoceronte de Merck , el rinoceronte de nariz estrecha , los hipopótamos , el búfalo de agua europeo , el uro y varias especies de ciervos , entre otros (incluida la mayor parte de la fauna europea actual ), tuvo su área central en el Mediterráneo . El conjunto templado-cálido se expandió periódicamente desde allí al resto de Europa durante los interglaciares cálidos, y retrocedió durante los períodos glaciares hacia refugios en el Mediterráneo. Mientras tanto, el conjunto faunístico templado-frío de la estepa mamut , que consiste en el mamut lanudo , el rinoceronte lanudo , el reno , la saiga , el buey almizclero , el bisonte estepario , el zorro ártico y el lemming , entre otros, se extendió por vastas áreas del norte de Eurasia, así como América del Norte, y durante los períodos glaciales fríos periódicos avanzó profundamente en Europa. Otros animales, como los caballos , los leones esteparios , el gato cimitarra , la hiena moteada de la Edad de Hielo y los lobos fueron parte de ambos conjuntos faunísticos. [103] Ambos grupos de animales se extendieron y retrocedieron cíclicamente, dependiendo de si el clima favorecía a uno u otro, pero esencialmente permanecieron intactos en refugios que continuaron brindando las condiciones que preferían.

El evento de extinción cuaternario

Distribución del mamut lanudo en el Pleistoceno tardío, que marca la extensión de la estepa del mamut.

Sin embargo, antes del Último Máximo Glacial , elementos de la fauna templada cálida de Palaeoloxodon (hipopótamos, elefantes de colmillos rectos, las dos especies de Stephanorhinus y neandertales , por ejemplo), así como la especie esteparia Elasmotherium sibricum, comenzaron a desaparecer y finalmente se extinguieron. Al comienzo del Último Máximo Glacial, las poblaciones de hienas moteadas de la Edad de Hielo y el complejo de osos cavernarios ( Ursus spelaea , Ursus ingressus ) parecen haber colapsado a gran escala y se extinguieron a continuación. Después del Último Máximo Glacial y hacia el Holoceno, las extinciones continuaron, y muchas especies emblemáticas de la "Edad de Hielo" de la estepa de mamut y hábitats adyacentes, como el rinoceronte lanudo, el león estepario, el ciervo gigante y el mamut lanudo fueron víctimas, aunque pequeñas poblaciones regionales de mamut lanudo y bisonte estepario resistieron hasta bien entrado el Holoceno, [104] [105] [106] y el ciervo gigante estuvo presente en la región meridional de los Urales hasta tiempos históricos. [107] [108] Estas extinciones se han atribuido de diversas formas al impacto humano, al cambio climático o a una combinación de ambos. [109]

Los átlatl se han utilizado en Europa al menos desde finales del Paleolítico Superior y eran armas eficaces para matar presas grandes y de piel gruesa.

Estas extinciones no se limitaron a Europa o al Paleártico , sino que ocurrieron en todos los continentes excepto en la Antártida , en conexión temporal con la migración del Homo sapiens . En conjunto, estas extinciones se conocen comúnmente como el evento de extinción cuaternario . Mientras que hoy en día la megafauna Proboscideans , Rhinocerotidae e Hippopotamidae que comúnmente alcanzan pesos de 1000 kilogramos (2200 lb) existen exclusivamente en el sur global, en particular África subsahariana y el sur y sudeste de Asia , los mamíferos terrestres de tamaño comparable o mayor solían vagar por el hemisferio norte y Sudamérica hasta hace relativamente poco. [e] Para el 10 000 a. C., la megafauna del norte global se había extinguido o se había visto severamente restringida geográficamente. Ejemplos notables incluyen varios Proboscideans, Rhinocerotidae, perezosos terrestres , así como todos los ungulados sudamericanos , gliptodontinos y diprotodóntidos .

Además, muchos mamíferos de más de 45 kilogramos (99 lb) que estaban distribuidos en todos los continentes excepto la Antártida antes del evento de extinción cuaternaria han disminuido desde entonces en toda su área de distribución, o se han extinguido local o globalmente, respectivamente. Los taxones modernos con una distribución alguna vez más amplia incluyen la saiga euroasiática , el ciervo wapiti , el oso negro asiático , los bisontes , el dhole , los leones , el leopardo , el jaguar y el oso hormiguero gigante . La investigación también ha demostrado que las especies de megafauna existentes que sobrevivieron al evento de extinción experimentaron una marcada disminución de la población que comenzó al mismo tiempo y continuó hasta el día de hoy. [110] Si bien la causa exacta de estos eventos sigue siendo debatida, parece claro que los nichos ecológicos en Europa, Medio Oriente, grandes partes de Asia y las Américas quedaron desocupados.

El impacto de las extinciones de la megafauna

Es probable que los efectos de la extinción global de la megafauna hayan sido de largo alcance y perjudiciales para los ecosistemas, y continúan siéndolo. [111] El evento de extinción del Cuaternario tardío no tiene precedentes en el Cenozoico (es decir, desde la extinción de los dinosaurios no aviares ) en su selectividad por animales grandes. [112] [113] En consecuencia, los ecosistemas europeos modernos extirpados por la megafauna se desvían fuertemente de la norma evolutiva rica en megafauna. [114] De manera similar a cómo las manadas de herbívoros como los ñus , las cebras , los impalas , los búfalos y los elefantes impulsan los patrones de vegetación de la sabana africana, y no al revés (es decir, la vegetación dicta las actividades de estos herbívoros), [115] [ 116] [117] ahora parece probable que las manadas de herbívoros podrían haber proporcionado funciones ecosistémicas similares en las regiones templadas antes de las extinciones del Cuaternario. [3] [26]

En Europa, donde se perdieron muchas especies como el elefante de colmillos rectos , dos especies de Stephanorhinus y el hipopótamo , entre muchas otras , esto significó que sus funciones ecosistémicas, como el consumo de materia vegetal y la dispersión de semillas , también se perdieron. [114] Sin la perturbación que proporcionan estos animales, se argumenta, los bosques podrían desarrollarse sin obstáculos y los paisajes se volvieron más uniformes. [26] [79] [118] Como esto es perjudicial para las especies adaptadas a la presencia de megafauna, algunos académicos abogan por la reintroducción de estos animales cuando sea posible, o la introducción de especies sustitutivas modernas para reemplazar a las especies extintas y su impacto ecológico, una defensa conocida como rewilding del Pleistoceno . [76]

Hacia una resolución

Las ideas de Vera han sido llamadas un "desafío al pensamiento ortodoxo" [119] y su libro ha sido ampliamente aclamado por sus colegas. [23] Se le atribuye ser la chispa de mucho debate sobre el carácter de los paisajes históricos y prehistóricos en Europa. [119] [120] Sin embargo, las pruebas utilizando datos de polen generalmente no respaldan las afirmaciones de Vera sobre la sabana semiabierta generalizada durante las primeras etapas del Holoceno, sino que más bien respaldan la teoría competitiva y más ampliamente aceptada del bosque alto. [54] De manera similar, los enfoques de modelado [121] y el uso de la diversidad de escarabajos como un indicador de la apertura del paisaje [3] también respaldan la visión de un predominio del bosque a lo largo del Holoceno temprano y medio en la mayor parte de Europa. En consecuencia, el botánico John Birks ha abogado por el rechazo de la hipótesis de la madera y los pastos. Sin embargo, reconoció que el papel que desempeñaron los animales de pastoreo en la composición del bosque está siendo reevaluado, y anteriormente fue ignorado en gran medida por los paleoecólogos del Cuaternario . [2]

Por otra parte, cada vez hay más consenso en que, si bien es muy probable que el bosque haya dominado durante las primeras etapas del Holoceno, nunca fue tan denso y generalizado como se suponía anteriormente. [3] Los estudios también indican que la cubierta forestal variaba considerablemente entre regiones, y era comparativamente alta en Europa central y menor en las regiones atlánticas . [122] Además del clima, la topografía también debe haber jugado un papel importante. Los uros al menos parecen haber favorecido las áreas fértiles y bajas ribereñas y las llanuras , [123] lo que puede haber llevado a condiciones localmente abiertas, mientras que las colinas y las cadenas montañosas estaban más densamente forestadas. [20] En general, el bosque denso de dosel cerrado probablemente no cubrió más del 60% de la mayoría de las áreas, y el resto se dividió entre bosques abiertos, sabanas y áreas abiertas. Esto hizo que la Europa del Holoceno temprano a medio fuera más forestada que la actual o que durante los interglaciares anteriores, pero no un bosque continuo. [3]

Restauración de la vida de dos elefantes de colmillos rectos durante el período interglacial Eemiense. Los datos paleoecológicos sugieren que la megafauna europea pudo haber creado prehistóricamente un paisaje en mosaico en la zona templada.

En una respuesta de 2005 a Vera, Kathy Hodder et al. destacaron la importancia de otros factores de perturbación además de la herbivoría, en particular el fuego , para los paisajes prehistóricos, señalando que tanto la teoría del bosque alto como el modelo de Vera han ignorado en gran medida esta posibilidad. Esto está relacionado con el descubrimiento de especies de escarabajos amantes del fuego y depósitos de carbón en el Holoceno preneolítico europeo. [5] En el mismo artículo, también argumentaron que se puede reconocer la influencia de los grandes herbívoros sin que esto implique necesariamente que crearan los paisajes abiertos, similares a parques , descritos por Vera. [124]

Al mismo tiempo, las investigaciones han demostrado que, en el clima actual, los grandes herbívoros que deambulan libremente pueden influir e incluso detener temporalmente la sucesión de la vegetación , como propuso Vera. [125] [126] La elección de Vera del Mesolítico como punto de referencia para la naturaleza prístina también ha sido criticada, porque el papel que desempeñaron las personas durante este período no está claro. [127] [128] Los humanos anatómicamente modernos han estado presentes en Europa desde hace 50-40 kya , [129] y los estudios indican que ya en el Holoceno temprano, el impacto humano sobre el medio ambiente era segundo en importancia solo después del clima, superando la perturbación de los herbívoros. [130] Sin embargo, la expansión del Pleistoceno tardío de los humanos modernos fuera de África se cita con frecuencia como causa de la extinción global simultánea de mamíferos principalmente grandes. [131] [132] En un artículo de 2014, el ecólogo de renaturalización Christopher Sandom et al. Descubrieron que la megafauna empobrecida que permaneció en Europa después de estas extinciones puede ser la razón de la reducción de la apertura del paisaje. Llegaron a esta conclusión comparando los depósitos de escarabajos del Holoceno y el Eemiense de Gran Bretaña como indicadores del grado de apertura. Descubrieron que estos escarabajos indicaban que durante el interglacial Eemiense, el último interglacial con una megafauna prístina, la apertura del paisaje estaba asociada con altas densidades de megafauna. En contraste, el bosque cerrado predominaba en el Holoceno temprano en ausencia de megafauna. [3] La importancia del impacto de los grandes herbívoros en la vegetación y la importancia de las extinciones de la megafauna en este sentido también se ha destacado en otros estudios. [133] [134] [39]

Implicaciones y tangentes

Implicaciones para la práctica de la conservación

La hipótesis de Vera tiene implicaciones importantes para la teoría y la práctica de la conservación, porque pone énfasis en la importancia de los pastizales en la Europa templada y su legitimidad como paisajes naturales con valor intrínseco para la conservación. En el marco de la alta forestación, estos y otros tipos de paisajes relacionados, como los brezales, se consideraban paisajes puramente o en su mayoría antropogénicos , confinados naturalmente a áreas lo suficientemente marginales como para impedir la formación de bosques. En cambio, se creía que las regiones de frondosas estaban dominadas por comunidades clímax de especies tolerantes a la sombra, interrumpidas solo ocasionalmente por colapsos de la cubierta forestal y perturbaciones causadas por incendios, tormentas o ramoneo. Ejemplos de esta escuela de pensamiento incluyen Białowieża en la frontera entre Polonia y Bielorrusia, así como Hainich en Alemania central.

El bosque de Sonian en Bélgica como ejemplo de bosque de hayas de dosel cerrado protegido .

La consecuencia lógica de esto fue que las especies asociadas con pastizales, márgenes de bosques y árboles viejos y abiertos desaparecieron a gran escala, ya que muchos ecosistemas en Europa, incluidos los pastizales altamente ricos en especies en Rumania , dependen estrictamente de algún tipo de gestión y se ven afectados negativamente si las áreas se dejan en barbecho y cubiertas por vegetación forestal. [135] [136] De manera similar, el desplazamiento del álamo en los bosques boreales parece acelerarse más debido a la creciente competencia en las masas cada vez más cerradas que a través del ramoneo. [137]

En Europa, los pastizales fueron mantenidos por grandes herbívoros durante los últimos 1,8 millones de años, [138] lo que resultó en una diversidad excepcional de especies en muchos pastizales europeos. [138] Por ejemplo, en un prado boscoso en Estonia , se contaron 76 especies de plantas por 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) en 2000, lo que lo convirtió en uno de los sitios récord del mundo. [138] Se contaron números igualmente altos en otros lugares de Europa del Este, lo que convierte a la región en uno de los puntos críticos de riqueza de especies de plantas a pequeña escala en todo el mundo. [139] Sin embargo, los pastizales en Europa y en otros lugares están cada vez más amenazados, incluso por la invasión de los bosques después del abandono, esquemas de restauración forestal mal concebidos , pastoreo excesivo e intensificación agrícola . [140] [141] Especialmente la noción de que la mayoría de los pastizales derivan de la gestión humana y, como tales, son esencialmente antiguos bosques degradados adecuados para la reforestación [142] se ha puesto en tela de juicio más recientemente y está amenazando los ecosistemas de pastizales nativos en todo el mundo. [143] [144] En Europa, los estudios han demostrado la persistencia local de los pastizales a lo largo del Holoceno como ecosistemas naturales, [136] [52] el importante papel que desempeñan para los insectos, por ejemplo, [145] [146] y el potencial para la mejora de la biodiversidad que reside en su mantenimiento mediante la reintroducción de grandes herbívoros. [147] [148] [149] Al mismo tiempo, hasta el 90% de los pastizales seminaturales europeos, es decir, pastizales que antes eran mantenidos por los humanos y su ganado, han desaparecido durante el siglo XX, con pérdidas especialmente elevadas en Europa occidental, septentrional y central. [150]

Ganado Tauro en Lippeaue , que sirve como sustituto del uro.

Dada la gran importancia que tienen los robles como hábitat para las comunidades de insectos que se alimentan de madera en Europa, se ha señalado que la gestión forestal tradicional puede no ofrecer todos los beneficios que la madera muerta de roble tiene para estas especies, ya que estos a menudo dependen de las circunstancias circundantes, como la exposición al sol. [151] En cambio, la conservación de comunidades vegetales altamente ricas en especies de bosques abiertos de robles puede lograrse mejor a través de la gestión tradicional del pastoreo. [152]

En el marco tradicional del bosque de dosel cerrado como el ideal aspirado, las pérdidas de especies dependientes de áreas abiertas se consideraban daños colaterales necesarios para la creación de este ideal y tenían que aceptarse porque las especies asociadas con áreas abiertas se consideraban hemerófilas de todos modos, que habrían seguido a los claros humanos en Europa central y occidental solo en el Holoceno y originalmente habrían estado restringidas al sur y este de Europa . Teniendo en cuenta que esto resulta en una pérdida general de biodiversidad, los paisajes agrícolas tradicionales fueron reconocidos a su vez como refugios importantes para los grupos de especies asociadas con paisajes abiertos, vistos como un subproducto de las tradiciones agrícolas post-neolíticas o reliquias de conjuntos del Pleistoceno que se formaron junto con la megafauna del Pleistoceno ahora extinta para la cual los animales domésticos introducidos fueron sustitutos parciales. [153] En ambos casos, su supervivencia continua dependería en gran medida de la ejecución continua de prácticas agrícolas tradicionales.

La hipótesis de Vera implica que el modelo de bosque primigenio y la retórica resultante son el resultado de una gran falacia en la conservación de la naturaleza, la paleoecología y la silvicultura, y que la preservación de paisajes abiertos y semiabiertos y su biodiversidad pertinente no depende de prácticas agrícolas, sino más bien de su mantenimiento por parte de grandes herbívoros, ya sean salvajes o domesticados. [154]

Renaturalización e implementación práctica

La validez de la hipótesis de Vera sigue siendo objeto de debate entre ecologistas y conservacionistas, pero a menudo se la considera un enfoque fructífero para la conservación y, por lo tanto, se ha aplicado ampliamente en la práctica diaria. La defensa de la reintroducción de especies silvestres resultante difiere de la conservación más tradicional principalmente en que hace hincapié en un enfoque de no intervención. En lugar de intervenir para preservar o revivir especies o tipos de ecosistemas específicos, el principio es reducir la intervención humana al mínimo y, en su lugar, reintroducir la dinámica natural de los ecosistemas, haciendo hincapié en la devolución de los grandes mamíferos al paisaje. [155] [156] [157]

Manada de bisontes en la reserva natural de Milovice , República Checa .

Ejemplos de tales proyectos incluyen el área de conservación holandesa Oostvaardersplassen , que fue iniciada por Vera, así como la finca Knepp en Sussex . Isabella Tree , copropietaria de esta última, ha nombrado a Vera y sus ideas como razones importantes para que ella y su esposo consideren la posibilidad de renaturalizar su finca privada con gamos , ciervos rojos, ganado Longhorn inglés (como representantes ecológicos de los extintos uros ) y cerdos Tamworth (como representantes del jabalí ). [158]

Además, en la forma de Rewilding Europe , una organización paneuropea que tiene como objetivo crear espacios salvajes en Europa mediante el restablecimiento de cadenas alimentarias y la reintroducción de especies desaparecidas, ha identificado las propuestas de Vera como clave para los ecosistemas complejos y biodiversos. Teniéndolas en cuenta, trabaja para establecer manadas de bisontes europeos, uros-representantes (por ejemplo, ganado Tauros ), representantes del tarpán salvaje (por ejemplo, Konik , poni de Exmoor ), así como búfalos de agua y kulan (que estuvieron presentes en Europa hasta principios del Holoceno) [f] para crear ecosistemas dinámicos mantenidos por la actividad de pastoreo y ramoneo de estos herbívoros. [160] [161]

Ecología de los bosques y pastizales

Dehesa/montado , un tipo de paisaje de bosque-pasto seminatural muy rico en especies de la península Ibérica .

Los bosques, pastizales y pastizales de pastoreo en Europa albergan una alta biodiversidad. Las especies raras de plantas perennes comúnmente o exclusivamente asociadas con estos ecosistemas en Europa incluyen eléboros , peonías , asfódelos , díctamo , falso eléboro negro y bálsamo bastardo . El estrato arbóreo a menudo está dominado por una serie de especies de robles y muchas especies raras, locales y amenazadas, como el manzano silvestre florentino , el manzano silvestre libanés , el níspero , el serbal , los perales y los ciruelos silvestres , se encuentran con mayor frecuencia en los sistemas silvopastorales europeos que en los bosques comerciales. [162] Las especies de aves raras o en declive, como la carraca europea , la abubilla , varias especies de alcaudón real , los búhos ( autillo , mochuelo común ), así como los torcecuellos y los pájaros carpinteros medianos , se sienten atraídas por los pastizales en particular. En Iberia , los bosques de robles seminaturales conocidos como dehesas albergan especies endémicas como el águila imperial ibérica y el lince ibérico . [163] Los bosques y pastizales también proporcionan un hábitat importante para muchas especies de invertebrados . Debido a la abundancia de árboles grandes y viejos, los bosques y pastizales son especialmente importantes para los escarabajos saproxílicos . Esto incluye especies espectaculares y raras como el escarabajo capricornio , los ciervos volantes (como Lucanus cervus ), los escarabajos variables y los escarabajos chasqueadores . Solo en las Islas Británicas, casi 1800 especies de invertebrados dependen de la madera en descomposición, incluidas 700 especies de escarabajos y alrededor de 730 especies de moscas. [164]

Uso tradicional de la tierra

Un roble joven utiliza un arbusto de enebro establecido como protección contra el ramoneo en un bosque-pastizal histórico.

Muchos aspectos de la teoría de Vera resuenan bien con los sistemas pastorales tradicionales y las prácticas agrícolas en toda Europa y otras partes del mundo. Esto es especialmente cierto para las regiones donde el pastoreo de animales de pastoreo se ha llevado a cabo durante cientos y miles de años. El antiguo dicho inglés "La espina es la madre del roble", que se refiere al reclutamiento de robles dentro de arbustos espinosos, da fe del conocimiento sobre procesos como la resistencia asociativa como parte del antiguo conocimiento agrícola tradicional que estaba presente en las comunidades rurales mucho antes de que la teoría en sí fuera propuesta en su forma actual. La frase se atribuye comúnmente a Humphry Repton , pero fue utilizada por el escritor Arthur Standish ya en 1613 y probablemente tenga orígenes incluso anteriores. [49] Siguiendo la argumentación de Vera, los pastizales arbolados y los sistemas agrícolas relacionados como antiguos sistemas de uso de la tierra también pueden verse como una imitación esencial del desierto europeo primitivo. Esto va de la mano con el hecho de que, por ejemplo, 63 de los ecosistemas enumerados en el Anexo I de la Directiva de Hábitats de la Unión Europea dependen estrictamente de un uso de baja intensidad y de trabajos de mantenimiento, principalmente en forma de pastoreo y siega. [68] Estos hábitats están etiquetados como tierras agrícolas de alto valor natural (tierras agrícolas de alto valor natural), y el hecho de que la agricultura tradicional, en particular, pueda albergar potencialmente valores excepcionales de biodiversidad puede deberse en parte a esos efectos de imitación que algunas formas de uso humano (como el pastoreo, el desmoche , el rebrote y la colocación de setos ) tienen en analogía con los servicios ecosistémicos que antes ejercía la megafauna. [48]

El modelo de declive de los megaherbívoros de Sergey Zimov

Los restos modernos de la estepa gigantesca, que todavía se encuentran en yacimientos dispersos en Siberia , pueden servir como modelo para una restauración a mayor escala.

Aunque la hipótesis de Vera se centra en las regiones templadas y, especialmente, en la Europa templada, se ha propuesto más recientemente un modelo argumentativamente relacionado para las regiones de alta latitud de los biomas de taiga y tundra modernos , donde anteriormente predominaba la estepa gigantesca . En esencia, desafía la opinión generalizada de que la megafauna del Pleistoceno de la estepa del norte desapareció como consecuencia del calentamiento del clima en el advenimiento del Holoceno y la consiguiente renovación de los ecosistemas de pastizales y hierbas adaptados al frío en bosques en expansión y tundra dominados por musgos , líquenes y árboles enanos. [165] En cambio, sostiene que, viceversa, la megafauna en declive fue la condición previa para la renovación de la vegetación, y que las poblaciones de megafauna saludables podrían haber mantenido su entorno preferido, la estepa gigantesca, incluso bajo las tensiones del calentamiento del clima si no se hubieran producido extinciones inducidas por el hombre. [166] En consecuencia, Sergey Zimov , uno de los principales partidarios de este modelo, propone que los ecosistemas funcionalmente similares a la estepa gigantesca del Pleistoceno también podrían funcionar en circunstancias modernas, y busca demostrarlo en forma de parque del Pleistoceno . Desde entonces, él y su hijo han comenzado a reintroducir especies que ahora están extintas en Yakutia , y a introducir especies que son ecológicamente similares a las presentes en la región durante el Pleistoceno que desde entonces se han extinguido globalmente. Estas incluyen especies salvajes como renos, bueyes almizcleros, bisontes y bisontes, así como razas domésticas resistentes como camellos bactrianos , ganado kalmyk , yaks domésticos y cabras de Oremburgo. [167] Con estos, el proyecto espera revivir la estepa gigantesca, al menos en fracciones de su antigua extensión. [168]

Véase también

Notas

  1. ^ El gamo europeo , un animal de alimentación mixta y quizás el más cercano a un verdadero herbívoro de los grandes animales salvajes que quedan en Europa, [42] no suele considerarse originario de la Europa templada, aunque en el pasado había formas estrechamente relacionadas que estaban muy extendidas aquí, especialmente durante los períodos interglaciares cálidos. Más bien, la especie moderna ha sido introducida en gran parte de Europa desde la antigüedad.
  2. ^ Una pequeña población de leopardos sobrevive en el Cáucaso europeo , [70] pero hay registros históricos de leopardos de Anatolia que cruzaron el estrecho de Micala hacia Grecia a fines del siglo XIX. [71] Los leopardos pueden haber persistido históricamente en otras partes de Europa, pero esto es solo tentativo. Los restos más recientes de especímenes probablemente salvajes provienen de los Balcanes y la Península Ibérica y datan del Holoceno temprano. Los hallazgos posteriores probablemente provienen de animales importados. [72]
  3. ^ Los asnos salvajes del tipo hidruntino persistieron hasta bien entrado el Holoceno en Europa y Oriente Medio, aunque se fueron aislando cada vez más en refugios en Italia, Francia, a lo largo del Danubio hasta Ucrania y desde Anatolia hasta el Transcáucaso . El hidruntino parece haber desaparecido de Europa en la Edad del Bronce , [73] pero los hallazgos de Anatolia sugieren una supervivencia tardía en esta región hasta al menos el primer milenio a . C. [74] El kulan, con el que el hidruntino aparentemente coexistió en varias épocas, probablemente no desapareció de la estepa póntico-caspia europea hasta los siglos XVIII y XIX.
  4. ^ Hay evidencia de una dispersión humana limitada y –por el momento– infructuosa en Europa hace más de 200.000 años, [101] pero los neandertales todavía eran dominantes.
  5. ^ Los bovinos son ahora los únicos animales fuera de África y Asia que pueden alcanzar tamaños comparables.
  6. ^ Los hallazgos óseos indican una presencia temprana de bóvidos bubalinos en el Holoceno en el sur de Europa, sin embargo, estos se consideran tentativos debido a la gran similitud entre los restos de Bubalus y Bos ( aurochsen ). Otra serie de evidencias de una posible supervivencia postglacial del búfalo de agua europeo viene en forma de evidencia genética, que demuestra una singularidad genética de las razas de búfalo de agua, como el búfalo mediterráneo italiano y el búfalo rumano , que podrían provenir de una ascendencia autóctona de búfalos de agua salvajes. [159]

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Lectura adicional