El Carbonífero ( / ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər-əs ) [6] es un período y sistema geológico del Paleozoico que abarca 60 millones de años desde finales del Devónico Período 358,9 Ma (hace millones de años) hasta el inicio del Período Pérmico , 298,9 Ma. En América del Norte , el Carbonífero a menudo se trata como dos períodos geológicos separados, el anterior del Misisipi y el posterior del Pensilvania . [7]
El nombre Carbonífero significa " que contiene carbón ", del latín carbō (" carbón ") y ferō ("llevar, transportar"), y se refiere a los numerosos yacimientos de carbón formados en todo el mundo durante ese tiempo. [8] El primero de los nombres de "sistemas" modernos, fue acuñado por los geólogos William Conybeare y William Phillips en 1822, [9] basándose en un estudio de la sucesión de rocas británicas.
Carbonífero es el período durante el cual tanto la vida animal como la vegetal terrestre estuvieron bien establecidas. [10] La estegocefalia ( vertebrados de cuatro extremidades, incluidos los tetrápodos verdaderos ), cuyos precursores ( tetrapodomorfos ) habían evolucionado a partir de peces con aletas lobuladas durante el período Devónico anterior, se volvieron pentadáctilos durante el Carbonífero. [11] El período a veces se llama la Era de los Anfibios [12] debido a la diversificación de los primeros anfibios como los temnospóndilos , que se convirtieron en vertebrados terrestres dominantes, [13] así como a la primera aparición de amniotas , incluidos los sinápsidos (el clado de a los que pertenecen los mamíferos modernos ) y saurópsidos (que incluyen reptiles y aves modernos) durante el Carbonífero tardío. Debido al elevado nivel de oxígeno atmosférico , los artrópodos terrestres como los arácnidos (p. ej. trigonotarbidos y Pulmonoscorpius ), miriápodos (p. ej. Arthropleura ) e insectos (p. ej. Meganeura ) también sufrieron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero tardío. Vastas franjas de bosques y pantanos cubrían la tierra, que eventualmente se convirtieron en los lechos de carbón característicos de la estratigrafía Carbonífera que hoy se evidencia.
La segunda mitad del período experimentó glaciaciones , bajo nivel del mar y formación de montañas cuando los continentes chocaron para formar Pangea . Un evento menor de extinción marina y terrestre, el colapso de la selva tropical del Carbonífero , ocurrió al final del período, causado por el cambio climático. [14]
El desarrollo de una escala de tiempo cronoestratigráfica del Carbonífero comenzó a finales del siglo XVIII. El término "Carbonífero" fue utilizado por primera vez como adjetivo por el geólogo irlandés Richard Kirwan en 1799 y posteriormente utilizado en un título titulado "Medidas del carbón o estratos carboníferos" por John Farey Sr. en 1811. Originalmente se atribuyeron cuatro unidades al Carbonífero, en orden ascendente, la Arenisca Roja Vieja , la Caliza Carbonífera , la Arena de Molino y las Medidas del Carbón . Estas cuatro unidades fueron colocadas en una unidad Carbonífera formalizada por William Conybeare y William Phillips en 1822 y luego en el Sistema Carbonífero por Phillips en 1835. La antigua arenisca roja se consideró más tarde de edad Devónica . [15]
La similitud en las sucesiones entre las Islas Británicas y Europa occidental condujo al desarrollo de una escala temporal europea común con el Sistema Carbonífero dividido en el Dinantiano inferior , dominado por deposiciones de carbonatos y el Silesiano superior con deposiciones principalmente siliciclásticas . [16] El Dinantiano se dividió en las etapas Tournaisiana y Viséana . La Silesia se dividió en las etapas de Namur , Westfalia y Esteban . El Tournaisiano tiene la misma longitud que la etapa de la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), pero el Viséano es más largo y se extiende hasta el Serpujoviano inferior . [15]
Los geólogos norteamericanos reconocieron una estratigrafía similar pero la dividieron en dos sistemas en lugar de uno. Éstas son la secuencia inferior rica en carbonatos del Sistema del Misisipi y la secuencia superior siliciclástica y rica en carbón del Sistema de Pensilvania . El Servicio Geológico de los Estados Unidos reconoció oficialmente estos dos sistemas en 1953. [17] En Rusia, en la década de 1840, los geólogos británicos y rusos dividieron el Carbonífero en las series Inferior, Media y Superior basándose en secuencias rusas. En la década de 1890 se convirtieron en las etapas Dinantiana, Moscoviana y Uraliana. El Serpukiviense se propuso como parte del Carbonífero Inferior, y el Carbonífero Superior se dividió en Moscoviano y Gzheliano . El bashkiriano se añadió en 1934. [15]
En 1975, el ICS ratificó formalmente el Sistema Carbonífero, con los subsistemas del Misisipi y Pensilvania de la escala temporal norteamericana, las etapas de Tournais y Visean de la Europa occidental y los serpujovianos, bashkirianos, moscovianos, kasimovianos y gzhelianos de la rusa. [15] Con la ratificación formal del Sistema Carbonífero, los términos dinantiano, silesiano, namuriano, westfaliano y estefaniano se convirtieron en términos redundantes, aunque los últimos tres todavía son de uso común en Europa occidental. [dieciséis]
Las etapas se pueden definir a nivel global o regional. Para la correlación estratigráfica global, el ICS ratifica etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. Sólo los límites del Sistema Carbonífero y tres de las bases de las etapas están definidos por secciones y puntos de estratotipo global debido a la complejidad de la geología. [18] [15] Las subdivisiones del ICS de menor a mayor son las siguientes: [19]
El Mississippian fue propuesto por Alexander Winchell en 1870 y lleva el nombre de la extensa exposición de piedra caliza del Carbonífero inferior en el valle superior del río Mississippi . [17] Durante el Misisipio, hubo una conexión marina entre Paleo-Tethys y Panthalassa a través del Océano Rheico, lo que resultó en una distribución casi mundial de faunas marinas y permitió correlaciones generalizadas utilizando la bioestratigrafía marina . [18] [15] Sin embargo, hay pocas rocas volcánicas del Mississippi , por lo que obtener fechas radiométricas es difícil. [18]
El Tournaisiano se define por la primera aparición del conodonte Siphonodella sulcata dentro del linaje evolutivo desde Siphonodella praesulcata hasta Siphonodella sulcata . Esto fue ratificado por la ICS en 1990. Sin embargo, en 2006, estudios adicionales revelaron la presencia de Siphonodella sulcata debajo del límite, y la presencia de Siphonodella praesulcata y Siphonodella sulcata juntas por encima de una discordancia local . Esto significa que la evolución de una especie a otra, la definición del límite, no se ve en el sitio de La Serre, lo que dificulta una correlación precisa. [15] [20]
La etapa Viséan se definió oficialmente como la primera piedra caliza negra en la facies de Leffe en la sección Bastión en la cuenca de Dinant . Ahora se cree que estos cambios son impulsados ecológicamente y no causados por un cambio evolutivo, por lo que este no se ha utilizado como ubicación para el GSSP. En cambio, el GSSP para la base del Visean está ubicado en el lecho 83 de la secuencia de calizas y lutitas de color gris oscuro en la sección Pengchong , Guangxi , en el sur de China. Se define por la primera aparición del fusulinido Eoparastaffella simplex en el linaje evolutivo Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplex y fue ratificado en 2009. [15]
La etapa Serpujoviana carece actualmente de un GSSP definido. El límite entre Visean y Serpujoviano coincide con un importante período de glaciación. La consiguiente caída del nivel del mar y los cambios climáticos provocaron la pérdida de conexiones entre las cuencas marinas y el endemismo de la fauna marina en toda la margen rusa. Esto significa que los cambios en la biota son ambientales más que evolutivos, lo que dificulta una correlación más amplia. [15] Se está trabajando en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou , suroeste de China, para encontrar un sitio adecuado para el GSSP con la definición propuesta para la base del Serpukhoviano como la primera aparición del conodonte Lochriea ziegleri . [20]
El Pensilvanian fue propuesto por JJStevenson en 1888, y lleva el nombre de los estratos ricos en carbón que se encuentran en todo el estado de Pensilvania. [17] El cierre del Océano Rheico y la formación de Pangea durante el Pensilvánico, junto con la glaciación generalizada en Gondwana, provocaron importantes cambios climáticos y del nivel del mar, que restringieron la fauna marina a áreas geográficas particulares, reduciendo así las correlaciones bioestratigráficas generalizadas. [18] [15] Los eventos volcánicos extensos asociados con el ensamblaje de Pangea significan que es posible una datación más radiométrica en relación con el Mississippian. [18]
El GSSP para la base del Subsistema de Pensilvania y la Etapa Bashkiriana está ubicado en Arrow Canyon en Nevada , EE. UU. y fue ratificado en 1996. Se define por la primera aparición del conodonte Declinognathodus noduliferus . Arrow Canyon se encontraba en una vía marítima tropical poco profunda que se extendía desde el sur de California hasta Alaska. El límite está dentro de una secuencia ciclotemática de calizas transgresivas y areniscas finas , y lutitas regresivas y calizas brechadas . [15]
El moscoviano carece actualmente de un GSSP definido. El fusulínido Aljutovella aljutovica se puede utilizar para definir la base del Moscoviano en los márgenes norte y este de Pangea; sin embargo, está restringido en área geográfica, lo que significa que no se puede utilizar para correlaciones globales. [15] La primera aparición de los conodontes Declinognathodus donetzianus o Idiognathoides postulcatus se ha propuesto como especie marcadora de límites y se están considerando sitios potenciales en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou, suroeste de China. [20]
El Kasimoviano cubre un período de nivel del mar globalmente bajo, lo que ha resultado en discordancias dentro de muchas secuencias de esta era. Esto ha creado dificultades para encontrar fauna marina adecuada que pueda utilizarse para correlacionar las fronteras en todo el mundo. [15] El Kasimoviano actualmente carece de un GSSP definido; Se están considerando sitios potenciales en el sur de los Urales, suroeste de EE. UU. y Nashui, provincia de Guizhou, suroeste de China. [20]
Actualmente, Gzhelian carece de un GSSP definido. La primera aparición de los fusulínidos Rauserites rossicus y Rauseritesstickenbergi se puede utilizar en las regiones del Mar Boreal y Paleo-Tethyan , pero no en los márgenes orientales de Pangea o Panthalassa. [15] Se están considerando sitios potenciales para el GSSP en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou, en el suroeste de China. [20]
El GSSP para la base del Pérmico se ubica en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe , Kazajistán y fue ratificado en 1996. El inicio de la etapa lo define la primera aparición del conodonte Streptognathodus postfusus . [21]
Un ciclotema es una sucesión de rocas sedimentarias marinas y no marinas , depositadas durante un único ciclo sedimentario, con una superficie erosiva en su base. Mientras que los ciclotemas individuales suelen tener sólo entre metros y unas pocas decenas de metros de espesor, las secuencias de ciclotemas pueden tener entre cientos y miles de metros de espesor y contener de decenas a cientos de ciclotemas individuales. [22] Los ciclotems se depositaron a lo largo de las plataformas continentales donde el gradiente muy suave de las plataformas significaba que incluso pequeños cambios en el nivel del mar conducían a grandes avances o retrocesos del mar. [17] Las litologías de ciclotem varían desde secuencias dominadas por fango y carbonato hasta secuencias dominadas por sedimentos siliciclásticos gruesos, dependiendo de la paleotopografía, el clima y el suministro de sedimentos a la plataforma. [23]
El período principal de deposición de ciclotemas ocurrió durante la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, desde finales del Misisipio hasta principios del Pérmico, cuando el aumento y disminución de las capas de hielo provocaron cambios rápidos en el nivel eustático del mar . [23] El crecimiento de las capas de hielo provocó que los niveles globales del mar cayeran a medida que el agua quedó encerrada en los glaciares. La caída del nivel del mar expuso grandes extensiones de las plataformas continentales a través de las cuales los sistemas fluviales erosionaron canales y valles y la vegetación desintegró la superficie para formar suelos . Los sedimentos no marinos depositados en esta superficie erosiva forman la base del ciclotema. [23] A medida que el nivel del mar comenzó a subir, los ríos fluyeron a través de paisajes de pantanos y lagos cada vez más anegados. En estas condiciones húmedas y pobres en oxígeno se desarrollaron turberas , lo que llevó a la formación de carbón. [16] Con el continuo aumento del nivel del mar, las costas migraron hacia la tierra y se desarrollaron deltas , lagunas y estuarios ; sus sedimentos se depositaron sobre las turberas. A medida que se establecieron condiciones totalmente marinas, las calizas sucedieron a estos depósitos marinos marginales. Las calizas, a su vez, quedaron cubiertas por lutitas negras de aguas profundas a medida que se alcanzaban los niveles máximos del mar. [17]
Idealmente, esta secuencia se revertiría cuando el nivel del mar comenzara a bajar nuevamente; sin embargo, las caídas del nivel del mar tienden a ser prolongadas, mientras que los aumentos del nivel del mar son rápidos y las capas de hielo crecen lentamente pero se derriten rápidamente. Por lo tanto, la mayor parte de una secuencia de ciclotemas ocurrió durante la caída del nivel del mar, cuando las tasas de erosión eran altas, lo que significa que a menudo eran períodos de no deposición. La erosión durante la caída del nivel del mar también podría resultar en la eliminación total o parcial de secuencias de ciclotemas anteriores. Los ciclotemas individuales generalmente tienen menos de 10 m de espesor porque la velocidad a la que subió el nivel del mar dio solo un tiempo limitado para que se acumularan los sedimentos. [23]
Durante el Pensilvánico, los ciclotemas se depositaron en mares epicontinentales poco profundos en las regiones tropicales de Laurussia (actualmente oeste y centro de EE. UU., Europa, Rusia y Asia central) y los cratones del norte y sur de China . [17] Las rápidas fluctuaciones del nivel del mar que representan se correlacionan con los ciclos glaciales de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío. El avance y retroceso de las capas de hielo a través de Gondwana siguió un ciclo de Milankovitch de 100 años , por lo que cada ciclotema representa un ciclo de caída y aumento del nivel del mar durante un período de 100 años. [23]
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El carbón se forma cuando la materia orgánica se acumula en pantanos anóxicos e inundados , conocidos como turberas, y luego se entierra, comprimiendo la turba para convertirla en carbón. La mayoría de los depósitos de carbón de la Tierra se formaron a finales del Carbonífero y principios del Pérmico. Las plantas a partir de las cuales se formaron contribuyeron a los cambios en la atmósfera de la Tierra Carbonífera y el carbón impulsó la Revolución Industrial . [24]
Durante el Pensilvánico, se acumularon grandes cantidades de desechos orgánicos en las turberas que se formaron a lo largo de los humedales ecuatoriales húmedos y bajos de las cuencas del antepaís de las montañas Pangeas centrales en Laurussia, y alrededor de los márgenes de los cratones del norte y sur de China. [24] Durante los períodos glaciales, los bajos niveles del mar expusieron grandes áreas de las plataformas continentales. Los principales canales fluviales, de hasta varios kilómetros de ancho, se extendían a lo largo de estas plataformas alimentando una red de canales más pequeños, lagos y turberas. [16] Estos humedales fueron luego enterrados por sedimentos a medida que el nivel del mar subió durante los interglaciales . El continuo hundimiento de la corteza terrestre de las cuencas del antepaís y los márgenes continentales permitió que esta acumulación y entierro de depósitos de turba continuara durante millones de años, lo que resultó en la formación de formaciones de carbón espesas y extendidas. [24] Durante los interglaciales cálidos, se formaron pantanos de carbón más pequeños con plantas adaptadas a las condiciones templadas en el cratón siberiano y en la región de Gondwana en Australia occidental. [17]
Existe un debate en curso sobre por qué se produjo este pico en la formación de depósitos de carbón de la Tierra durante el Carbonífero. La primera teoría, conocida como hipótesis de la evolución retardada de los hongos, es que un retraso entre el desarrollo de los árboles con lignina de la fibra de madera y la posterior evolución de los hongos que degradan la lignina dio un período de tiempo en el que grandes cantidades de material orgánico a base de lignina podrían acumular. El análisis genético de los hongos basidiomicetos , que tienen enzimas capaces de descomponer la lignina, respalda esta teoría al sugerir que estos hongos evolucionaron en el Pérmico. [25] [26] Sin embargo, importantes depósitos de carbón mesozoico y cenozoico se formaron después de que los hongos que digieren la lignina se habían establecido bien, y la degradación fúngica de la lignina puede haber evolucionado ya hacia el final del Devónico, incluso si las enzimas específicas utilizadas por los basidiomicetos ya hubieran evolucionado. no. [24] La segunda teoría es que el entorno geográfico y el clima del Carbonífero fueron únicos en la historia de la Tierra: la coexistencia de la posición de los continentes a lo largo de la zona ecuatorial húmeda, la alta productividad biológica y las zonas bajas y acuíferas. Las cuencas sedimentarias taladas y de lento hundimiento que permitieron la espesa acumulación de turba fueron suficientes para explicar el pico en la formación de carbón. [24]
Durante el Carbonífero, hubo un aumento en el ritmo de los movimientos de las placas tectónicas a medida que se ensamblaba el supercontinente Pangea. Los propios continentes formaron un círculo cercano alrededor del océano Paleo-Tetis, con el enorme océano Pantalásico más allá. Gondwana cubría la región del polo sur . Al noroeste estaba Laurussia. Estos dos continentes colisionaron lentamente para formar el núcleo de Pangea. Al norte de Laurussia se encontraban Siberia y Amuria . Al este de Siberia, Kazajstán , el norte de China y el sur de China formaban el margen norte del Paleo-Tetis, con Annamia al sur. [27]
Las Montañas Pangeanas Centrales se formaron durante la orogenia Varisca - Alleghaniana - Ouachita . Hoy sus restos se extienden a lo largo de 10.000 kilómetros desde el Golfo de México en el oeste hasta Turquía en el este. [28] La orogenia fue causada por una serie de colisiones continentales entre Laurussia, Gondwana y el Conjunto Terrestre Armórico (gran parte de la actual Europa Central y Occidental, incluida Iberia ) cuando el Océano Rheico se cerró y se formó Pangea. Este proceso de construcción de montañas comenzó en el Devónico medio y continuó hasta principios del Pérmico. [29]
Los terrenos Armoricanos se separaron de Gondwana durante el Ordovícico Tardío . A medida que se desplazaban hacia el norte, el océano Rheico se cerró frente a ellos y comenzaron a chocar con el sureste de Laurussia en el Devónico medio. [29] La orogenia varisca resultante implicó una serie compleja de colisiones oblicuas con metamorfismo asociado , actividad ígnea y deformación a gran escala entre estos terrenos y Laurussia, que continuó en el Carbonífero. [29]
Durante el Carbonífero medio, el sector sudamericano de Gondwana chocó oblicuamente con el margen sur de Laurussia, lo que resultó en la orogenia Ouachita. [29] Las principales fallas de desgarre que se produjeron entre Laurussia y Gondwana se extendieron hacia el este hasta las Montañas Apalaches, donde la deformación temprana en la orogenia Alleghaniana fue predominantemente de desgarre. Cuando el sector de Gondwana en África occidental chocó con Laurussia durante el Pensilvania tardío, la deformación a lo largo del orógeno de Alleghani se convirtió en una compresión dirigida hacia el noroeste . [27] [28]
La orogenia de los Urales es un cinturón plegado y corrido con tendencia norte-sur que forma el borde occidental del cinturón orogénico de Asia Central . [30] La orogenia de los Urales comenzó a finales del Devónico y continuó, con algunas pausas, hasta el Jurásico . Desde el Devónico tardío hasta el Carbonífero temprano, el arco de islas de Magnitogorsk , que se encontraba entre Kazajstán y Laurussia en el Océano Ural , chocó con el margen pasivo del noreste de Laurussia ( cratón Báltica ). La zona de sutura entre el antiguo complejo de arco de islas y el margen continental formó la falla principal de los Urales , una estructura importante que se extiende a lo largo de más de 2.000 km a lo largo del orógeno. La acreción del arco de islas fue completa durante el Tournaisiano, pero la subducción del Océano Ural entre Kazajstán y Laurussia continuó hasta el Bashkirian cuando el océano finalmente se cerró y comenzó la colisión continental. [30] Un movimiento significativo de deslizamiento a lo largo de esta zona indica que la colisión fue oblicua. La deformación continuó en el Pérmico y durante el Carbonífero tardío y el Pérmico la región fue extensamente invadida por granitos . [29] [30]
El continente laurusiano se formó por la colisión entre Laurentia , Báltica y Avalonia durante el Devónico. Al comienzo del Carbonífero se encontraba en latitudes bajas en el hemisferio sur y se desplazó hacia el norte durante el Carbonífero, cruzando el ecuador durante el Carbonífero medio y tardío y alcanzando latitudes bajas en el hemisferio norte al final del Carbonífero. [27] La montaña Pangea central atrajo aire húmedo del océano Paleo-Tetis, lo que provocó fuertes precipitaciones y un ambiente de humedal tropical. Se desarrollaron extensos depósitos de carbón dentro de las secuencias de ciclotemas que dominaron las cuencas sedimentarias de Pensilvania asociadas con el creciente cinturón orogénico. [17] [31]
La subducción de la placa oceánica Pantalásica a lo largo de su margen occidental dio como resultado la orogenia de la Asta en el Devónico tardío al Misisipio temprano. Más al norte a lo largo del margen, el retroceso de la losa , que comenzó a principios del Misisipio, provocó la ruptura del terreno Yukon-Tanana y la apertura del océano Slide Mountain . A lo largo del margen norte de Laurussia, el colapso orogénico de la orogenia del Devónico tardío al Innuitiano temprano del Misisipio condujo al desarrollo de la cuenca de Sverdrup . [29]
Gran parte de Gondwana se encontraba en la región polar sur durante el Carbonífero. A medida que la placa se movía, el Polo Sur se desplazó desde el sur de África a principios del Carbonífero hasta el este de la Antártida al final del período. [27] Los depósitos glaciares están muy extendidos en Gondwana e indican múltiples centros de hielo y movimientos de hielo a larga distancia. [22] El margen norte a noreste de Gondwana (noreste de África, Arabia, India y noreste de Australia Occidental) era un margen pasivo a lo largo del borde sur del Paleo-Tetis con deposición de ciclotemas que incluía, durante intervalos más templados, pantanos de carbón en Australia Occidental. . [27] Los terrenos mexicanos a lo largo del margen noroeste de Gondwana fueron afectados por la subducción del Océano Rheico. [29] Sin embargo, se encontraban al oeste de la orogenia Ouachita y no fueron impactados por la colisión continental, sino que se convirtieron en parte del margen activo del Pacífico. [28] El margen marroquí se vio afectado por períodos de deformación generalizada por deslizamiento dextral, magmatismo y metamorfismo asociados con la orogenia varisca. [27]
Hacia el final del Carbonífero, la extensión y la ruptura a través del margen norte de Gondwana llevaron a la ruptura del Terreno Cimmerio durante el Pérmico temprano y la apertura del Océano Neo-Tetis . [29] A lo largo del margen sureste y sur de Gondwana (este de Australia y la Antártida), continuó la subducción de Panthalassa hacia el norte. Los cambios en el movimiento relativo de las placas dieron como resultado la orogenia Kanimblan del Carbonífero temprano . El magmatismo del arco continental continuó hasta finales del Carbonífero y se extendió hasta conectarse con la zona de subducción protoandina en desarrollo a lo largo del margen occidental sudamericano de Gondwana. [27]
Los mares poco profundos cubrían gran parte del cratón siberiano a principios del Carbonífero. Estos retrocedieron cuando los niveles del mar cayeron en Pensilvania y el continente se desplazó hacia el norte hacia zonas más templadas. Se formaron extensos depósitos de carbón en la cuenca de Kuznetsk . [31] Los márgenes del noroeste al este de Siberia eran márgenes pasivos a lo largo del océano Mongol-Okhotsk en cuyo lado opuesto se encontraba Amuria. Desde el Carbonífero medio, se desarrollaron zonas de subducción con arcos magmáticos asociados a lo largo de ambos márgenes del océano. [29]
El margen suroeste de Siberia fue el sitio de un orógeno de acreción complejo y duradero. Los complejos de acreción del Devónico al Carbonífero temprano de Siberia y Altai del sur de China se desarrollaron sobre una zona de subducción que se inclina hacia el este, mientras que más al sur, el arco Zharma-Saur se formó a lo largo del margen noreste de Kazajstán. [32] A finales del Carbonífero, todos estos complejos se habían acumulado en el cratón siberiano, como lo demuestra la intrusión de granitos post-orogénicos en toda la región. Como Kazajstán ya se había unido a Laurus, Siberia era efectivamente parte de Pangea hacia 310 Ma, aunque continuaron importantes movimientos de deslizamiento entre ella y Laurus en el Pérmico. [29]
El microcontinente kazajo está compuesto por una serie de complejos de acreción del Devónico y más antiguos. Se deformó fuertemente durante el Carbonífero cuando su margen occidental chocó con Laurussia durante el orógeno de los Urales y su margen noreste chocó con Siberia. El continuo movimiento de deslizamiento entre Laurussia y Siberia llevó al anteriormente alargado microcontinente a doblarse formando una oroclina . [29]
Durante el Carbonífero, el cratón Tarim se encontraba a lo largo del borde noroeste del norte de China. La subducción a lo largo del margen kazajo del océano Turquestán provocó una colisión entre el norte de Tarim y Kazajstán durante el Carbonífero medio cuando el océano se cerró. El cinturón plegado y corrido de Tian Shan del Sur , que se extiende a lo largo de 2.000 km desde Uzbekistán hasta el noroeste de China, son los restos de este complejo de acreción y forma la sutura entre Kazajistán y Tarim. [29] [33] Un arco magmático continental sobre una zona de subducción que se inclina hacia el sur se encontraba a lo largo del margen norte del norte de China, consumiendo el Océano Paleoasiático. [27] La subducción del Paleo-Tetis hacia el norte debajo de los márgenes meridionales del norte de China y Tarim continuó durante el Carbonífero, con el bloque Sur de Qinling acrecentado hasta el norte de China durante la mitad y el final del Carbonífero. [29] No se conservan sedimentos del Carbonífero temprano en el norte de China. Sin embargo, los depósitos de bauxita inmediatamente por encima de la discordancia regional del Carbonífero medio indican condiciones tropicales cálidas y están cubiertos por ciclotemas que incluyen carbones extensos. [27]
El sur de China y Annamia (Sudeste de Asia) se separaron de Gondwana durante el Devónico. [29] Durante el Carbonífero, estaban separados entre sí y del norte de China por el Océano Paleoasiático con el Paleo-Tetis al suroeste y Panthalassa al noreste. Sedimentos ciclotem con carbón y evaporitas se depositaron a lo largo de los márgenes pasivos que rodeaban ambos continentes. [27]
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El clima del Carbonífero estuvo dominado por la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío (LPIA), el período de almacenamiento de hielo más extenso y más largo del Fanerozoico, que duró desde el Devónico Tardío hasta el Pérmico (365 Ma-253 Ma). [34] [22] Las temperaturas comenzaron a bajar durante el Devónico tardío con una glaciación de corta duración a finales del Fameniano a través del límite Devónico-Carbonífero, [22] antes del Intervalo cálido del Tournaisiano temprano. [34] Después de esto, una reducción en los niveles de CO 2 atmosférico , causada por el aumento del entierro de materia orgánica y la anoxia oceánica generalizada, condujo al enfriamiento climático y la glaciación en toda la región del polo sur. [35] Durante el Intervalo Cálido de Visean, los glaciares casi desaparecieron retirándose a los protoAndes en Bolivia y el oeste de Argentina y las cadenas montañosas panafricanas en el sureste de Brasil y el suroeste de África. [34]
La fase principal de la LPIA (c. 335-290 Ma) comenzó a finales de Visean, cuando el clima se enfrió y los niveles de CO 2 atmosférico disminuyeron. Su inicio estuvo acompañado por una caída global del nivel del mar y discordancias generalizadas que duraron varios millones de años. [22] Esta fase principal consistió en una serie de períodos glaciales discretos de varios millones de años de duración durante los cuales el hielo se expandió desde hasta 30 centros de hielo que se extendieron a lo largo de latitudes medias a altas de Gondwana en el este de Australia, el noroeste de Argentina y el sur de Brasil. y África central y meridional. [22]
Los registros isotópicos indican que esta caída en los niveles de CO 2 fue provocada por factores tectónicos con una mayor erosión de las crecientes Montañas Pangeas Centrales y la influencia de las montañas en las precipitaciones y el flujo de agua superficial. [35] El cierre de la puerta oceánica entre los océanos Reico y Tetis a principios del Bashkiriano también contribuyó al enfriamiento climático al cambiar la circulación oceánica y los patrones de flujo de calor. [36]
Los períodos más cálidos con un volumen de hielo reducido en el Bashkiriano, el Moscoviano tardío y el Kasimoviense tardío hasta el Gzheliano medio se infieren de la desaparición de sedimentos glaciales, la aparición de depósitos de desglaciación y el aumento del nivel del mar. [22]
A principios del Kasimoviano hubo un período intenso de glaciación de corta duración (<1 millón de años), con niveles de concentración de CO 2 atmosférico que cayeron hasta 180 ppm. [37] Esto terminó repentinamente como un rápido aumento en las concentraciones de CO 2 a c. 600 ppm dieron como resultado un clima más cálido. Este rápido aumento de CO 2 puede haberse debido a un pico de vulcanismo piroclástico y/o a una reducción del entierro de materia orgánica terrestre. [37]
La LPIA alcanzó su punto máximo a lo largo del límite Carbonífero-Pérmico. Se encuentran depósitos glaciares generalizados en América del Sur, África occidental y central, la Antártida, Australia, Tasmania, la Península Arábiga, la India y los bloques de Cimmeria, lo que indica capas de hielo transcontinentales en el sur de Gondwana que llegaron hasta el nivel del mar. [22] En respuesta al levantamiento y la erosión de las rocas más máficas del basamento de las montañas Pangea Central en este momento, los niveles de CO 2 cayeron hasta 175 ppm y permanecieron por debajo de 400 ppm durante 10 Ma. [37]
Las temperaturas en todo el Carbonífero reflejan las fases del LPIA. En los extremos, durante el Máximo Glacial Permo-Carbonífero (299-293 Ma), la temperatura media global (GAT) fue de c. 13 °C (55 °F), la temperatura promedio en los trópicos c. 24 °C (75 °F) y en regiones polares c. -23 °C (-10 °F), mientras que durante el intervalo cálido del Tournaisiano temprano (358-353 Ma) el GAT fue de c. 22 °C (72 °F), los trópicos c. 30 °C (86 °F) y regiones polares c. 1,5 °C (35 °F). En general, para la Edad del Hielo el GAT fue c. 17 °C (62 °F), con temperaturas tropicales c. 26 °C y temperaturas polares c. -9,0 °C (16 °F). [34]
Existe una variedad de métodos para reconstruir los niveles pasados de oxígeno atmosférico, incluido el registro de carbón vegetal , las inclusiones de gas halita , las tasas de entierro de carbono orgánico y pirita , los isótopos de carbono de material orgánico, el balance de masa de isótopos y la modelización directa. [38] Los resultados de estos diferentes métodos para el Carbonífero varían. [38] Por ejemplo, la creciente aparición de carbón vegetal producido por incendios forestales desde el Devónico tardío hasta el Carbonífero temprano indica niveles crecientes de oxígeno, con cálculos que muestran niveles de oxígeno superiores al 21% para gran parte del Carbonífero, [39] mientras que las inclusiones de gas halita del Visean da estimaciones en c. 15,3%, aunque con grandes incertidumbres. [38] [40] Los resultados combinados de los diferentes métodos, para dar una estimación de los niveles de oxígeno atmosférico, muestran que los niveles aumentaron rápidamente desde c. 20% al inicio del Carbonífero hasta c. 30% hasta su finalización. El aumento del oxígeno atmosférico se atribuye al mayor entierro de materia orgánica en los extensos pantanos de carbón. [17]
El cambio climático se reflejó en cambios a escala regional en los patrones de sedimentación. En las aguas relativamente cálidas del Mississippi temprano al medio, la producción de carbonato se produjo en las profundidades a lo largo de las laderas continentales de Laurussia y el norte y el sur de China ( arquitectura de rampa de carbonato ) [22] y se formaron evaporitas alrededor de las regiones costeras de Laurussia, Kazakhstania, y el norte de Gondwana. [17]
Desde finales de Visean, el clima frío restringió la producción de carbonatos a profundidades de menos de c. 10 m formando repisas de carbonato con parte superior plana y lados empinados. Para el Moscoviano, el aumento y disminución de las capas de hielo condujo a la deposición de ciclotemas con secuencias mixtas de carbonato-siliciclásticas depositadas en plataformas y plataformas continentales. [22] [34]
El derretimiento estacional de los glaciares provocó aguas casi heladas alrededor de los márgenes de Gondwana. Esto se evidencia por la aparición de glendonita (un pseudomorfo de ikaita ; una forma de calcita depositada en aguas glaciales) en sedimentos marinos poco profundos y de grano fino. [34]
La molienda glacial y la erosión de las rocas siliciclásticas a lo largo de Gondwana y las montañas Pangeas centrales produjeron grandes cantidades de sedimentos del tamaño de un limo. Redistribuido por el viento, formó depósitos generalizados de loess en toda la Pangea ecuatorial. [41]
La fase principal de la LPIA se consideró una crisis para la biodiversidad marina con la pérdida de muchos géneros, seguida de una baja biodiversidad. Sin embargo, estudios recientes sobre la vida marina sugieren que los rápidos cambios climáticos y ambientales que acompañaron el inicio de la fase glacial principal dieron como resultado una radiación adaptativa con un rápido aumento en el número de especies. [22]
Las condiciones climáticas oscilantes también llevaron a una reestructuración repetida de los bosques tropicales de Laurasia entre humedales y ecosistemas estacionalmente secos, [36] y a la aparición y diversificación de especies de tetrápodos. [42] Hubo una importante reestructuración de los bosques de humedales durante el intervalo glacial Kasimoviano, con la pérdida de licopisidos arborescentes (con forma de árboles) y otros grupos de humedales, y una disminución general de la biodiversidad. Estos eventos se atribuyen a la caída de los niveles de CO 2 por debajo de 400 ppm. [22] [36] [37] Aunque se lo conoce como el colapso de la selva tropical del Carbonífero, se trató de un reemplazo complejo de un tipo de selva tropical por otro, no de una desaparición completa de la vegetación de la selva tropical. [42]
A lo largo del intervalo límite Carbonífero-Pérmico, una rápida caída en los niveles de CO 2 y condiciones cada vez más áridas en latitudes bajas llevaron a un cambio permanente hacia una vegetación boscosa estacionalmente seca. [36] [37] Los tetrápodos adquirieron nuevas adaptaciones terrestres y hubo una radiación de amniotas adaptados a las tierras secas . [22]
A medida que los continentes se reunieron para formar Pangea, el crecimiento de las Montañas Pangeas Centrales provocó una mayor erosión y sedimentación de carbonatos en el fondo del océano, [43] mientras que la distribución de los continentes en los paleotrópicos significó que vastas áreas de tierra estaban disponibles para la expansión. de las selvas tropicales. [17] Juntos, estos dos factores aumentaron significativamente la absorción de CO 2 de la atmósfera, reduciendo las temperaturas globales, aumentando el pH del océano y desencadenando la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío. [43] El crecimiento del supercontinente también cambió las tasas de expansión del fondo marino y condujo a una disminución en la longitud y el volumen de los sistemas de dorsales en medio del océano . [17]
Durante el Carbonífero temprano, la proporción Mg 2+ /Ca 2+ en el agua de mar comenzó a aumentar y en el Medio Misisipio los mares de aragonito habían reemplazado a los mares de calcita . [17] La concentración de calcio en el agua de mar está controlada en gran medida por el pH del océano y, a medida que éste aumentaba, la concentración de calcio se reducía. Al mismo tiempo, el aumento de la meteorización aumentó la cantidad de magnesio que ingresa al medio marino. A medida que se elimina el magnesio del agua de mar y se agrega calcio a lo largo de las dorsales en medio del océano donde el agua de mar reacciona con la litosfera recién formada, la reducción en la longitud de los sistemas de dorsales en medio del océano aumentó aún más la relación Mg 2+ /Ca 2+ . [17] La proporción Mg 2+ /Ca 2+ de los mares también afecta la capacidad de los organismos para biomineralizarse . Los mares de aragonito del Carbonífero favorecían a aquellos que secretaban aragonito y los constructores de arrecifes dominantes de la época eran esponjas y corales aragoníticos. [17]
La composición isotópica de estroncio ( 87 Sr/ 86 Sr) del agua de mar representa una mezcla de estroncio derivado de la erosión continental que es rica en 87 Sr y de fuentes del manto, por ejemplo, dorsales en medio del océano, que están relativamente agotadas en 87 Sr. 87 Sr/ 86 Las proporciones de Sr superiores a 0,7075 indican que la meteorización continental es la principal fuente de 87 Sr, mientras que las proporciones inferiores indican que las fuentes derivadas del manto son el principal contribuyente. [dieciséis]
Los valores de 87 Sr/ 86 Sr variaron a lo largo del Carbonífero, aunque se mantuvieron por encima de 0,775, lo que indica que la meteorización continental dominó como fuente de 87 Sr en todo momento. El 87 Sr/ 86 Sr durante el Tournaisiano fue c. 0,70840, disminuyó a través del Visean a 0,70771 antes de aumentar durante el Serpujoviense hasta el Gzheliano más bajo, donde se estabilizó en 0,70827, antes de disminuir nuevamente a 0,70814 en el límite Carbonífero-Pérmico. [35] Estas variaciones reflejan la influencia cambiante de la erosión y el suministro de sedimentos a los océanos de las crecientes Montañas Pangeas Centrales. En el basamento de Serpujoviano , las rocas, como el granito , se habían elevado y expuesto a la intemperie. El declive hacia el final del Carbonífero se interpreta como una disminución de la meteorización continental debido a las condiciones más áridas. [44]
A diferencia de las proporciones de isótopos Mg 2+ /Ca 2+ y 87 Sr/ 86 Sr, que son consistentes en todos los océanos del mundo en cualquier momento, el δ 18 O y el δ 13 C conservados en el registro fósil pueden verse afectados por factores regionales. [35] Los registros carboníferos de δ 18 O y δ 13 C muestran diferencias regionales entre el entorno de aguas abiertas del sur de China y los mares epicontinentales de Laurussia. Estas diferencias se deben a variaciones en la salinidad del agua de mar y la evaporación entre los mares epicontinentales en relación con las aguas más abiertas. [35] Sin embargo, todavía se pueden determinar tendencias a gran escala. δ 13 C aumentó rápidamente desde c. 0 a 1‰ (partes por mil) a c. 5 a 7‰ en el Misisipio temprano y se mantuvo alto durante la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío (c. 3–6‰) hasta el Pérmico temprano. [35] De manera similar, desde el Misisipi temprano hubo un aumento a largo plazo en los valores de δ 18 O a medida que el clima se enfrió. [22]
Tanto los registros de δ 13 C como los de δ 18 O muestran cambios isotópicos globales significativos (conocidos como excursiones) durante el Carbonífero. [35] Las excursiones positivas de δ 13 C y δ 18 O del Tournais medio duraron entre 6 y 10 millones de años y también estuvieron acompañadas por c. 6‰ de excursión positiva en los valores de materia orgánica δ 15 N , [22] una excursión negativa en carbonato δ 238 U y una excursión positiva en sulfato asociado a carbonato δ 34 S. [35] Estos cambios en la geoquímica del agua de mar se interpretan como una disminución del CO 2 atmosférico debido al aumento del entierro de materia orgánica y a la anoxia oceánica generalizada que desencadena el enfriamiento climático y la aparición de glaciación. [35]
La excursión positiva de δ 18 O en el límite de Mississippi-Pensilvania ocurrió al mismo tiempo que la caída del nivel global del mar y los depósitos glaciales generalizados en todo el sur de Gondwana, lo que indica un enfriamiento climático y acumulación de hielo. El aumento de 87 Sr/ 86 Sr justo antes de la excursión de δ 18 O sugiere que el enfriamiento climático en este caso fue causado por una mayor erosión continental de las crecientes Montañas Pangeas Centrales y la influencia de la orogenia sobre las precipitaciones y el flujo de agua superficial en lugar de un mayor entierro de materia orgánica. Los valores de δ 13 C muestran una mayor variación regional y no está claro si hay una excursión positiva de δ 13 C o un reajuste de los valores anteriores más bajos. [35]
Durante el Kasimoviano temprano hubo un período glacial breve (<1 millón de años), intenso, que llegó a un final repentino a medida que las concentraciones de CO 2 atmosférico aumentaron rápidamente. [22] Hubo un aumento constante de las condiciones áridas en las regiones tropicales y una reducción importante en la extensión de las selvas tropicales, como lo demuestra la pérdida generalizada de depósitos de carbón de esta época. [44] La reducción resultante en la productividad y el entierro de materia orgánica condujeron a un aumento de los niveles de CO 2 atmosférico , que se registraron por una excursión negativa de δ 13 C y una disminución acompañante, pero menor, en los valores de δ 18 O. [22]
Las plantas terrestres del Carbonífero temprano, algunas de las cuales se conservaron en bolas de carbón , eran muy similares a las del Devónico tardío anterior, pero en esta época también aparecieron nuevos grupos. Las principales plantas del Carbonífero primitivo fueron Equisetales (colas de caballo), Sphenophyllales (plantas trepadoras), Lycopodiales (musgos), Lepidodendrales (árboles de escamas), Filicales (helechos), Medullosales (informalmente incluidas en los " helechos semilleros ", un conjunto de varios grupos tempranos de gimnospermas ) y los Cordaitales . Estos continuaron dominando durante todo el período, pero durante el Carbonífero tardío aparecieron varios otros grupos, Cycadophyta (cícadas), Callistophytales (otro grupo de "helechos con semillas") y Voltziales .
Los licófitos carboníferos del orden Lepidodendrales, que son primos (pero no ancestros) del diminuto musgo actual, eran árboles enormes con troncos de 30 metros de altura y hasta 1,5 metros de diámetro. Estos incluían Lepidodendron (con su cono llamado Lepidostrobus ), Anabathra , Lepidophloios y Sigillaria . [45] Las raíces de varias de estas formas se conocen como estigmaria . A diferencia de los árboles actuales, su crecimiento secundario se producía en la corteza , que también les proporcionaba estabilidad, en lugar del xilema . [46] Los cladoxilópsidos eran árboles grandes, antepasados de los helechos, que surgieron por primera vez en el Carbonífero. [47]
Las hojas de algunos helechos del Carbonífero son casi idénticas a las de las especies vivas. Probablemente muchas especies eran epífitas . Los helechos fósiles y los "helechos con semillas" incluyen Pecopteris , Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris y Sphenopteris ; Megaphyton y Caulopteris eran helechos arbóreos. [45]
Los Equisetales incluían la forma gigante común Calamites , con un diámetro de tronco de 30 a 60 cm (24 pulgadas) y una altura de hasta 20 m (66 pies). Sphenophyllum era una planta trepadora esbelta con verticilos de hojas, que probablemente estaba relacionada tanto con las calamitas como con los licópodos. [45]
La cordaíta , una planta alta (de 6 a más de 30 metros) con hojas en forma de tiras, estaba relacionada con las cícadas y las coníferas; los órganos reproductores en forma de amento , que contienen óvulos/semillas, se llaman cardiocarpo . Se pensaba que estas plantas vivían en pantanos. Las verdaderas coníferas ( Walchia , del orden Voltziales) aparecen más tarde en el Carbonífero, [45] y prefieren terrenos más altos y secos.
En los océanos los grupos de invertebrados marinos son los foraminíferos , los corales , los briozoos , los ostrácodos , los braquiópodos , los amonoides , los hedereloides , los microcónquidos y los equinodermos (especialmente los crinoideos ). [ cita necesaria ] La diversidad de braquiópodos y foraminíferos fusilínidos surgió a partir del Visean y continuó hasta el final del Carbonífero, aunque la diversidad de cefalópodos y conodontes nectónicos disminuyó. Esta radiación evolutiva se conoció como el Evento de Biodiversificación del Pérmico Carbonífero Temprano. [48] Por primera vez los foraminíferos tomaron un papel destacado en la fauna marina. El género Fusulina, de gran tamaño y con forma de huso, y sus parientes, abundaban en lo que hoy es Rusia, China, Japón y América del Norte; otros géneros importantes incluyen Valvulina , Endothyra , Archaediscus y Saccammina (este último común en Gran Bretaña y Bélgica). Algunos géneros del Carbonífero aún se conservan . Los primeros priapulidos verdaderos aparecieron durante este período. [45]
Las conchas microscópicas de los radiolarios se encuentran en pedernales de esta edad en el Culmo de Devon y Cornualles , y en Rusia, Alemania y otros lugares. Las esponjas se conocen a partir de espículas y cuerdas de anclaje [45] e incluyen varias formas como Calcispongea Cotyliscus y Girtycoelia , la demosponge Chaetetes y el género de esponjas de vidrio coloniales inusuales Titusvillia . Tanto los corales formadores de arrecifes como los solitarios se diversifican y florecen; estos incluyen formas rugosas (por ejemplo, Caninia , Corwenia , Neozaphrentis ), heterocorales y tabuladas (por ejemplo, Chladochonus , Michelinia ). Las conularidas estuvieron bien representadas por Conularia.
Los briozoos abundan en algunas regiones; los fenestélidos incluyen Fenestella , Polypora y Arquímedes , llamado así porque tiene forma de tornillo de Arquímedes . Los braquiópodos también son abundantes; [49] incluyen productidos , algunos de los cuales alcanzaban un tamaño muy grande para los braquiópodos y tenían conchas muy gruesas (por ejemplo, el Gigantoproductus [50] [51] de 30 cm (12 pulgadas) de ancho ), mientras que otros, como Chonetes, eran más conservadores. informar. También son muy comunes los atirididos , espiriferidos , rinconélidos y terebratulidos . Las formas inarticuladas incluyen Discina y Crania . Algunas especies y géneros tuvieron una distribución muy amplia con sólo variaciones menores.
Los anélidos como las Serpulitas son fósiles comunes en algunos horizontes. Entre los moluscos, los bivalvos siguen aumentando en número e importancia. Los géneros típicos incluyen Aviculopecten , Posidonomya , Nucula , Carbonicola , Edmondia y Modiola . Los gasterópodos también son numerosos, incluidos los géneros Murchisonia , Euomphalus , Naticopsis . [45] Los cefalópodos nautiloideos están representados por nautilidos fuertemente enrollados , siendo cada vez más raras las formas de concha recta y curva. Los amonoides de goniatita como Aenigmatoceras son comunes.
Los trilobites son más raros que en períodos anteriores, en una tendencia constante hacia la extinción, representados únicamente por el grupo de los proétidos . Los ostracoda , una clase de crustáceos , abundaban como representantes del meiobentos ; Los géneros incluyeron Amphissites , Bairdia , Beyrichiopsis , Cavellina , Coryellina , Cribroconcha , Hollinella , Kirkbya , Knoxiella y Libumella . Los crinoideos fueron muy numerosos durante el Carbonífero, aunque sufrieron una disminución gradual en su diversidad durante el Misisipio Medio. [52] Los densos matorrales submarinos de crinoideos de tallo largo parecen haber florecido en mares poco profundos, y sus restos se consolidaron en gruesos lechos de roca. Los géneros destacados incluyen Cyathocrinus , Woodocrinus y Actinocrinus . También estuvieron presentes equinoides como Archaeocidaris y Palaeechinus . Los blastoides , que incluían a los Pentreinitidae y Codasteridae y que superficialmente se parecían a los crinoideos por la posesión de largos tallos adheridos al fondo marino, alcanzan su máximo desarrollo en esta época. [45]
Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos que vivían en agua dulce o salobre, como Anthraconaia , Naiadites y Carbonicola ; diversos crustáceos como Candona , Carbonita , Darwinula , Estheria , Acanthocaris , Dithyrocaris y Anthrapalaemon . Los euriptéridos también eran diversos y están representados por géneros como Adelophthalmus , Megarachne (originalmente malinterpretada como una araña gigante, de ahí su nombre) y el especializado Hibbertopterus , de gran tamaño . Muchos de ellos eran anfibios. Con frecuencia, un retorno temporal de las condiciones marinas resultó en que géneros de aguas marinas o salobres como Lingula , Orbiculoidea y Productus se encontraran en los delgados lechos conocidos como bandas marinas.
Del Carbonífero se conocen restos fósiles de insectos que respiran aire , [53] miriápodos y arácnidos [54] . Sin embargo, su diversidad cuando aparecen muestra que estos artrópodos estaban bien desarrollados y eran numerosos. [55] [56] [57] Algunos artrópodos crecieron hasta alcanzar tamaños grandes, siendo Arthropleura , parecido a un milpiés de hasta 2,6 metros de largo (8,5 pies), el invertebrado terrestre más grande conocido de todos los tiempos. Entre los grupos de insectos se encuentran los enormes depredadores Protodonata (moscas grifo), entre los que se encontraba Meganeura , un insecto gigante parecido a una libélula y con una envergadura de ca. 75 cm (30 pulgadas): el insecto volador más grande que jamás haya vagado por el planeta. Otros grupos son los Syntonopterodea (parientes de las efímeras actuales ), los abundantes y a menudo grandes chupadores de savia Palaeodictyopteroidea , los diversos herbívoros Protorthoptera y numerosos Dictyoptera basales (antepasados de las cucarachas ). [53]
Se han obtenido muchos insectos de las minas de carbón de Saarbrücken y Commentry , y de los troncos huecos de árboles fósiles de Nueva Escocia. Algunas yacimientos de carbón británicos han producido buenos ejemplares: Archaeoptilus , de la yacimiento de carbón de Derbyshire, tenía un ala grande con una parte conservada de 4,3 cm (2 pulgadas), y algunos especímenes ( Brodia ) todavía exhiben rastros de colores brillantes en las alas. En los troncos de los árboles de Nueva Escocia se han encontrado caracoles terrestres ( Archaeozonites , Dendropupa ). [58]
Muchos peces habitaban los mares Carboníferos; predominantemente elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus , con dientes aplastantes en forma de pavimento adaptados para triturar los caparazones de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros grupos de elasmobranquios, como los ctenacanthiformes, crecieron hasta alcanzar tamaños grandes, y algunos géneros como Saivodus alcanzaron entre 6 y 9 metros (20 a 30 pies). [59] Otros peces tenían dientes penetrantes, como el Symmoriida ; algunos, los petalodontes , tenían peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los demás peces cartilaginosos eran marinos, pero otros como Xenacanthida y varios géneros como Bandringa invadieron las aguas dulces de los pantanos carboníferos. [60] Entre los peces óseos , los paleonisciformes que se encuentran en aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Los peces sarcopterigios también fueron prominentes, y un grupo, los rizodontes , alcanzaron un tamaño muy grande.
La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de dientes, espinas de aletas y huesecillos dérmicos, [45] y los peces de agua dulce más pequeños se conservan enteros. Los peces de agua dulce eran abundantes e incluyen los géneros Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus y Gyracanthus . Los condrictios (especialmente los holocéfalos como los estetacántidos ) sufrieron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero. [61] Se cree que esta radiación evolutiva se produjo porque la disminución de los placodermos al final del Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. [61] Como resultado de la radiación evolutiva, los holocéfalos carboníferos asumieron una amplia variedad de formas extrañas, incluido Stethacanthus , que poseía una aleta dorsal plana en forma de cepillo con un parche de dentículos en la parte superior. [61] La inusual aleta de Stethacanthus puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento. [61]
Otros grupos, como los eugeneodontos, ocuparon los nichos dejados por los grandes placodermos depredadores. Estos peces eran únicos porque solo poseían una hilera de dientes en la mandíbula superior o inferior en forma de elaborados espirales dentales. [62] Los primeros miembros de los helicoprionidae , una familia de eugeneodontos que se caracterizaban por la presencia de un verticilo dental circular en la mandíbula inferior, aparecieron durante el Carbonífero temprano. [63] Quizás la radiación más extraña de los holocéfalos en este momento fue la de los iniopterygiformes , un orden de holocéfalos que se parecía mucho a los peces voladores modernos que también podrían haber "volado" en el agua con sus enormes y alargadas aletas pectorales. Se caracterizaban además por sus grandes cuencas oculares, estructuras en forma de mazas en la cola y espinas en las puntas de las aletas.
Los anfibios carboníferos eran diversos y comunes a mediados del período, más de lo que lo son hoy; algunos medían hasta 6 metros de largo, y los completamente terrestres cuando eran adultos tenían la piel escamosa. [64] Incluían grupos de tetrápodos basales clasificados en los primeros libros bajo Labyrinthodontia . Estos tenían un cuerpo alargado, una cabeza cubierta de placas óseas y extremidades generalmente débiles o poco desarrolladas. [58] Los más grandes medían más de 2 metros de largo. Estaban acompañados por un conjunto de anfibios más pequeños incluidos bajo los Lepospondyli , a menudo de sólo unos 15 cm (6 pulgadas) de largo. Algunos anfibios del Carbonífero eran acuáticos y vivían en los ríos ( Loxomma , Eogyrinus , Proterogyrinus ); otros pudieron haber sido semiacuáticos ( Ophiderpeton , Amphibamus , Hyloplesion ) o terrestres ( Dendrerpeton , Tuditanus , Antracosaurus ).
El colapso de la selva tropical del Carbonífero ralentizó la evolución de los anfibios que no pudieron sobrevivir tan bien en las condiciones más frías y secas. Los amniotas, sin embargo, prosperaron gracias a adaptaciones clave específicas. [14] Una de las mayores innovaciones evolutivas del Carbonífero fue el huevo de amniota, que permitió la puesta de huevos en un ambiente seco, así como escamas y garras queratinizadas, permitiendo una mayor explotación de la tierra por parte de ciertos tetrápodos . Estos incluyeron los primeros reptiles saurópsidos ( Hylonomus ) y los primeros sinápsidos conocidos ( Archaeothyris ). Los sinápsidos rápidamente se volvieron enormes y se diversificaron en el Pérmico, sólo para que su dominio cesara durante el Mesozoico. Los saurópsidos (reptiles y, más tarde, aves) también se diversificaron, pero permanecieron pequeños hasta el Mesozoico, durante el cual dominaron la tierra, así como el agua y el cielo, solo para que su dominio cesara durante el Cenozoico.
Los reptiles sufrieron una importante radiación evolutiva en respuesta al clima más seco que precedió al colapso de la selva tropical. [14] [65] Al final del Carbonífero, los amniotas ya se habían diversificado en varios grupos, incluidas varias familias de pelicosaurios sinápsidos , protorotirididos , captorrínidos , saurios y areocélidos .
A medida que las plantas y los animales crecían en tamaño y abundancia en esta época, los hongos terrestres se diversificaron aún más. Los hongos marinos todavía ocupaban los océanos. Todas las clases modernas de hongos estuvieron presentes a finales del Carbonífero. [66]
Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tuvieron fósiles terrestres muy limitados. Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es el resultado de la fosilización o se relaciona con un evento real, trabajos recientes indican que hubo una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico . [67] La brecha vio la desaparición de los laberintos ictiostegalianos parecidos a peces del Devónico y el surgimiento de los anfibios temnospondilios y reptiliomorfanos más avanzados que tanto tipifican la fauna de vertebrados terrestres del Carbonífero.
Antes del final del Carbonífero se produjo un evento de extinción . En tierra, este evento se conoce como el colapso de la selva tropical del Carbonífero. [14] Vastas selvas tropicales colapsaron repentinamente cuando el clima cambió de cálido y húmedo a frío y árido. Esto probablemente fue causado por una intensa glaciación y una caída del nivel del mar. [68] Las nuevas condiciones climáticas no eran favorables para el crecimiento de la selva tropical y los animales dentro de ella. Las selvas tropicales se redujeron a islas aisladas, rodeadas de hábitats estacionalmente secos. Los imponentes bosques de lycopsidos con una mezcla heterogénea de vegetación fueron reemplazados por una flora mucho menos diversa dominada por helechos arbóreos .
A los anfibios, los vertebrados dominantes en ese momento, les fue mal en este evento con grandes pérdidas de biodiversidad; Los reptiles continuaron diversificándose a través de adaptaciones clave que les permitieron sobrevivir en el hábitat más seco, específicamente los huevos de cáscara dura y las escamas, los cuales retienen agua mejor que sus homólogos anfibios. [14]
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