La morfología de los insectos es el estudio y la descripción de la forma física de los insectos . La terminología utilizada para describir a los insectos es similar a la utilizada para otros artrópodos debido a su historia evolutiva compartida. Tres características físicas separan a los insectos de otros artrópodos: tienen un cuerpo dividido en tres regiones (llamadas tagmas) (cabeza, tórax y abdomen), tres pares de patas y piezas bucales ubicadas fuera de la cápsula cefálica. Esta posición de las piezas bucales los separa de sus parientes más cercanos, los hexápodos no insectos , que incluyen Protura , Diplura y Collembola .
Existe una enorme variación en la estructura corporal entre las especies de insectos. Los individuos pueden variar de 0,3 mm ( mariposas ) a 30 cm de ancho ( polilla lechuza gigante ); [1] : 7 no tienen ojos o tienen muchos; alas bien desarrolladas o ninguna; y patas modificadas para correr, saltar, nadar o incluso cavar. Estas modificaciones permiten a los insectos ocupar casi todos los nichos ecológicos excepto las profundidades del océano. Este artículo describe el cuerpo básico de los insectos y algunas variaciones de las diferentes partes del cuerpo; en el proceso, define muchos de los términos técnicos utilizados para describir los cuerpos de los insectos.
Los insectos, como todos los artrópodos, no tienen esqueleto interior; en su lugar, tienen un exoesqueleto , una capa exterior dura hecha principalmente de quitina que protege y sostiene el cuerpo. El cuerpo del insecto se divide en tres partes : la cabeza, el tórax y el abdomen . [2] La cabeza está especializada para la entrada sensorial y la ingesta de alimentos; el tórax, que es el punto de anclaje para las patas y las alas (si están presentes), está especializado para la locomoción; y el abdomen es para la digestión , la respiración , la excreción y la reproducción. [1] : 22–48 Aunque la función general de las tres regiones del cuerpo es la misma en todas las especies de insectos, existen diferencias importantes en la estructura básica, ya que las alas, las patas, las antenas y las piezas bucales varían de un grupo a otro. [3]
El esqueleto externo del insecto, la cutícula , consta de dos capas; la epicutícula , que es una capa exterior fina, cerosa y resistente al agua que carece de quitina, y la capa debajo de ella se llama procutícula . Esta es quitinosa y mucho más gruesa que la epicutícula y tiene dos capas, la externa es la exocutícula mientras que la interna es la endocutícula. La endocutícula resistente y flexible está construida a partir de numerosas capas de quitina fibrosa y proteínas, entrecruzadas entre sí en un patrón de sándwich, mientras que la exocutícula es rígida y esclerotizada . [1] : 22–24 La exocutícula se reduce en gran medida en muchos insectos de cuerpo blando, especialmente en las etapas larvarias (p. ej., orugas ). Químicamente, la quitina es un polímero de cadena larga de una N-acetilglucosamina , un derivado de la glucosa. En su forma no modificada, la quitina es translúcida, flexible y resistente. En los artrópodos , sin embargo, a menudo se modifica, quedando incrustado en una matriz proteínica endurecida , que forma gran parte del exoesqueleto . En su forma pura, es correoso, pero cuando se incrusta en carbonato de calcio , se vuelve mucho más duro. [4] La diferencia entre las formas no modificadas y modificadas es evidente al comparar la pared corporal de una oruga (no modificada) con un escarabajo (modificado).
A partir de las etapas embrionarias, una capa de células epiteliales columnares o cuboidales da lugar a la cutícula externa y a una membrana basal interna. La mayor parte del material del insecto se encuentra dentro de la endocutícula. La cutícula proporciona soporte muscular y actúa como escudo protector a medida que el insecto se desarrolla. Sin embargo, como no puede crecer, la parte externa esclerotizada de la cutícula se desprende periódicamente en un proceso llamado "muda". A medida que se acerca el momento de la muda, la mayor parte del material de la exocutícula se reabsorbe. En la muda, la cutícula vieja se separa de la epidermis ( apólisis ). Luego, se libera líquido de muda enzimático entre la cutícula vieja y la epidermis, que separa la exocutícula al digerir la endocutícula y secuestrar su material para la nueva cutícula. Cuando la nueva cutícula se ha formado lo suficiente, la epicutícula y la exocutícula reducida se desprenden en la ecdisis . [5] : 16–20
Las cuatro regiones principales de un segmento corporal de un insecto son el tergito o dorsal, el esternón o ventral y las dos pleuras o laterales. Las placas endurecidas del exoesqueleto se denominan escleritos, que son subdivisiones de las regiones principales (tergitos, esternitos y pleuritos) para las regiones respectivas tergito, esternón y pleurón. [6]
La cabeza de la mayoría de los insectos está encerrada en una cápsula cefálica exoesquelética dura y muy esclerotizada . La principal excepción se da en aquellas especies cuyas larvas no están completamente esclerotizadas, principalmente algunos holometábolos; pero incluso la mayoría de las larvas no esclerotizadas o débilmente esclerotizadas tienden a tener cápsulas cefálicas bien esclerotizadas, por ejemplo, las larvas de coleópteros e himenópteros. Las larvas de ciclorrafas , sin embargo, tienden a no tener cápsula cefálica en absoluto.
La cápsula cefálica contiene la mayoría de los órganos sensoriales, incluidas las antenas, los ocelos y los ojos compuestos, junto con las piezas bucales. En el insecto adulto, la cápsula cefálica parece no estar segmentada, aunque los estudios embriológicos muestran que consta de seis segmentos que contienen los pares de apéndices cefálicos, incluidas las piezas bucales, cada par en un segmento específico. [7] Cada par de estos ocupa un segmento, aunque no todos los segmentos de los insectos modernos tienen apéndices visibles.
De todos los órdenes de insectos, Orthoptera muestra la mayor variedad de características que se encuentran en las cabezas de los insectos, incluidas las suturas y los escleritos . [6] Aquí, el vértice , o el ápice (región dorsal), está situado entre los ojos compuestos de los insectos con cabezas hipognáticas y opistognáticas . En los insectos prognáticos , el vértice no se encuentra entre los ojos compuestos, sino donde normalmente se encuentran los ocelos . Esto se debe a que el eje primario de la cabeza está rotado 90° para volverse paralelo al eje primario del cuerpo. En algunas especies, esta región está modificada y asume un nombre diferente. [8] : 13
La sutura ecdisial está formada por las suturas coronal, frontal y epicraneal más las líneas ecdisial y de división, que varían entre las diferentes especies de insectos. La sutura ecdisial se coloca longitudinalmente en el vértice, separando las mitades epicraneales de la cabeza hacia los lados izquierdo y derecho. Dependiendo del insecto, la sutura puede tener diferentes formas: como una Y, una U o una V. Esas líneas divergentes que forman la sutura ecdisial se denominan suturas frontales o frontogenales . No todas las especies de insectos tienen suturas frontales, pero en las que sí las tienen, las suturas se abren durante la ecdisis , lo que proporciona una abertura para que el nuevo estadio emerja del tegumento.
La frente es la parte de la cápsula cefálica que se encuentra ventral o anteral al vértice. La frente varía de tamaño en relación con el insecto y, en muchas especies, la definición de sus bordes es arbitraria, incluso en algunos taxones de insectos que tienen cápsulas cefálicas bien definidas. Sin embargo, en la mayoría de las especies, la frente está limitada en su parte anterior por el surco frontoclipeal o epistomal por encima del clípeo. Lateralmente está limitada por el surco frontogenal, si está presente, y el límite con el vértice, por la línea de división ecdisial, si es visible. Si hay un ocelo medio, generalmente está en la frente, aunque en algunos insectos, como muchos himenópteros, los tres ocelos aparecen en el vértice. Una definición más formal es que es el esclerito del que surgen los músculos dilatadores faríngeos, pero en muchos contextos eso tampoco es útil. [7] En la anatomía de algunos taxones, como muchos Cicadomorpha , la parte frontal de la cabeza se distingue con bastante claridad y tiende a ser amplia y subvertical; esa zona media se considera comúnmente como la frente. [9]
El clípeo es un esclerito entre la cara y el labrum, que está separado dorsalmente de la frente por la sutura frontoclipeal en los insectos primitivos. La sutura clípeogenal delimita lateralmente el clípeo, con el clípeo separado ventralmente del labrum por la sutura clípeolabral. El clípeo difiere en forma y tamaño, como las especies de lepidópteros con un clípeo grande con piezas bucales alargadas. La mejilla o gena forma el área esclerotizada a cada lado de la cabeza debajo de los ojos compuestos que se extienden hasta la sutura gular. Como muchas partes que componen la cabeza del insecto, la gena varía entre especies, y sus límites son difíciles de establecer. En las libélulas y los caballitos del diablo , se encuentra entre los ojos compuestos, el clípeo y las piezas bucales. La postgena es el área inmediatamente posteriable, o posterior o inferior en la gena de los insectos pterigóticos , y forma las partes lateral y ventral del arco occipital. El arco occipital es una banda estrecha que forma el borde posterior de la cápsula de la cabeza arqueándose dorsalmente sobre el foramen. El área subgenal es generalmente estrecha, ubicada sobre las piezas bucales; esta área también incluye el hipostoma y el pleurostoma . [8] : 13–14 El vértice se extiende anteriormente sobre las bases de las antenas como un rostrum prominente, puntiagudo y cóncavo. La pared posterior de la cápsula de la cabeza está penetrada por una gran abertura, el foramen. A través de él pasan los sistemas de órganos, como el cordón nervioso , el esófago , los conductos salivales y la musculatura , conectando la cabeza con el tórax . [10]
En la cara posterior de la cabeza se encuentran el occipucio , la postgena, el agujero occipital, la fosa tentorial posterior, la gula, el puente postgenal, la sutura hipostomal y el puente, y las mandíbulas , el labio y el maxilar . La sutura occipital está bien fundada en las especies de Orthoptera, pero no tanto en otros órdenes. Donde se encuentra, la sutura occipital es el surco arqueado en forma de herradura en la parte posterior de la cabeza que termina en la parte posterior de cada mandíbula. La sutura postoccipital es un punto de referencia en la superficie posterior de la cabeza y generalmente está cerca de los antebrazos occipitales. En los pterigotos, el postoccipucio forma el extremo posterior, a menudo en forma de U, que forma el borde de la cabeza que se extiende hasta la sutura postoccipital. En los pterigotos, como los de Orthoptera, el agujero occipital y la boca no están separados. Los tres tipos de cierres occipitales, o puntos bajo el foramen occipital que separan las dos mitades inferiores de la postgena, son el puente hipostomial, el puente postgenal y la gula. El puente hipostomial se encuentra generalmente en insectos con orientación hipognática. El puente postgenal se encuentra en los adultos de especies de dípteros superiores e himenópteros aculeados , mientras que la gula se encuentra en algunos coleópteros , neurópteros e isópteros , que típicamente muestran piezas bucales orientadas prognáticamente. [8] : 15
La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos grandes y prominentes compuestos por unidades llamadas omatidios ( ommatidium , singular), hasta 30.000 en un solo ojo compuesto de, por ejemplo, las libélulas grandes. Este tipo de ojo da menos resolución que los ojos que se encuentran en los vertebrados, pero da una percepción aguda del movimiento y generalmente posee sensibilidad a los rayos UV y al verde, y puede tener picos de sensibilidad adicionales en otras regiones del espectro visual. A menudo existe una capacidad para detectar el vector E de la luz polarizada en la polarización de la luz. [11] También puede haber dos o tres ocelos adicionales, que ayudan a detectar poca luz o pequeños cambios en la intensidad de la luz. La imagen percibida es una combinación de entradas de los numerosos omatidios, ubicados en una superficie convexa, apuntando así en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen ángulos de visión muy grandes y una mejor agudeza que los ocelos dorsales de los insectos, pero algunos ojos stemmatales (= ojos larvarios), por ejemplo, los de las larvas de mosca sierra ( Tenthredinidae ) con una agudeza de 4 grados y una sensibilidad de polarización muy alta, igualan el rendimiento de los ojos compuestos. [12] [13]
Como las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como matrices en fase ). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a la de nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos que alcanzaran el tamaño de sus cabezas. Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una única imagen erecta. [14] [15] Los ojos compuestos crecen en sus márgenes con la adición de nuevos omatidios. [16]
Las antenas , a veces llamadas "palpadores", son apéndices flexibles ubicados en la cabeza del insecto que se utilizan para percibir el entorno. Los insectos pueden sentir con sus antenas debido a los pelos finos ( setas ) que las cubren. [17] : 8–11 Sin embargo, el tacto no es lo único que las antenas pueden detectar; numerosas estructuras sensoriales diminutas en las antenas permiten a los insectos percibir olores, temperatura, humedad, presión e incluso potencialmente percibirse a sí mismos en el espacio . [17] : 8–11 [18] [19] Algunos insectos, incluidas las abejas y algunos grupos de moscas, también pueden detectar el sonido con sus antenas. [20]
La cantidad de segmentos de una antena varía entre los insectos: las moscas superiores tienen de 3 a 6 segmentos, [21] mientras que las cucarachas adultas pueden tener más de 140. [22] La forma general de las antenas también es bastante variable, pero el primer segmento (el que está unido a la cabeza) siempre se llama escapo y el segundo segmento se llama pedicelo. Los segmentos antenales restantes o flagelómeros se llaman flagelo. [17] : 8–11
A continuación se muestran los tipos generales de antenas de insectos:
Las piezas bucales de los insectos consisten en el maxilar, el labio y, en algunas especies, las mandíbulas. [8] : 16 [23] El labro es un esclerito simple y fusionado, a menudo llamado labio superior, y se mueve longitudinalmente. Está articulado al clípeo. Las mandíbulas (mandíbulas) son un par de estructuras altamente esclerotizadas que se mueven en ángulos rectos con el cuerpo, utilizadas para morder, masticar y cortar alimentos. Los maxilares son estructuras pareadas que también pueden moverse en ángulos rectos con el cuerpo y poseen palpos segmentados. El labio (labio inferior) es la estructura fusionada que se mueve longitudinalmente y tiene un par de palpos segmentados. [24]
Las piezas bucales y el resto de la cabeza pueden articularse en al menos tres posiciones diferentes: prognática, opistognática e hipognática. En especies con articulación prognática, la cabeza está alineada verticalmente con el cuerpo, como las especies de Formicidae ; mientras que en un tipo hipognático, la cabeza está alineada horizontalmente adyacente al cuerpo. Una cabeza opistognática está posicionada diagonalmente, como en especies de Blattodea y algunos Coleoptera . [25] Las piezas bucales varían mucho entre insectos de diferentes órdenes, pero los dos grupos funcionales principales son mandibulados y haustelados. Los aparatos bucales haustelados se utilizan para succionar líquidos y pueden clasificarse además por la presencia de estiletes , que incluyen perforación-succión, esponjado y sifón. Los estiletes son proyecciones en forma de aguja que se utilizan para penetrar los tejidos vegetales y animales. Los estiletes y el tubo de alimentación forman las mandíbulas modificadas, el maxilar y la hipofaringe. [24]
Las piezas bucales mandibulares se encuentran en especies de odonatos , neurópteros adultos , coleópteros , himenópteros , blatodeos , ortópteros y lepidópteros . Sin embargo, la mayoría de los lepidópteros adultos tienen piezas bucales sifonadoras, mientras que sus larvas (comúnmente llamadas orugas ) tienen mandíbulas .
El labrum es un lóbulo ancho que forma el techo de la cavidad preoral, suspendido del clípeo en frente de la boca y que forma el labio superior. [1] : 22–24 En su lado interno, es membranoso y puede producirse en un lóbulo medio, la epifaringe , que lleva algunas sensilas . El labrum se eleva lejos de las mandíbulas por dos músculos que surgen de la cabeza y se insertan medialmente en el margen anterior del labrum. Está cerrado contra las mandíbulas en parte por dos músculos que surgen de la cabeza y se insertan en los márgenes laterales posteriores en dos escleritos pequeños, las tormas, y, al menos en algunos insectos, por un resorte de resilina en la cutícula en la unión del labrum con el clípeo. [26] Hasta hace poco, generalmente se consideraba que el labrum estaba asociado con el primer segmento de la cabeza. Sin embargo, estudios recientes sobre la embriología, la expresión genética y la inervación del labrum muestran que está inervado por el tritocerebro del cerebro, que son los ganglios fusionados del tercer segmento de la cabeza. Este se forma a partir de la fusión de partes de un par de apéndices ancestrales que se encuentran en el tercer segmento de la cabeza, lo que muestra su relación. [1] : 22–24 Su superficie ventral, o interna, suele ser membranosa y forma la epifaringe, similar a un lóbulo, que contiene mecanosensilas y quimiosensilas. [27] [28]
Los insectos masticadores tienen dos mandíbulas, una a cada lado de la cabeza. Las mandíbulas están posicionadas entre el labrum y los maxilares . Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos, y pueden usarse para defenderse; generalmente, tienen un borde cortante apical, y el área molar más basal muele el alimento. Pueden ser extremadamente duras (alrededor de 3 en Mohs , o una dureza de indentación de aproximadamente 30 kg/mm 2 ); por lo tanto, muchas termitas y escarabajos no tienen dificultad física para perforar láminas hechas de metales tan comunes como cobre, plomo, estaño y zinc. [1] : 22–24 Los bordes cortantes generalmente se refuerzan con la adición de zinc, manganeso o, raramente, hierro, en cantidades de hasta aproximadamente el 4% del peso seco. [27] Por lo general, son las piezas bucales más grandes de los insectos masticadores, y se utilizan para masticar (cortar, desgarrar, triturar, masticar) alimentos. Se abren hacia afuera (a los lados de la cabeza) y se unen medialmente. En los insectos carnívoros masticadores, las mandíbulas pueden modificarse para que se parezcan más a un cuchillo, mientras que en los insectos masticadores herbívoros, son más típicamente anchas y planas en sus caras opuestas (por ejemplo, las orugas ). En los ciervos volantes machos , las mandíbulas están modificadas hasta tal punto que no cumplen ninguna función de alimentación, sino que se utilizan para defender los sitios de apareamiento de otros machos. En las hormigas , las mandíbulas también cumplen una función defensiva (particularmente en las castas de soldados). En las hormigas toro , las mandíbulas son alargadas y dentadas, y se utilizan como apéndices de caza (y defensa). [ cita requerida ]
Situados debajo de las mandíbulas, los maxilares pares manipulan los alimentos durante la masticación . Los maxilares pueden tener pelos y "dientes" a lo largo de sus márgenes internos. En el margen externo, la galea es una estructura ahuecada o en forma de pala, que se asienta sobre el borde exterior del labio. También tienen palpos , que se utilizan para detectar las características de los alimentos potenciales. Los maxilares ocupan una posición lateral, uno a cada lado de la cabeza detrás de las mandíbulas. La parte proximal del maxilar consta de un cardo basal, que tiene una única articulación con la cabeza, y una placa plana, los estípites, articulados al cardo . Tanto el cardo como los estípites están unidos de forma vaga a la cabeza por una membrana, por lo que son capaces de moverse. Distalmente en los estípites hay dos lóbulos, una lacinea interna y una galea externa, de los cuales uno o ambos pueden estar ausentes. Más lateralmente en los estípites hay un palpo articulado, parecido a una pata, formado por muchos segmentos; En los ortópteros, hay cinco. Los músculos rotadores anterior y posterior se insertan en el cardo, y los músculos aductores ventrales que surgen del tentorio se insertan tanto en el cardo como en el estípite. En el estípite surgen los músculos flexores de la lacinea y la galea y otro flexor lacineal surge en el cráneo, pero ni la lacinea ni la galea tienen un músculo extensor. El palpo tiene músculos elevadores y depresores que surgen en el estípite, y cada segmento del palpo tiene un solo músculo que provoca la flexión del segmento siguiente. [26]
En las piezas bucales mandibuladas, el labio es una estructura cuadrúpeda, aunque está formado por dos maxilares secundarios fusionados. Puede describirse como el suelo de la boca. Con los maxilares, ayuda a la manipulación de los alimentos durante la masticación o, en el caso inusual de la ninfa de la libélula , se extiende para atrapar presas y llevarlas a la cabeza, donde las mandíbulas pueden comerlas. El labio es similar en estructura al maxilar , pero con los apéndices de los dos lados fusionados por la línea media, por lo que llegan a formar una placa media. La parte basal del labio, equivalente a los cardines maxilares y que posiblemente incluya una parte del esternón del segmento labial, se llama postmentum. Este puede subdividirse en un submentum proximal y un mentum distal. Distal al postmentum, y equivalente a los estípites maxilares fusionados, se encuentra el prementum. El prementum cierra la cavidad preoral desde atrás. En su parte terminal, tiene cuatro lóbulos, dos glosas internas y dos paraglosas externas, que se conocen colectivamente como lígula. Uno o ambos pares de lóbulos pueden estar ausentes o pueden estar fusionados para formar un único proceso medio. Un palpo surge de cada lado del prementum, que a menudo tiene tres segmentos. [26]
La hipofaringe es un lóbulo medio inmediatamente detrás de la boca, que se proyecta hacia adelante desde la parte posterior de la cavidad preoral; es un lóbulo de origen incierto, pero quizás asociado con el segmento mandibular; [26] en apterigotes, tijeretas y ninfas de efímeras, la hipofaringe tiene un par de lóbulos laterales, las superlinguae (singular: superlingua). Divide la cavidad en una bolsa de alimento dorsal, o cibarium, y un salivarium ventral en el que se abre el conducto salival. [1] : 22–24 Se encuentra comúnmente fusionado al libium. [27] La mayor parte de la hipofaringe es membranosa, pero la cara adoral está esclerotizada distalmente y proximalmente contiene un par de escleritos suspensorios que se extienden hacia arriba para terminar en la pared lateral del estomodeo. Los músculos que surgen de la frente se insertan en estas escleritas, que distalmente están articuladas a un par de escleritas linguales. Estas, a su vez, tienen insertados en ellas pares de músculos antagónicos que surgen del tentorio y del labio. Los diversos músculos sirven para balancear la hipofaringe hacia adelante y hacia atrás, y en la cucaracha, dos músculos más recorren la hipofaringe y dilatan el orificio salival y expanden el salivario. [26]
Las piezas bucales pueden tener múltiples funciones. Algunos insectos combinan piezas perforantes con piezas esponjantes que luego se utilizan para perforar tejidos de plantas y animales. Los mosquitos hembra se alimentan de sangre ( hemófagos ), lo que los convierte en vectores de enfermedades. Las piezas bucales del mosquito consisten en la probóscide, las mandíbulas pareadas y los maxilares. Los maxilares forman estructuras similares a agujas, llamadas estiletes , que están encerrados por el labio. Cuando el mosquito pica, los maxilares penetran la piel y anclan las piezas bucales, lo que permite que se inserten otras partes. El labio en forma de vaina se desliza hacia atrás y las piezas bucales restantes pasan a través de su punta y dentro del tejido. Luego, a través de la hipofaringe, el mosquito inyecta saliva , que contiene anticoagulantes para detener la coagulación de la sangre. Y finalmente, el labrum (labio superior) se utiliza para succionar la sangre. Las especies del género Anopheles se caracterizan por sus largos palpos (dos partes con un extremo ensanchado), que casi llegan al final del labrum. [29]
La probóscide se forma a partir de las galeas maxilares y es una adaptación que se encuentra en algunos insectos para succionar. [30] Los músculos del cibario o faringe están fuertemente desarrollados y forman la bomba. En los hemípteros y muchos dípteros, que se alimentan de fluidos dentro de plantas o animales, algunos componentes de las piezas bucales están modificados para perforar, y las estructuras alargadas se denominan estiletes. Las estructuras tubulares combinadas se conocen como probóscide, aunque en algunos grupos se utiliza una terminología especializada.
En las especies de lepidópteros, consta de dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia dentro, formando así un tubo central a través del cual se succiona la humedad. La succión se ve afectada por la contracción y expansión de un saco en la cabeza. [31] La probóscide está enrollada debajo de la cabeza cuando el insecto está en reposo y se extiende solo cuando se alimenta. [30] Los palpos maxilares son reducidos o incluso vestigiales. [32] Son llamativos y tienen cinco segmentos en algunas de las familias más basales y a menudo están plegados. [8] La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para dar a las diferentes especies dietas más amplias y, por lo tanto, más ventajosas. [30] Existe una relación de escala alométrica entre la masa corporal de los lepidópteros y la longitud de la probóscide [33] de la que una desviación adaptativa interesante es la polilla halcón de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento basándose en su conocimiento de la orquídea estrella malgache de espolones largos Angraecum sesquipedale . [34]
Las piezas bucales de los insectos que se alimentan de líquidos están modificadas de diversas maneras para formar un tubo a través del cual se puede aspirar el líquido hacia la boca y, por lo general, otro a través del cual pasa la saliva. Los músculos del cibario o faringe están fuertemente desarrollados para formar una bomba. [26] En las moscas que no pican, las mandíbulas están ausentes y otras estructuras están reducidas; los palpos labiales se han modificado para formar el labelo, y los palpos maxilares están presentes, aunque a veces cortos. En Brachycera, el labelo es especialmente prominente y se usa para absorber alimentos líquidos o semilíquidos. [35] Las etiquetas son una estructura compleja que consta de muchos surcos, llamados pseudotraqueas, que absorben líquidos. Las secreciones salivales de la etiqueta ayudan a disolver y recolectar partículas de alimentos para que puedan ser absorbidas más fácilmente por las pseudotraqueas o poner su huevo en el medio adecuado; se cree que esto ocurre por acción capilar. Luego, el alimento líquido es succionado desde las pseudotraqueas a través del canal de alimentación hacia el esófago . [36]
Las piezas bucales de las abejas son de tipo masticador y lamedor-succionador. El lamedor es un modo de alimentación en el que el alimento líquido o semilíquido adherido a un órgano protráctil, o "lengua", se transfiere del sustrato a la boca. En la abeja melífera ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ), las glosas labiales alargadas y fusionadas forman una lengua peluda, que está rodeada por las galeas maxilares y los palpos labiales para formar una probóscide tubular que contiene un canal alimentario. Al alimentarse, la lengua se sumerge en el néctar o la miel, que se adhiere a los pelos, y luego se retrae para que el líquido adherido sea llevado al espacio entre las galeas y los palpos labiales. Este movimiento de vaivén de la glosa ocurre repetidamente. El movimiento del líquido hacia la boca resulta de la acción de la bomba cibarial, facilitada por cada retracción de la lengua que empuja el líquido hacia arriba por el canal alimentario, ya sea para satisfacer las necesidades de alimentación o para tener un medio adecuado para poner sus huevos. [1] : 22–24
El tórax de los insectos tiene tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . El segmento anterior , el más cercano a la cabeza, es el protórax; sus características principales son el primer par de patas y el pronoto . El segmento medio es el mesotórax; sus características principales son el segundo par de patas y las alas anteriores, si las hay. El tercer segmento torácico, el posterior , que linda con el abdomen, es el metatórax, que lleva el tercer par de patas y las alas posteriores. Cada segmento está delineado por una sutura intersegmentaria. Cada segmento tiene cuatro regiones básicas. La superficie dorsal se llama tergum (o notum, para distinguirlo de los terga abdominales). [1] : 22–24 Las dos regiones laterales se llaman pleura (singular: pleuron), y el aspecto ventral se llama esternón. A su vez, el noto del protórax se denomina pronoto, el noto del mesotórax se denomina mesonoto y el noto del metatórax se denomina metanoto. Siguiendo con esta lógica, también están la mesopleura y la metapleura, así como el mesoesternón y el metaesternón. [8]
Las placas tergales del tórax son estructuras simples en los apterigotos y muchos insectos inmaduros, pero se modifican de diversas formas en los adultos alados. Las notas pterotorácicas tienen dos divisiones principales: el alinoto anterior, que lleva las alas, y el postnoto posterior, que lleva el phragma. Los phragmata (singular: phragma) son apodemas en forma de placa que se extienden hacia adentro por debajo de las suturas antecostales, marcando los pliegues intersegmentarios primarios entre los segmentos; los phragmata proporcionan la inserción de los músculos longitudinales del vuelo. Cada alinoto (a veces denominado confusamente "noto") puede estar atravesado por suturas que marcan la posición de las crestas de fortalecimiento internas y comúnmente dividen la placa en tres áreas: el prescutum anterior, el scutum y el escutelo posterior más pequeño. Se cree que los escleritos pleurales laterales derivan del segmento subcoxal de la pata ancestral del insecto. Estos escleritos pueden estar separados, como en los pececillos de plata, o fusionados en un área esclerótica casi continua, como en la mayoría de los insectos alados. [1] : 22–24
El pronoto del protórax puede ser de estructura simple y pequeño en comparación con los otros notos, pero en los escarabajos, mantis, muchos insectos y algunos ortópteros, el pronoto está expandido y en las cucarachas forma un escudo que cubre parte de la cabeza y el mesotórax. [8] [1] : 22–24
Debido a que el mesotórax y el metatórax sostienen las alas, tienen un nombre combinado llamado pterotórax (pteron = ala). El ala anterior, que tiene diferentes nombres en diferentes órdenes (por ejemplo, la tegmina en Orthoptera y los élitros en Coleoptera), surge entre el mesonoto y el mesopleuron, y el ala posterior se articula entre el metanoto y el metapleuron. Las patas surgen del mesopleuron y la metapleura. El mesotórax y el metatórax tienen cada uno una sutura pleural (suturas mesopleural y metapleural) que va desde la base del ala hasta la coxa de la pata. La esclerita anterior a la sutura pleural se llama episternum (en serie, mesepisternum y metepisternum). La esclerita posterior a la sutura se llama epimiron (en serie, mesepimiron y metepimiron). Los espiráculos, los órganos externos del sistema respiratorio, se encuentran en el pterotórax, generalmente uno entre el pro- y el mesopleuron, así como uno entre el meso- y el metapleuron. [8]
La vista ventral o esternón sigue la misma convención, con el prosternón debajo del protórax, el mesoesternón debajo del mesotórax y el metaesternón debajo del metatórax. El noto, la pleura y el esternón de cada segmento tienen una variedad de escleritos y suturas diferentes, que varían mucho de un orden a otro, y no se analizarán en detalle en esta sección. [8]
La mayoría de los insectos filogenéticamente avanzados tienen dos pares de alas ubicadas en el segundo y tercer segmento torácico. [1] : 22–24 Los insectos son los únicos invertebrados que han desarrollado la capacidad de volar, y esto ha jugado un papel importante en su éxito. El vuelo de los insectos no se entiende muy bien, ya que depende de efectos aerodinámicos turbulentos. Los grupos de insectos primitivos utilizan músculos que actúan directamente sobre la estructura del ala. Los grupos más avanzados que forman los neópteros tienen alas plegables, y sus músculos actúan sobre la pared del tórax y propulsan las alas indirectamente. [1] : 22–24 Estos músculos pueden contraerse varias veces por cada impulso nervioso, lo que permite que las alas batan más rápido de lo que sería posible normalmente.
El vuelo de los insectos puede ser rápido, maniobrable y versátil, posiblemente debido a la forma cambiante, el control extraordinario y el movimiento variable de las alas de los insectos. Los órdenes de insectos utilizan diferentes mecanismos de vuelo; por ejemplo, el vuelo de una mariposa se puede explicar utilizando la aerodinámica estable y no transitoria y la teoría de los perfiles aerodinámicos delgados .
Cada una de las alas consta de una membrana delgada sostenida por un sistema de venas. La membrana está formada por dos capas de tegumento estrechamente yuxtapuestas, mientras que las venas se forman donde las dos capas permanecen separadas y la cutícula puede ser más gruesa y estar más esclerotizada. Dentro de cada una de las venas principales hay un nervio y una tráquea y, dado que las cavidades de las venas están conectadas con el hemocele , la hemolinfa puede fluir hacia las alas. [26] A medida que el ala se desarrolla, las capas tegumentales dorsal y ventral se vuelven estrechamente yuxtapuestas sobre la mayor parte de su área, formando la membrana del ala. Las áreas restantes forman canales, las futuras venas, en las que pueden aparecer los nervios y las tráqueas. La cutícula que rodea las venas se engrosa y se esclerotiza más para proporcionar fuerza y rigidez al ala. Pueden aparecer pelos de dos tipos en las alas: microtrichia, que son pequeños y están dispersos de forma irregular, y macrotrichia, que son más grandes, encajonados y pueden estar restringidos a las venas. Las escamas de lepidópteros y tricópteros son macrotriquias altamente modificadas. [27]
En algunos insectos minúsculos, la venación puede estar reducida. En las avispas calcidoideas , por ejemplo, solo están presentes la subcosta y parte del radio. Por el contrario, puede producirse un aumento de la venación por la ramificación de las venas existentes para producir venas accesorias o por el desarrollo de venas intercalares adicionales entre las originales, como en las alas de los ortópteros (saltamontes y grillos). En algunos insectos hay una gran cantidad de venas transversales, que pueden formar un retículo como en las alas de los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) y en la base de las alas anteriores de los tettigonioidea y los acridoidea (catídidos y saltamontes, respectivamente). [26]
El arquedictión es el nombre dado a un esquema hipotético de venación de las alas propuesto para el primer insecto alado. Se basa en una combinación de especulación y datos fósiles. Dado que se cree que todos los insectos alados evolucionaron a partir de un ancestro común, el arquedictión representa la "plantilla" que ha sido modificada (y simplificada) por la selección natural durante 200 millones de años. Según el dogma actual, el arquedictión contenía de seis a ocho venas longitudinales. Estas venas (y sus ramificaciones) reciben su nombre de acuerdo con un sistema ideado por John Comstock y George Needham, el sistema Comstock-Needham: [37]
La costa (C) es la vena marginal principal en la mayoría de los insectos, aunque a veces se encuentra una vena pequeña, la precosta, por encima de la costa. En casi todos los insectos actuales, [1] : 41–42 la precosta está fusionada con la costa; la costa rara vez se ramifica porque está en el borde principal, que está asociado en su base con la placa humeral. La tráquea de la vena costal es quizás una rama de la tráquea subcostal. Ubicada después de la costa está la tercera vena, la subcosta, que se ramifica en dos venas separadas: la anterior y la posterior. La base de la subcosta está asociada con el extremo distal del cuello de la primera axilar. La cuarta vena es el radio, que se ramifica en cinco venas separadas. El radio es generalmente la vena más fuerte del ala. Hacia la mitad del ala, se bifurca en una primera rama indivisa (R1) y una segunda rama, llamada sector radial (Ra), que se subdivide dicotómicamente en cuatro ramas distales (R2, R3, R4, R5). Basalmente, el radio se une de forma flexible con el extremo anterior del segundo axilar (2Ax). [38]
La quinta vena del ala es la media. En el patrón arquetípico (A), la media se bifurca en dos ramas principales, una media anterior (MA), que se divide en dos ramas distales (MA1, MA2), y un sector medio, o media posterior (MP), que tiene cuatro ramas terminales (M1, M2, M3, M4). En la mayoría de los insectos modernos, la media anterior se ha perdido, y la "media" habitual es la media posterior de cuatro ramas con el tallo basal común. En los Ephemerida, según las interpretaciones actuales de la venación del ala, se conservan ambas ramas de la media, mientras que en los Odonata, la media persistente es la rama anterior primitiva. El tallo de la media a menudo está unido con el radio, pero cuando se presenta como una vena distinta, su base está asociada con la placa media distal (m') o está continuamente esclerotizada con esta última. El cúbito, la sexta vena del ala, tiene principalmente dos ramas. La bifurcación primaria se produce cerca de la base del ala, formando las dos ramas principales (Cu1, Cu2). La rama anterior puede dividirse en varias ramas secundarias, pero comúnmente se bifurca en dos ramas distales. La segunda rama del cúbito (Cu2) en Hymenoptera, Trichoptera y Lepidoptera, fue confundida por Comstock y Needham con la primera anal. Proximalmente, el tallo principal del cúbito está asociado con la placa media distal (m') de la base del ala. [38]
El postcúbito (Pcu) es la primera vena anal del sistema Comstock y Needham. Sin embargo, el postcúbito tiene el estatus de una vena del ala independiente y debe reconocerse como tal. En las alas ninfales, su tráquea surge entre la tráquea cubital y el grupo de tráqueas vanales. En las alas maduras de insectos más generalizados, el postcúbito siempre está asociado proximalmente con el cúbito y nunca está íntimamente conectado con el esclerito flexor (3Ax) de la base del ala. En Neuroptera, Mecoptera y Trichoptera, el postcúbito puede estar más estrechamente asociado con las venas vanales, pero su base siempre está libre de estas últimas. El postcúbito generalmente no está ramificado; primitivamente, tiene dos ramificaciones. Las venas vanales (lV a nV) son las venas anales inmediatamente asociadas con la tercera axilar, y se ven afectadas directamente por el movimiento de este esclerito que produce la flexión de las alas. En número, las venas vanales varían de una a doce, según la expansión del área vanal del ala. Las tráqueas vanales suelen surgir de un tallo traqueal común en los insectos ninfales, y las venas se consideran ramas de una sola vena anal. Distalmente, las venas vanales son simples o ramificadas. La vena yugal (J) del lóbulo yugal del ala a menudo está ocupada por una red de venas irregulares, o puede ser completamente membranosa; a veces contiene una o dos venas pequeñas y distintas, la primera vena yugal, o vena arcuata, y la segunda vena yugal, o vena cardinalis (2J). [38]
Todas las venas del ala están sujetas a una bifurcación secundaria y a una unión por venas transversales. En algunos órdenes de insectos, las venas transversales son tan numerosas que todo el patrón venacional se convierte en una red cerrada de venas ramificadas y venas transversales. Sin embargo, por lo general, se presenta un número definido de venas transversales con ubicaciones específicas. Las venas transversales más constantes son la vena transversal humeral (h) entre la costa y la subcosta, la vena transversal radial (r) entre R y la primera bifurcación de Rs, la vena transversal sectorial (s) entre las dos bifurcaciones de R8, la vena transversal media (mm) entre M2 y M3, y la vena transversal mediocubital (m-cu) entre la media y el cúbito. [38]
Las venas de las alas de los insectos se caracterizan por una disposición convexa-cóncava, como las que se observan en las efímeras (es decir, cóncava es "abajo" y convexa es "arriba"), que se alternan regularmente y por su ramificación; siempre que una vena se bifurca, siempre hay una vena interpolada de la posición opuesta entre las dos ramas. La vena cóncava se bifurcará en dos venas cóncavas (siendo la vena interpolada convexa) y se conserva la alteración regular de las venas. [39] Las venas del ala parecen caer en un patrón ondulado según tiendan a plegarse hacia arriba o hacia abajo cuando el ala está relajada. Los ejes basales de las venas son convexos, pero cada vena se bifurca distalmente en una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. Así, la costa y la subcosta se consideran ramas convexas y cóncavas de una primera vena primaria, Rs es la rama cóncava del radio, la media posterior es la rama cóncava de la media, Cu1 y Cu2 son respectivamente convexas y cóncavas, mientras que el postcúbito primitivo y el primer vanal tienen cada uno una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. La naturaleza convexa o cóncava de las venas se ha utilizado como evidencia para determinar las identidades de las ramas distales persistentes de las venas de los insectos modernos, pero no se ha demostrado que sea consistente para todas las alas. [26] [38]
Las áreas de las alas están delimitadas y subdivididas por líneas de pliegue, a lo largo de las cuales las alas pueden plegarse, y líneas de flexión, que se flexionan durante el vuelo. Entre la flexión y las líneas de pliegue, la distinción fundamental a menudo es borrosa, ya que las líneas de pliegue pueden permitir cierta flexibilidad o viceversa. Dos constantes, que se encuentran en casi todas las alas de los insectos, son los pliegues clavales (una línea de flexión) y yugules (o línea de pliegue), que forman límites variables e insatisfactorios. El plegamiento de las alas puede ser muy complicado, con un plegamiento transversal que ocurre en las alas posteriores de Dermaptera y Coleoptera, y en algunos insectos, el área anal puede plegarse como un abanico. [1] : 41–42 Los cuatro campos diferentes que se encuentran en las alas de los insectos son:
La mayoría de las venas y venas transversales se encuentran en la zona anterior del remigio, que es responsable de la mayor parte del vuelo, impulsado por los músculos torácicos. La porción posterior del remigio a veces se llama clavus; los otros dos campos posteriores son las áreas anal y yugal. [1] : 41–42 Cuando el pliegue vannal tiene la posición habitual anterior al grupo de venas anales, el remigio contiene las venas costal, subcostal, radial, medial, cubital y poscubital. En el ala flexionada, el remigio gira posteriormente sobre la conexión basal flexible del radio con la segunda axilar, y la base del campo mediocubital se pliega medialmente sobre la región axilar a lo largo de la plica basalis (bf) entre las placas medias (m, m') de la base del ala. [38]
El vannus está bordeado por el pliegue vanal, que típicamente se encuentra entre el postcúbito y la primera vena vanal. En los ortópteros, por lo general tiene esta posición. En el ala anterior de los blátidos, sin embargo, el único pliegue en esta parte del ala se encuentra inmediatamente antes del postcúbito. En los plecópteros, el pliegue vanal es posterior al postcúbito, pero proximalmente cruza la base de la primera vena vanal. En la chicharra, el pliegue vanal se encuentra inmediatamente detrás de la primera vena vanal (lV). Sin embargo, estas pequeñas variaciones en la posición real del pliegue vanal no afectan la unidad de acción de las venas vanales, controladas por la esclerita flexora (3Ax), en la flexión del ala. En las alas posteriores de la mayoría de los ortópteros, una vena dividens secundaria forma una costilla en el pliegue vanal. El vannus suele tener forma triangular y sus venas se extienden típicamente desde la tercera axilar como las costillas de un abanico. Algunas de las venas vanales pueden estar ramificadas, y las venas secundarias pueden alternarse con las venas primarias. La región vanal suele estar mejor desarrollada en el ala posterior, en la que puede estar ensanchada para formar una superficie sustentadora, como en Plecoptera y Orthoptera. Las grandes expansiones en forma de abanico de las alas posteriores de Acrididae son claramente las regiones vanales, ya que sus venas se apoyan todas en los terceros escleritos axilares de las bases del ala, aunque Martynov (1925) atribuye la mayoría de las áreas de abanico en Acrididae a las regiones yugales de las alas. El yugum verdadero del ala de los acrididos está representado solo por la pequeña mesada de membrana (Ju) de la última vena vanal. El yugum está más desarrollado en algunos otros Orthoptera, como en Mantidae. En la mayoría de los insectos superiores con alas estrechas, el vannus se reduce y el pliegue vannal se pierde, pero incluso en esos casos, el ala flexionada puede doblarse a lo largo de una línea entre el postcúbito y la primera vena vannal. [38]
La región yugal, o neala, es una región del ala que suele ser una pequeña zona membranosa próxima a la base del vannus reforzada por unos pocos engrosamientos pequeños e irregulares similares a venas; pero cuando está bien desarrollada, es una sección distinta del ala y puede contener una o dos venas yugules. Cuando la zona yugal del ala anterior se desarrolla como un lóbulo libre, se proyecta por debajo del ángulo humeral del ala posterior y sirve así para unir las dos alas. En el grupo de lepidópteros Jugatae, tiene un lóbulo largo similar a un dedo. La región yugal se denominó neala ("ala nueva") porque es una parte secundaria y recientemente desarrollada del ala. [38]
La región auxiliar que contiene las escleritas axilares tiene, en general, la forma de un triángulo escaleno. La base del triángulo (ab) es la articulación del ala con el cuerpo; el ápice (c) es el extremo distal de la tercera esclerita axilar; el lado más largo es anterior al ápice. El punto d en el lado anterior del triángulo marca la articulación de la vena radial con la segunda esclerita axilar. La línea entre d y c es la plica basalis (bf), o pliegue del ala en la base del campo mediocubital. [38]
En el ángulo posterior de la base del ala de algunos dípteros hay un par de lóbulos membranosos (escamas o calipteros) conocidos como álula. El álula está bien desarrollado en la mosca doméstica. La escama externa (c) surge de la base del ala detrás del tercer esclerito axilar (3Ax) y representa el lóbulo yugal de otros insectos (A, D); la escama interna más grande (d) surge del margen escutelar posterior del tergito del segmento portador del ala y forma un dosel protector en forma de capucha sobre el cabestro. En el ala flexionada, la escama externa del álula está invertida sobre la escama interna, esta última no se ve afectada por el movimiento del ala. En muchos dípteros, una incisión profunda del área anal de la membrana del ala detrás de la vena vanal única establece un lóbulo alar proximal distal a la escama externa del álula. [38]
Los diversos movimientos de las alas, especialmente en los insectos que flexionan sus alas horizontalmente sobre sus espaldas cuando están en reposo, exigen una estructura articular más complicada en la base del ala que una mera articulación del ala con el cuerpo. Cada ala está unida al cuerpo por una zona basal membranosa, pero la membrana articular contiene varias escleritas articulares pequeñas, conocidas colectivamente como pteralia. La pteralia incluye una placa humeral anterior en la base de la vena costal, un grupo de axilares (Ax) asociadas con las venas subcostal, radial y vannal, y dos placas medianas menos definidas (m, m') en la base del área mediocubital. Las axilares se desarrollan específicamente solo en los insectos que flexionan las alas, donde constituyen el mecanismo flexor del ala operado por el músculo flexor que surge en el pleurón. La base del ala también se caracteriza por un pequeño lóbulo en el margen anterior de la zona articular proximal a la placa humeral, que, en las alas anteriores de algunos insectos, se desarrolla en una gran solapa plana con forma de escama, la tégula, que se superpone a la base del ala. Posteriormente, la membrana articular a menudo forma un lóbulo amplio entre el ala y el cuerpo, y su margen es generalmente engrosado y corrugado, dando la apariencia de un ligamento, el llamado cordón axilar, continuo mesalmente con el pliegue escutelar marginal posterior de la placa tergal que soporta el ala. [38]
Las escleritas articulares, o pteralia, de la base del ala de los insectos que flexionan las alas y sus relaciones con el cuerpo y las venas del ala, mostradas esquemáticamente, son las siguientes:
La placa humeral es generalmente una pequeña esclerita en el margen anterior de la base del ala, móvil y articulada con la base de la vena costal. Los odonatos tienen sus placas humerales muy agrandadas, [38] con dos músculos que surgen del episternum insertados en las placas humerales y dos del borde del epimeron insertados en la placa axilar. [26]
El primer esclerito axilar (lAx) es la placa de bisagra anterior de la base del ala. Su parte anterior se apoya en el proceso ala notal anterior del tergito (ANP); su parte posterior se articula con el margen tergal. El extremo anterior del esclerito se produce generalmente como un brazo delgado, cuyo vértice (e) siempre está asociado con la base de la vena subcostal (Sc), aunque no está unido con esta última. El cuerpo del esclerito se articula lateralmente con el segundo axilar. El segundo esclerito axilar (2Ax) es más variable en forma que el primero axilar, pero sus relaciones mecánicas no son menos definidas. Está articulado oblicuamente al margen externo del cuerpo del primer axilar, y la vena radial (R) siempre está unida flexiblemente a su extremo anterior (d). El segundo axilar presenta una esclerotización tanto dorsal como ventral en la base del ala; Su superficie ventral descansa sobre el proceso fulcral del ala del pleurón. La segunda axilar, por lo tanto, es la esclerita pivotal de la base del ala y manipula específicamente la vena radial. [38]
El tercer esclerito axilar (3Ax) se encuentra en la parte posterior de la región articular del ala. Su forma es muy variable y a menudo irregular, pero el tercer esclerito axilar es el esclerito en el que se inserta el músculo flexor del ala (D). Mesalmente, se articula anteriormente (f) con el extremo posterior del segundo axilar, y posteriormente (b) con el proceso ala posterior del tergito (PNP), o con un cuarto axilar pequeño cuando este último está presente. Distalmente, el tercer axilar se prolonga en un proceso siempre asociado con las bases del grupo de venas en la región anal del ala, aquí denominadas venas vanales (V). El tercer axilar, por lo tanto, es generalmente la placa de bisagra posterior de la base del ala y es el esclerito activo del mecanismo flexor, que manipula directamente las venas vanales. La contracción del músculo flexor (D) hace girar el tercer axilar sobre sus articulaciones mesales (b, f), y de ese modo eleva su brazo distal; este movimiento produce la flexión del ala. La esclerita del cuarto axilar no es un elemento constante de la base del ala. Cuando está presente, suele ser una pequeña placa que se interpone entre el tercer axilar y el proceso del ala notal posterior y es probablemente una pieza desprendida de este último. [38]
Las placas medias (m, m') también son escleritas que no están tan claramente diferenciadas como placas específicas como las tres axilares principales, pero son elementos importantes del aparato flexor. Se encuentran en el área media de la base del ala distal a las axilares segunda y tercera y están separadas entre sí por una línea oblicua (bf), que forma un pliegue convexo prominente durante la flexión del ala. La placa proximal (m) suele estar unida al brazo distal de la tercera axilar y tal vez debería considerarse como parte de esta última. La placa distal (m') está presente de forma menos constante como una esclerita distinta y puede estar representada por una esclerotización general de la base del campo mediocubital del ala. Cuando las venas de esta región son distintas en sus bases, se asocian con la placa media exterior. [38]
En muchas especies de insectos, las alas anteriores y posteriores están acopladas entre sí, lo que mejora la eficiencia aerodinámica del vuelo. El mecanismo de acoplamiento más común (por ejemplo, Hymenoptera y Trichoptera ) es una fila de pequeños ganchos en el margen delantero del ala posterior, o "hamuli", que se traban en el ala anterior, manteniéndolas unidas (acoplamiento hamulado). En algunas otras especies de insectos (por ejemplo, Mecoptera , Lepidoptera y algunos Trichoptera ) el lóbulo yugal del ala anterior cubre una porción del ala posterior (acoplamiento yugal), o los márgenes del ala anterior y del ala posterior se superponen ampliamente (acoplamiento amplexiforme), o las cerdas del ala posterior, o frenillo, se enganchan debajo de la estructura de retención o retinalucum en el ala anterior. [1] : 43
Cuando están en reposo, las alas se mantienen sobre la espalda en la mayoría de los insectos, lo que puede implicar un pliegue longitudinal de la membrana del ala y, a veces, también un pliegue transversal. El pliegue puede ocurrir a veces a lo largo de las líneas de flexión. Aunque las líneas de pliegue pueden ser transversales, como en las alas traseras de los escarabajos y las tijeretas, normalmente son radiales a la base del ala, lo que permite que las secciones adyacentes de un ala se plieguen una sobre otra o debajo de la otra. La línea de pliegue más común es el pliegue yugal, situado justo detrás de la tercera vena anal, [27] aunque, la mayoría de los Neoptera tienen un pliegue yugal justo detrás de la vena 3A en las alas anteriores. A veces también está presente en las alas traseras. Cuando el área anal del ala trasera es grande, como en Orthoptera y Blattodea, toda esta parte puede estar plegada debajo de la parte anterior del ala a lo largo de un pliegue vannal un poco posterior al surco claval. Además, en Orthoptera y Blattodea, el área anal está plegada como un abanico a lo largo de las venas, siendo las venas anales convexas, en las crestas de los pliegues, y las venas accesorias cóncavas. Mientras que el surco claval y el pliegue yugal son probablemente homólogos en diferentes especies, el pliegue vannal varía en posición en diferentes taxones. El plegamiento es producido por un músculo que surge en el pleurón y se inserta en el tercer esclerito axilar de tal manera que cuando se contrae, el esclerito gira sobre sus puntos de articulación con el proceso notal posterior y el segundo esclerito axilar. [26]
Como resultado, el brazo distal del tercer esclerito axilar rota hacia arriba y hacia adentro, de modo que finalmente su posición se invierte por completo. Las venas anales se articulan con este esclerito de tal manera que cuando se mueve son arrastradas por él y se flexionan sobre la espalda del insecto. La actividad del mismo músculo en vuelo afecta la potencia de salida del ala y por eso también es importante en el control del vuelo. En los insectos ortopteroides, la elasticidad de la cutícula hace que la zona vanal del ala se pliegue a lo largo de las venas. En consecuencia, se gasta energía en desplegar esta región cuando las alas se mueven a la posición de vuelo. En general, la extensión del ala probablemente resulta de la contracción de los músculos unidos al esclerito basilar o, en algunos insectos, al esclerito subalar. [26]
Los segmentos típicos y usuales de la pata de los insectos se dividen en la coxa, un trocánter , el fémur, la tibia, el tarso y el pretarso. La coxa en su forma más simétrica, tiene la forma de un cilindro corto o cono truncado, aunque comúnmente es ovada y puede ser casi esférica. El extremo proximal de la coxa está rodeado por una sutura basicostal submarginal que forma internamente una cresta, o basicosta, y resalta un reborde marginal, la coxomarginale, o basicoxite. La basicosta fortalece la base de la coxa y comúnmente se agranda en la pared externa para dar inserción a los músculos; sin embargo, en la mitad mesal de la coxa, generalmente es débil y a menudo confluente con el margen coxal. Los músculos trocantéreos que tienen su origen en la coxa siempre están unidos distalmente a la basicosta. La coxa está unida al cuerpo por una membrana articular, el corion coxal, que rodea su base. Estas dos articulaciones son quizás los puntos articulares dorsal y ventral primarios de la bisagra subcoxocoxal. Además, la coxa de los insectos a menudo tiene una articulación anterior con el extremo ventral anterior del trocantín, pero la articulación trocantínal no coexiste con una articulación esternal. La superficie articular pleural de la coxa se apoya en una inflexión mesal de la pared coxal. Si la coxa se puede mover solo sobre la articulación pleural, la superficie articular coxal suele estar inflexionada hasta una profundidad suficiente para dar palanca a los músculos abductores insertados en el borde externo de la base coxal. Distalmente, la coxa tiene una articulación anterior y una posterior con el trocánter. La pared externa de la coxa a menudo está marcada por una sutura que se extiende desde la base hasta la articulación trocantérea anterior. En algunos insectos, la sutura coxal se alinea con la sutura pleural. En estos casos, la coxa parece estar dividida en dos partes correspondientes al episternum y al epimeron del pleuron. La sutura coxal está ausente en muchos insectos. [38] : 163–164
La inflexión de la pared coxal que soporta la superficie articular pleural divide la pared lateral de la basicostal en una parte prearticular y una parte postarticular, y las dos áreas a menudo aparecen como dos lóbulos marginales en la base de la coxa. El lóbulo posterior suele ser el más grande y se denomina merón. El merón puede estar muy agrandado por una extensión distal en la pared posterior de la coxa; en los neurópteros, mecópteros, tricopteros y lepidópteros, el merón es tan grande que la coxa parece estar dividida en una pieza anterior, la llamada "coxa genuina", y el merón, pero el merón nunca incluye la región de la articulación trocantérea posterior, y el surco que la delimita es siempre una parte de la sutura basicostal. Una coxa con un merón agrandado tiene una apariencia similar a una dividida por una sutura coxal que cae en línea con la sutura pleural, pero las dos condiciones son fundamentalmente bastante diferentes y no deben confundirse. El merón alcanza el extremo de su desviación de la condición habitual en los dípteros. En algunas de las moscas más generalizadas, como en los tipúlidos, el merón de la pata media aparece como un gran lóbulo de la coxa que se proyecta hacia arriba y posteriormente desde la base coxal; en los miembros superiores del orden, se separa completamente de la coxa y forma una placa de la pared lateral del mesotórax. [38] : 164
El trocánter es el segmento basal del telopodito; siempre es un segmento pequeño en la pata del insecto, que se mueve libremente mediante una bisagra horizontal en la coxa, pero que está más o menos fijada a la base del fémur. Cuando se mueve en el fémur, la bisagra trocanterofemoral suele ser vertical u oblicua en un plano vertical, lo que proporciona un ligero movimiento de producción y reducción en la articulación, aunque solo está presente un músculo reductor. En los odonatos, tanto en las ninfas como en los adultos, hay dos segmentos trocantéreos, pero no se mueven uno sobre el otro; el segundo contiene el músculo reductor del fémur. Por lo tanto, el segmento trocantéreo único habitual de los insectos probablemente represente los dos trocánteres de otros artrópodos fusionados en un segmento aparente, ya que no es probable que la bisagra coxotrocantérea primaria se haya perdido de la pata. En algunos himenópteros, una subdivisión basal del fémur simula un segundo trocánter, pero la inserción del músculo reductor en su base atestigua que pertenece al segmento femoral, ya que como se muestra en la pata odonada, el reductor tiene su origen en el verdadero segundo trocánter. [38] : 165
El fémur es el tercer segmento de la pata de los insectos, suele ser la parte más larga y fuerte de la extremidad, pero varía en tamaño desde el enorme fémur trasero de los ortópteros saltadores hasta un segmento muy pequeño como el que se encuentra presente en muchas formas larvarias. El volumen del fémur generalmente se correlaciona con el tamaño de los músculos tibiales que contiene, pero a veces se agranda y se modifica su forma para otros fines que no sean el de acomodar los músculos tibiales. La tibia es característicamente un segmento delgado en los insectos adultos, solo un poco más corto que el fémur o el fémur y el trocánter combinados. Su extremo proximal forma una cabeza más o menos distintiva doblada hacia el fémur, un dispositivo que permite que la tibia se flexione cerca de la superficie inferior del fémur. [38] : 165
Los términos profémur, mesofémur y metafémur se refieren a los fémures de las patas delanteras, medias y traseras de un insecto, respectivamente. [40] De manera similar, protibia, mesotibia y metatibia se refieren a las tibias de las patas delanteras, medias y traseras. [41]
El tarso de los insectos corresponde al penúltimo segmento de una extremidad generalizada de los artrópodos, que es el segmento llamado propodito en los crustáceos. En los insectos adultos, se subdivide comúnmente en dos a cinco subsegmentos, o tarsómeros, pero en los protura, algunos colémbolos y la mayoría de las larvas de insectos holometábolos conserva la forma primitiva de un segmento simple. Los subsegmentos del tarso de los insectos adultos suelen moverse libremente entre sí mediante membranas de conexión inflexas, pero el tarso nunca tiene músculos intrínsecos. El tarso de los insectos pterigotos adultos que tiene menos de cinco subsegmentos probablemente esté especializado por la pérdida de uno o más subsegmentos o por una fusión de subsegmentos adyacentes. En los tarsos de los acrídos, la pieza basal larga está compuesta por tres tarsómeros unidos, dejando el cuarto y el quinto. El tarsómero basal a veces está notoriamente agrandado y se distingue como el basitarso. En la superficie inferior de los subsegmentos tarsales de ciertos ortópteros hay pequeñas almohadillas, las pulvillos tarsales o euplantulas. En ocasiones, en los insectos larvarios, el tarso se fusiona con la tibia y forma un segmento tibiotarsiano; en algunos casos, parece eliminarse o reducirse a un rudimento entre la tibia y el pretarso. [38] : 165–166
En su mayor parte, el fémur y la tibia son los segmentos más largos de las patas, pero las variaciones en la longitud y robustez de cada segmento se relacionan con sus funciones. Por ejemplo, los insectos gresoriales y cursoriales, o de tipo caminante y corredor respectivamente, suelen tener fémures y tibias bien desarrollados en todas las patas, mientras que los insectos saltadores (saltatoriales) como los saltamontes tienen metafémures y metatibias desproporcionadamente desarrollados. En los escarabajos acuáticos ( Coleoptera ) y las chinches ( Hemiptera ), las tibias y/o los tarsos de uno o más pares de patas suelen estar modificados para nadar (natatoriales) con flecos de pelos largos y delgados. Muchos insectos que viven en el suelo, como los grillos topo (Orthoptera: Gryllotalpidae ), las ninfas de las cigarras (Hemiptera: Cicadidae ) y los escarabajos ( Scarabaeidae ), tienen las tibias de las patas delanteras (protibiae) agrandadas y modificadas para cavar (fosoriales), mientras que las patas delanteras de algunos insectos depredadores, como las crisopas mantíspidas ( Neuroptera ) y las mantis ( Mantodea ), están especializadas para atrapar presas o rapaces. La tibia y el tarsómero basal de cada pata trasera de las abejas melíferas están modificados para la recolección y transporte de polen. [26] : 45
El abdomen de un insecto adulto suele estar formado por 11 o 12 segmentos y está menos esclerotizado que la cabeza o el tórax. Cada segmento del abdomen está representado por un tergo esclerotizado, un esternón y, quizás, un pleurito. Los tergos están separados entre sí y de los esternones o pleuras adyacentes por una membrana. Los espiráculos se encuentran en la zona pleural. Una variación de este plano es la fusión de los tergos o de los tergos y los esternones para formar escudos dorsales o ventrales continuos o un tubo cónico. Algunos insectos presentan un esclerito en la zona pleural llamado laterotergito. Los escleritos ventrales a veces se denominan laterosternites. Durante la etapa embrionaria de muchos insectos y la etapa postembrionaria de los insectos primitivos, hay 11 segmentos abdominales. En los insectos modernos hay una tendencia a la reducción del número de segmentos abdominales, pero el número primitivo de 11 se mantiene durante la embriogénesis. La variación en el número de segmentos abdominales es considerable. Si se considera que los apterigotos son indicativos del plano basal de los pterigotos, reina la confusión: los protura adultos tienen 12 segmentos, los colémbolos tienen 6. La familia de ortópteros Acrididae tiene 11 segmentos, y un espécimen fósil de Zoraptera tiene un abdomen de 10 segmentos. [8]
Generalmente, los primeros siete segmentos abdominales de los adultos (los segmentos pregenitales) son similares en estructura y carecen de apéndices. Sin embargo, los apterigotos (colas de cerdas y pececillos de plata) y muchos insectos acuáticos inmaduros tienen apéndices abdominales. Los apterigotos poseen un par de estilos; apéndices rudimentarios que son serialmente homólogos con la parte distal de las patas torácicas. Y, mesalmente, uno o dos pares de vesículas protrusibles (o exsertiles) en al menos algunos segmentos abdominales. Estas vesículas se derivan de los endites coxales y trocanterales (lóbulos anulados internos) de los apéndices abdominales ancestrales. Las larvas y ninfas acuáticas pueden tener branquias lateralmente en algunos o la mayoría de los segmentos abdominales. [1] : 49 Del resto de los segmentos abdominales consisten en las partes reproductiva y anal.
Los órganos encargados específicamente del apareamiento y la puesta de huevos se conocen colectivamente como genitales externos, aunque pueden ser en gran parte internos. Los componentes de los genitales externos de los insectos son muy diversos en forma y a menudo tienen un valor taxonómico considerable, en particular entre especies que parecen estructuralmente similares en otros aspectos. Los genitales externos masculinos se han utilizado ampliamente para ayudar a distinguir especies, mientras que los genitales externos femeninos pueden ser más simples y menos variados.
Las terminales de los insectos hembras adultas incluyen estructuras internas para recibir el órgano copulador masculino y sus espermatozoides y estructuras externas utilizadas para la oviposición (puesta de huevos; sección 5.8). Los segmentos 8 y 9 contienen los genitales; el segmento 10 es visible como un segmento completo en muchos insectos "inferiores", pero siempre carece de apéndices. La mayoría de los insectos hembra tienen un tubo de puesta de huevos, u ovipositor; está ausente en las termitas, los piojos parásitos, muchos plecópteros y la mayoría de los efemerópteros. Los ovipositores adoptan dos formas:
Los segmentos abdominales terminales tienen funciones excretoras y sensoriales en todos los insectos, además de la función reproductiva en los adultos. [1] : 49 El pequeño segmento 11 puede estar representado por un epiprocto (generalmente una placa o filamento dorsal sobre el ano de ciertos insectos); otros apéndices incluyen:
El sistema nervioso de un insecto se puede dividir en un cerebro y un cordón nervioso ventral . La cápsula de la cabeza está formada por seis segmentos fusionados, cada uno con un par de ganglios , o un grupo de células nerviosas fuera del cerebro. Los primeros tres pares de ganglios están fusionados en el cerebro, mientras que los tres pares siguientes están fusionados en una estructura de tres pares de ganglios debajo del esófago del insecto , llamada ganglio subesofágico . [1] : 57
Los segmentos torácicos tienen un ganglio en cada lado, que están conectados en un par, un par por segmento. Esta disposición también se ve en el abdomen, pero solo en los primeros ocho segmentos. Muchas especies de insectos tienen un número reducido de ganglios debido a la fusión o reducción. [43] Algunas cucarachas tienen solo seis ganglios en el abdomen, mientras que la avispa Vespa crabro tiene solo dos en el tórax y tres en el abdomen. Algunos insectos, como la mosca doméstica Musca domestica , tienen todos los ganglios del cuerpo fusionados en un solo ganglio torácico grande.
Al menos algunos insectos tienen nociceptores , células que detectan y transmiten sensaciones de dolor . [44] Esto se descubrió en 2003 al estudiar la variación en las reacciones de las larvas de la mosca de la fruta común Drosophila al tacto de una sonda calentada y una no calentada. Las larvas reaccionaron al tacto de la sonda calentada con un comportamiento rodante estereotipado que no se exhibió cuando las larvas fueron tocadas por la sonda no calentada. [45] Aunque se ha demostrado la nocicepción en los insectos, no hay un consenso de que los insectos sientan dolor conscientemente. [46]
Un insecto utiliza su sistema digestivo para todos los pasos del procesamiento de alimentos: digestión, absorción y entrega y eliminación de heces. [47] [48] La mayor parte de este alimento se ingiere en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas como proteínas , polisacáridos , grasas y ácidos nucleicos . Estas macromoléculas deben descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas como aminoácidos y azúcares simples antes de que las células del cuerpo las utilicen para obtener energía, crecer o reproducirse. Este proceso de descomposición se conoce como digestión. La estructura principal del sistema digestivo de un insecto es un tubo largo y cerrado llamado canal alimentario (o intestino), que recorre longitudinalmente el cuerpo. El canal alimentario dirige los alimentos en una dirección: desde la boca hasta el ano . El intestino es donde tiene lugar casi toda la digestión de los insectos. Se puede dividir en tres secciones: intestino anterior , intestino medio e intestino posterior , cada una de las cuales realiza un proceso diferente de digestión. [49] Además del tubo digestivo, los insectos también tienen pares de glándulas salivales y reservorios salivales. Estas estructuras suelen estar en el tórax, adyacentes al intestino anterior. [1] : 70–77
La primera sección del tubo digestivo es el intestino anterior (elemento 27 en el diagrama numerado), o estomodeo. El intestino anterior está revestido con un revestimiento cuticular hecho de quitina y proteínas como protección contra los alimentos duros. El intestino anterior incluye la cavidad bucal (boca), la faringe , el esófago y el buche y el proventrículo (cualquier parte puede estar muy modificada), que almacenan alimentos y significan cuándo continuar pasando hacia el intestino medio. [1] : 70 Aquí, la digestión comienza cuando los alimentos parcialmente masticados se descomponen por la saliva de las glándulas salivales. A medida que las glándulas salivales producen líquido y enzimas que digieren carbohidratos (principalmente amilasas ), los músculos fuertes de la faringe bombean líquido a la cavidad bucal, lubricando los alimentos como lo hace el salivario y ayudando a los alimentadores de sangre, xilema y floema.
Desde allí, la faringe pasa el alimento al esófago, que podría ser simplemente un tubo simple que lo lleva al buche y al proventrículo, y luego al intestino medio, como en la mayoría de los insectos. Alternativamente, el intestino anterior puede expandirse hasta formar un buche y proventrículo muy agrandados, o el buche podría ser simplemente un divertículo , o una estructura llena de líquido, como en algunas especies de dípteros. [50] : 30–31
Las glándulas salivales (elemento 30 en el diagrama numerado) en la boca de un insecto producen saliva. Los conductos salivales conducen desde las glándulas a los reservorios y luego hacia adelante a través de la cabeza hasta una abertura llamada salivario, ubicada detrás de la hipofaringe. Al mover sus piezas bucales (elemento 32 en el diagrama numerado), el insecto puede mezclar su comida con saliva. La mezcla de saliva y comida luego viaja a través de los tubos salivales hasta la boca, donde comienza a descomponerse. [47] [51] Algunos insectos, como las moscas , tienen digestión extraoral . Los insectos que utilizan la digestión extraoral expulsan enzimas digestivas sobre su comida para descomponerla. Esta estrategia les permite extraer una proporción significativa de los nutrientes disponibles de la fuente de alimento. [50] : 31
Una vez que el alimento sale del buche, pasa al intestino medio (elemento 13 en el diagrama numerado), también conocido como mesenteron, donde tiene lugar la mayor parte de la digestión. Las proyecciones microscópicas de la pared del intestino medio, llamadas microvellosidades , aumentan la superficie de la pared y permiten que se absorban más nutrientes; tienden a estar cerca del origen del intestino medio. En algunos insectos, la función de las microvellosidades y su ubicación puede variar. Por ejemplo, es más probable que las microvellosidades especializadas que producen enzimas digestivas estén cerca del final del intestino medio y la absorción cerca del origen o el comienzo del intestino medio. [50] : 32
En los órdenes Archaeognatha y Zygentoma (y los hexápodos Entognatha ), el epitelio del intestino medio se deriva completamente de las células vitelinas. En la mayoría de los insectos voladores ( Neoptera ), se deriva de la formación bipolar. Los Paleópteros (efímeras y libélulas) muestran una transición entre apterigotos y neópteros, donde la parte media del epitelio del intestino medio se deriva de las células vitelinas y las partes anterior y posterior se forman a través de la formación bipolar. [52]
En el intestino posterior (elemento 16 en el diagrama numerado), o proctodeo, las partículas de alimentos no digeridos se unen con ácido úrico para formar bolitas fecales. El recto absorbe el 90% del agua de estas bolitas fecales y la bolita seca se elimina a través del ano (elemento 17), completando así el proceso de digestión. El ácido úrico se forma utilizando los productos de desecho de la hemolinfa difundidos desde los túbulos de Malpighi (elemento 20). Luego se vacía directamente en el tubo digestivo, en la unión entre el intestino medio y el posterior. El número de túbulos de Malpighi que posee un insecto determinado varía entre especies, desde solo dos túbulos en algunos insectos hasta más de 100 túbulos en otros. [1] : 71–72, 78–80
La respiración de los insectos se lleva a cabo sin pulmones . En su lugar, el sistema respiratorio de los insectos utiliza un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, entregando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan a través de su tráquea (elemento 8 en el diagrama numerado). Dado que el oxígeno se entrega directamente, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, se reduce en gran medida. El sistema circulatorio de los insectos no tiene venas ni arterias y, en cambio, consiste en poco más que un solo tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente . Hacia el tórax, el tubo dorsal (elemento 14) se divide en cámaras y actúa como el corazón del insecto. El extremo opuesto del tubo dorsal es como la aorta del insecto que circula la hemolinfa , el análogo fluido de la sangre de los artrópodos , dentro de la cavidad corporal. [1] : 61–65 [53] El aire se toma a través de aberturas en los lados del abdomen llamadas espiráculos .
Existen muchos patrones diferentes de intercambio de gases demostrados por diferentes grupos de insectos. Los patrones de intercambio de gases en los insectos pueden variar desde la ventilación continua y difusiva hasta el intercambio de gases discontinuo . [1] : 65–68 Durante el intercambio de gases continuo, se absorbe oxígeno y se libera dióxido de carbono en un ciclo continuo. Sin embargo, en el intercambio de gases discontinuo, el insecto absorbe oxígeno mientras está activo y se liberan pequeñas cantidades de dióxido de carbono cuando el insecto está en reposo. [54] La ventilación difusiva es simplemente una forma de intercambio de gases continuo que ocurre por difusión en lugar de absorber físicamente el oxígeno. Algunas especies de insectos que están sumergidos también tienen adaptaciones para ayudar en la respiración. Como larvas, muchos insectos tienen branquias que pueden extraer oxígeno disuelto en el agua, mientras que otros necesitan subir a la superficie del agua para reponer los suministros de aire, que pueden estar retenidos o atrapados en estructuras especiales. [55] [56]
La función principal de la sangre de los insectos o hemolinfa es la de transporte y baña los órganos corporales del insecto. Representando usualmente menos del 25% del peso corporal de un insecto, transporta hormonas , nutrientes y desechos y tiene un papel en la osmorregulación, control de temperatura, inmunidad , almacenamiento (agua, carbohidratos y grasas) y función esquelética. También juega un papel esencial en el proceso de muda. [57] [58] Una función adicional de la hemolinfa en algunos órdenes, puede ser la de defensa depredadora. Puede contener químicos desagradables y malolientes que actuarán como un elemento disuasorio para los depredadores. [1] La hemolinfa contiene moléculas, iones y células; [1] regulando los intercambios químicos entre tejidos , la hemolinfa está encerrada en la cavidad corporal del insecto o hemocele . [1] [59] Se transporta por todo el cuerpo mediante pulsaciones combinadas del corazón (posterior) y la aorta (anterior), que se encuentran dorsalmente justo debajo de la superficie del cuerpo. [1] [57] [58] Se diferencia de la sangre de los vertebrados en que no contiene glóbulos rojos y, por lo tanto, no tiene una gran capacidad de transporte de oxígeno, y es más similar a la linfa que se encuentra en los vertebrados. [1] [59]
Los líquidos corporales ingresan a través de ostia con válvulas unidireccionales, que son aberturas situadas a lo largo de la longitud del órgano combinado de la aorta y el corazón. El bombeo de la hemolinfa se produce por ondas de contracción peristáltica, que se originan en el extremo posterior del cuerpo, bombeando hacia adelante en el vaso dorsal, hacia afuera a través de la aorta y luego hacia la cabeza donde fluye hacia el hemocele. [1] [59] La hemolinfa circula a los apéndices de manera unidireccional con la ayuda de bombas musculares u órganos pulsátiles accesorios que generalmente se encuentran en la base de las antenas o alas y, a veces, en las patas, [1] con tasas de bombeo que se aceleran con períodos de mayor actividad. [58] El movimiento de la hemolinfa es particularmente importante para la termorregulación en órdenes como Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera y Diptera . [1]
Estas glándulas son parte del sistema endocrino:
1. Células neurosecretoras
2. Cuerpos cardíacos
4. Cuerpos alados [60] [61]
Los insectos hembras pueden producir huevos, recibir y almacenar esperma, manipular esperma de diferentes machos y poner huevos. Sus sistemas reproductivos están formados por un par de ovarios , glándulas accesorias, una o más espermatecas y conductos que conectan estas partes. Los ovarios producen huevos y las glándulas accesorias producen las sustancias que ayudan a empaquetar y poner los huevos. Las espermatecas almacenan esperma durante períodos de tiempo variables y, junto con partes de los oviductos , pueden controlar el uso de los espermatozoides. Los conductos y las espermatecas están revestidos por una cutícula. [8] : 880
Los ovarios están formados por una serie de tubos de huevos, llamados ovariolas , que varían en tamaño y número según la especie. La cantidad de huevos que el insecto puede producir varía según la cantidad de ovariolas y la velocidad a la que se pueden desarrollar los huevos también está influenciada por el diseño de las ovariolas. En los ovarios meroístas, los futuros huevos se dividen repetidamente y la mayoría de las células hijas se convierten en células auxiliares para un solo ovocito en el grupo. En los ovarios panoístas, cada futuro huevo producido por células germinales madre se desarrolla en un ovocito; no hay células auxiliares de la línea germinal. La producción de huevos por ovarios panoístas tiende a ser más lenta que la de los ovarios meroístas. [8] : 880
Las glándulas accesorias o partes glandulares de los oviductos producen una variedad de sustancias para el mantenimiento, transporte y fertilización de los espermatozoides, así como para la protección de los óvulos. Pueden producir pegamento y sustancias protectoras para recubrir los óvulos o cubiertas resistentes para un lote de óvulos llamados ootecas . Las espermatecas son tubos o sacos en los que se pueden almacenar los espermatozoides entre el momento del apareamiento y el momento en que se fertiliza un óvulo. Las pruebas de paternidad de los insectos han revelado que algunos, y probablemente muchos, insectos hembra utilizan la espermateca y varios conductos para controlar o sesgar el uso de los espermatozoides a favor de algunos machos sobre otros. [8] : 880
El componente principal del sistema reproductor masculino es el testículo , suspendido en la cavidad corporal por las tráqueas y el cuerpo graso . Los insectos apterigotos más primitivos tienen un solo testículo, y en algunos lepidópteros los dos testículos en maduración se fusionan secundariamente en una sola estructura durante las últimas etapas del desarrollo larvario, aunque los conductos que salen de ellos permanecen separados. Sin embargo, la mayoría de los insectos machos tienen un par de testículos, dentro de los cuales hay tubos espermáticos o folículos que están encerrados dentro de un saco membranoso. Los folículos se conectan al conducto deferente por el conducto eferente, y los dos conductos deferentes tubulares se conectan a un conducto eyaculador medio que conduce al exterior. Una parte del conducto deferente a menudo se agranda para formar la vesícula seminal, que almacena el esperma antes de que se descargue en la hembra. Las vesículas seminales tienen revestimientos glandulares que secretan nutrientes para la nutrición y el mantenimiento del esperma. El conducto eyaculador se deriva de una invaginación de las células epidérmicas durante el desarrollo y, como resultado, tiene un revestimiento cuticular. La porción terminal del conducto eyaculador puede esclerotizarse para formar el órgano intromitente, el edeago . El resto del sistema reproductor masculino se deriva del mesodermo embrionario, a excepción de las células germinales, o espermatogonias , que descienden de las células polares primordiales muy temprano durante la embriogénesis. [8] : 885 El edeago puede ser bastante pronunciado o de minimis . La base del edeago puede ser la faloteca parcialmente esclerotizada, también llamada falosoma o teca. En algunas especies, la faloteca contiene un espacio, llamado endosoma (bolsa de contención interna), en el que se puede retirar (retraer) el extremo de la punta del edeago. El conducto deferente a veces se introduce (se pliega) en la faloteca junto con una vesícula seminal. [62] [63]
Las cucarachas son más comunes en climas tropicales y subtropicales . Algunas especies están en estrecha asociación con las viviendas humanas y se encuentran ampliamente alrededor de la basura o en la cocina. Las cucarachas son generalmente omnívoras con la excepción de las especies que comen madera como Cryptocercus ; estas cucarachas son incapaces de digerir la celulosa por sí mismas, pero tienen relaciones simbióticas con varios protozoos y bacterias que digieren la celulosa, lo que les permite extraer los nutrientes. La similitud de estos simbiontes en el género Cryptocercus con los de las termitas es tal que se ha sugerido que están más estrechamente relacionados con las termitas que con otras cucarachas, [64] y la investigación actual apoya firmemente esta hipótesis de relaciones. [65] Todas las especies estudiadas hasta ahora son portadoras de la bacteria endosimbionte mutualista obligada Blattabacterium , con la excepción de Nocticola australiensis , una especie australiana que habita en cuevas sin ojos, pigmento ni alas, y que estudios genéticos recientes indican que son cucarachas muy primitivas. [66] [67]
Las cucarachas, como todos los insectos, respiran a través de un sistema de tubos llamados tráqueas . Las tráqueas de los insectos están unidas a los espiráculos , excluyendo la cabeza. Por lo tanto, las cucarachas, como todos los insectos, no dependen de la boca y la tráquea para respirar. Las válvulas se abren cuando el nivel de CO 2 en el insecto aumenta a un nivel alto; luego, el CO 2 se difunde fuera de las tráqueas hacia el exterior y el O 2 fresco se difunde hacia adentro. A diferencia de los vertebrados que dependen de la sangre para transportar O 2 y CO 2 , el sistema traqueal lleva el aire directamente a las células , y los tubos traqueales se ramifican continuamente como un árbol hasta que sus divisiones más finas, las traqueolas, se asocian con cada célula, lo que permite que el oxígeno gaseoso se disuelva en el citoplasma que se encuentra a través de la fina cutícula que recubre la tráquea. El CO 2 se difunde fuera de la célula hacia la tráquea. Si bien las cucarachas no tienen pulmones y, por lo tanto, no respiran activamente a la manera pulmonar de los vertebrados, en algunas especies muy grandes la musculatura del cuerpo puede contraerse rítmicamente para mover con fuerza el aire hacia afuera y hacia adentro de los espiráculos; esto puede considerarse una forma de respiración. [68]
El sistema digestivo de los escarabajos se basa principalmente en plantas, de las que se alimentan en su mayor parte, y la digestión se realiza principalmente en el intestino medio anterior . Sin embargo, en las especies depredadoras (por ejemplo, Carabidae ) la mayor parte de la digestión se produce en el buche por medio de enzimas del intestino medio. En las especies Elateridae , las larvas depredadoras defecan enzimas sobre sus presas, y la digestión se realiza de forma extraoral. [8] El tubo digestivo comprende básicamente una faringe corta y estrecha , una expansión ensanchada, el buche y una molleja poco desarrollada . Después hay un intestino medio, que varía en dimensiones entre especies, con una gran cantidad de ciego , con una bisagra, con longitudes variables. Normalmente hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi . [69]
El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, variando entre las diferentes especies. Con tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales se puede distinguir a aquel en el que todos los ganglios torácicos y abdominales están fusionados para formar una estructura compuesta. El oxígeno se obtiene a través de un sistema traqueal . El aire entra en una serie de tubos a lo largo del cuerpo a través de aberturas llamadas espiráculos , y luego es llevado a fibras cada vez más finas. [8] Los movimientos de bombeo del cuerpo fuerzan el aire a través del sistema. Algunas especies de escarabajos buceadores ( Dytiscidae ) llevan una burbuja de aire con ellos cada vez que se sumergen debajo de la superficie del agua. Esta burbuja puede mantenerse debajo de los élitros, o puede estar atrapada contra el cuerpo usando pelos especializados. La burbuja generalmente cubre uno o más espiráculos para que el insecto pueda respirar aire de la burbuja mientras está sumergido. Una burbuja de aire proporciona a un insecto solo un suministro de oxígeno a corto plazo, pero gracias a sus propiedades físicas únicas, el oxígeno se difundirá en la burbuja y desplazará el nitrógeno, lo que se denomina difusión pasiva ; sin embargo, el volumen de la burbuja eventualmente disminuye y el escarabajo tendrá que regresar a la superficie. [70]
Al igual que otras especies de insectos, los escarabajos tienen hemolinfa en lugar de sangre . El sistema circulatorio abierto del escarabajo es impulsado por un corazón en forma de tubo unido a la parte superior interna del tórax.
Las diferentes glándulas se especializan en diferentes feromonas producidas para encontrar pareja. Las feromonas de las especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos abdominales apicales o las feromonas basadas en aminoácidos de Melolonthinae a partir de glándulas eversibles en el ápice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los derméstidos producen ésteres y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos . [8] Para encontrar pareja también, las luciérnagas (Lampyridae) utilizaron células grasas modificadas con superficies transparentes respaldadas con cristales reflectantes de ácido úrico para producir biosintéticamente luz o bioluminiscencia . La luz producida es muy eficiente, ya que se produce por oxidación de luciferina por las enzimas luciferasa en presencia de ATP (trifosfato de adenosina) y oxígeno, produciendo oxiluciferina , dióxido de carbono y luz. [8]
Un número notable de especies han desarrollado glándulas especiales que producen sustancias químicas para disuadir a los depredadores (véase Defensa y depredación ). Las glándulas defensivas del escarabajo de tierra (de Carabidae), situadas en la parte posterior, producen una variedad de hidrocarburos , aldehídos , fenoles , quinonas , ésteres y ácidos liberados desde una abertura al final del abdomen. Mientras que los escarabajos carábidos africanos (por ejemplo, Anthia , algunos de los cuales solían comprender el género Thermophilum ) emplean las mismas sustancias químicas que las hormigas: ácido fórmico . [31] Mientras que los escarabajos bombarderos tienen bien desarrolladas, como otros escarabajos carábidos, glándulas pigidiales que se vacían desde los bordes laterales de las membranas intersegmentarias entre los segmentos abdominales séptimo y octavo. La glándula está formada por dos cámaras contenedoras. La primera contiene hidroquinonas y peróxido de hidrógeno , y la segunda contiene solo peróxido de hidrógeno más catalasas . Estos productos químicos se mezclan y dan lugar a una eyección explosiva, que genera temperaturas de alrededor de 100 °C, con la descomposición de la hidroquinona en H 2 + O 2 + quinona, y el O 2 impulsa la excreción. [8]
Los órganos timpánicos son órganos auditivos. Dicho órgano es generalmente una membrana (tímpano) estirada a lo largo de un marco respaldado por un saco aéreo y neuronas sensoriales asociadas. En el orden Coleoptera, los órganos timpánicos han sido descritos en al menos dos familias. [30] Varias especies del género Cicindela en la familia Cicindelidae tienen orejas en la superficie dorsal del primer segmento abdominal debajo del ala; dos tribus en la familia Dynastinae ( Scarabaeidae ) tienen orejas justo debajo del escudo pronotal o membrana del cuello. Las orejas de ambas familias están diseñadas para frecuencias ultrasónicas, con evidencia sólida de que funcionan para detectar la presencia de murciélagos a través de su ecolocalización ultrasónica. A pesar de que los escarabajos constituyen un gran orden y viven en una variedad de nichos , sorprendentemente faltan ejemplos de audición en las especies, aunque es probable que la mayoría simplemente no se hayan descubierto. [8]
El sistema neuroendocrino es típico de los insectos. Hay un cerebro, un ganglio subesofágico , tres ganglios torácicos y seis ganglios abdominales. Fuertes conexiones neuronales conectan los cuerpos cardíacos neurohemales con el cerebro y el ganglio frontal, donde el cuerpo alado medio, estrechamente relacionado , produce la hormona juvenil III en estrecha proximidad a la aorta dorsal neurohemal. El sistema digestivo de las tijeretas es como el de los demás insectos, y consta de un intestino anterior, medio y posterior, pero las tijeretas carecen de ciegos gástricos que están especializados para la digestión en muchas especies de insectos. Se pueden encontrar túbulos de Malpighi largos y delgados (extratorios) entre la unión del intestino medio y posterior. [8]
El sistema reproductivo de las hembras consta de ovarios pareados , oviductos laterales , espermateca y una cámara genital . Los conductos laterales son por donde los óvulos salen del cuerpo, mientras que la espermateca es donde se almacena el esperma. A diferencia de otros insectos, el gonoporo o abertura genital está detrás del séptimo segmento abdominal. Los ovarios son primitivos en el sentido de que son politróficos (las células nodrizas y los ovocitos se alternan a lo largo del ovariolo ). En algunas especies, estos ovariolos largos se ramifican desde el conducto lateral, mientras que en otras, aparecen ovariolos cortos alrededor del conducto. [8]
Los genitales de las moscas hembras están rotados en un grado variable con respecto a la posición que se encuentra en otros insectos. En algunas moscas, se trata de una rotación temporal durante el apareamiento, pero en otras es una torsión permanente de los órganos que se produce durante la etapa de pupa. Esta torsión puede hacer que el ano se ubique debajo de los genitales o, en el caso de la torsión de 360°, que el conducto espermático se enrolle alrededor del intestino, a pesar de que los órganos externos estén en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho inicialmente vuela sobre la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego se da la vuelta para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a recostarse sobre su espalda para que sus genitales permanezcan unidos a los de la hembra, o la torsión de los genitales masculinos le permite aparearse mientras permanece erguido. Esto hace que las moscas tengan más habilidades reproductivas que la mayoría de los insectos y a un ritmo mucho más rápido. Las moscas se presentan en grandes poblaciones debido a su capacidad para aparearse de manera efectiva y en un corto período de tiempo, especialmente durante la temporada de apareamiento. [71]
La hembra pone sus huevos lo más cerca posible de la fuente de alimento, y el desarrollo es muy rápido, lo que permite a la larva consumir la mayor cantidad de alimento posible en un corto período de tiempo antes de transformarse en el adulto. Los huevos eclosionan poco después de ser puestos, o las moscas son ovovivíparas , y la larva eclosiona dentro de la madre. [71] Las moscas larvarias, o gusanos , no tienen patas verdaderas y poca demarcación entre el tórax y el abdomen ; en las especies más derivadas, la cabeza no se distingue del resto del cuerpo. Los gusanos no tienen extremidades, o tienen pequeñas propatas . Los ojos y las antenas están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como cercos . Esta falta de características es una adaptación a un entorno rico en alimentos, como dentro de materia orgánica en descomposición o como endoparásito . [71] Las pupas toman varias formas y, en algunos casos, se desarrollan dentro de un capullo de seda. Después de emerger de la pupa, la mosca adulta rara vez vive más de unos pocos días, y sirve principalmente para reproducirse y dispersarse en busca de nuevas fuentes de alimento.
En el sistema reproductivo de las mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las hembras hay tres tipos de genitales basados en los taxones relacionados: monotrysian, exoporian y dytresian. En el tipo monotrysian hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporian (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ) hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos ocurriendo en el mismo esternón que el tipo monotrysian, 9/10. En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque pueden estar especializados y esclerotizados en algunas especies para ovipositar en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. [69] Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de las mariposas y polillas a medida que pasan por su ciclo de vida, llamado sistema endocrino . La primera hormona de los insectos, la PTTH (hormona protoracicotrópica), regula el ciclo de vida de las especies y la diapausa (véase la sección de relaciones ). [72] Esta hormona es producida por los cuerpos allata y cardiaca , donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar determinadas tareas, como producir seda o saliva en los palpos. [1] : 65, 75 Mientras que los cuerpos cardiacos producen PTTH, los cuerpos allata también producen hormonas juveniles y las glándulas protorácicas producen hormonas de muda.
En el sistema digestivo , la región anterior del intestino anterior se ha modificado para formar una bomba de succión faríngea según la necesidad de los alimentos que comen, que en su mayoría son líquidos. Sigue un esófago que conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una especie de buche. El intestino medio es corto y recto, y el intestino posterior es más largo y enrollado. [69] Los antepasados de las especies de lepidópteros, derivados de los himenópteros , tenían ciegos en el intestino medio, aunque esto se pierde en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, excepto la digestión inicial, están inmovilizadas en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, las células caliciformes de cuello largo y pedunculadas se encuentran en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones de potasio positivos , que son absorbidos de las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas muestran el ciclo digestivo habitual, sin embargo las especies que tienen una dieta diferente requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas. [8] : 279
En el sistema circulatorio , la hemolinfa , o sangre de los insectos, se utiliza para hacer circular el calor en una forma de termorregulación , donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. [73] En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas mediante algún tipo de órgano pulsante, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea . [1] : 69 El aire se toma a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax que suministran oxígeno a la tráquea a medida que pasa por el sistema respiratorio del lepidóptero . Hay tres tráqueas diferentes que suministran oxígeno difundiéndolo por todo el cuerpo de la especie: la dorsal, la ventral y la visceral. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales suministran oxígeno a la musculatura ventral y al cordón nervioso, y las tráqueas viscerales suministran oxígeno a los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas . [1] : 71, 72
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