La ascidiacea , comúnmente conocida como ascidias o ascidias , es una clase parafilética del subfilo Tunicata de invertebrados marinos que se alimentan por filtración en forma de saco . [2] Las ascidias se caracterizan por una "túnica" exterior resistente hecha de un polisacárido .
Las ascidias se encuentran en todo el mundo, generalmente en aguas poco profundas con salinidades superiores al 2,5%. Mientras que los miembros de las Thaliacea (salpas, doliólidos y pirosomas) y Appendicularia (larváceas) nadan libremente como el plancton , las ascidias son animales sésiles después de su fase larvaria: luego permanecen firmemente adheridos a su sustrato , como rocas y conchas. [ cita necesaria ]
Hay 2.300 especies de ascidias y tres tipos principales: ascidias solitarias, ascidias sociales que forman comunidades agrupadas uniéndose en sus bases y ascidias compuestas que constan de muchos individuos pequeños (cada individuo se llama zooide ) que forman grandes colonias. [3]
Las ascidias se alimentan tomando agua a través de un tubo, el sifón oral. El agua entra en la boca y la faringe , fluye a través de hendiduras branquiales cubiertas de moco (también llamadas estigmas faríngeos ) hacia una cámara de agua llamada aurícula y luego sale a través del sifón auricular. [ cita necesaria ]
Las ascidias son animales redondeados o cilíndricos que miden aproximadamente entre 0,5 y 10 cm (0,2 a 4 pulgadas). Un extremo del cuerpo siempre está firmemente fijado a una roca, coral o alguna superficie sólida similar. La superficie inferior tiene hoyos o crestas y, en algunas especies, tiene extensiones en forma de raíces que ayudan al animal a agarrarse a la superficie. La pared del cuerpo está cubierta por una túnica lisa y gruesa, que a menudo es bastante rígida. La túnica está formada por celulosa , junto con proteínas y sales de calcio. A diferencia de los caparazones de los moluscos, la túnica está compuesta de tejido vivo y, a menudo, tiene su propio suministro de sangre. En algunas especies coloniales, las túnicas de individuos adyacentes están fusionadas en una sola estructura. [4]
La superficie superior del animal, opuesta a la parte que agarra el sustrato, tiene dos aberturas o sifones. Al sacarlo del agua, el animal suele expulsar violentamente el agua de estos sifones, de ahí el nombre común de "ascidia". El cuerpo en sí se puede dividir en hasta tres regiones, aunque éstas no están claramente diferenciadas en la mayoría de las especies. La región faríngea contiene la faringe , mientras que el abdomen contiene la mayoría de los demás órganos del cuerpo y el posabdomen contiene el corazón y las gónadas . En muchas ascidias, el postabdomen, o incluso todo el abdomen, están ausentes, estando sus respectivos órganos situados más anteriormente. [4]
Como su nombre indica, la región faríngea está ocupada principalmente por la faringe. El gran sifón bucal se abre hacia la faringe y actúa como una boca. La faringe en sí está ciliada y contiene numerosas perforaciones o estigmas, dispuestos en forma de cuadrícula alrededor de su circunferencia. El latido de los cilios succiona agua a través del sifón y luego a través de los estigmas. Un largo surco ciliado, o endostilo , corre a lo largo de un lado de la faringe y una cresta saliente a lo largo del otro. El endostilo puede ser homólogo de la glándula tiroides de los vertebrados, a pesar de su función diferente. [4]
La faringe está rodeada por una aurícula, a través de la cual se expulsa el agua a través de un segundo sifón, generalmente más pequeño. Cordones de tejido conectivo cruzan la aurícula para mantener la forma general del cuerpo. La pared exterior del cuerpo está formada por tejido conectivo, fibras musculares y un epitelio simple directamente debajo de la túnica. [4]
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La faringe forma la primera parte del sistema digestivo. El endostilo produce un suministro de moco que luego pasa al resto de la faringe mediante el latido de los flagelos a lo largo de sus márgenes. Luego, el moco fluye en una lámina a través de la superficie de la faringe, atrapando partículas de alimento planctónico a medida que pasan a través de los estigmas y se acumula en la cresta de la superficie dorsal. La cresta tiene una ranura a lo largo de un lado, que hace pasar el alimento recogido hacia abajo y hacia la abertura esofágica en la base de la faringe. [4]
El esófago desciende hasta el estómago en el abdomen, que secreta enzimas que digieren los alimentos. Un intestino corre hacia arriba desde el estómago paralelo al esófago y finalmente se abre, a través de un recto corto y un ano , hacia una cloaca justo debajo del sifón auricular. En algunas especies coloniales altamente desarrolladas, grupos de individuos pueden compartir una sola cloaca, con todos los sifones auriculares desembocando en ella, aunque todos los sifones bucales permanecen separados. Una serie de glándulas se encuentran en la superficie exterior del intestino y se abren a través de túbulos colectores hacia el estómago, aunque su función precisa no está clara. [4]
El corazón es un tubo muscular curvo que se encuentra en la parte posterior del abdomen o cerca del estómago. Cada extremo se abre en un solo vaso, uno que va hacia el endóstilo y el otro hacia la superficie dorsal de la faringe. Los vasos están conectados por una serie de senos a través de los cuales fluye la sangre. Desde la superficie dorsal discurren senos adicionales que suministran sangre a los órganos viscerales, y vasos más pequeños suelen discurrir desde ambos lados hacia la túnica. Los desechos nitrogenados , en forma de amoníaco , se excretan directamente de la sangre a través de las paredes de la faringe, y se expulsan a través del sifón auricular. [4]
Inusualmente, el corazón de las ascidias alterna la dirección en la que bombea sangre cada tres o cuatro minutos. Hay dos áreas excitadoras, una en cada extremo del corazón, siendo la primera la dominante, para empujar la sangre a través del vaso ventral, y luego la otra, empujándola dorsalmente. [4]
Hay cuatro tipos diferentes de células sanguíneas: linfocitos , amebocitos fagocíticos , nefrocitos y células mórulas . Los nefrocitos recogen material de desecho como el ácido úrico y lo acumulan en vesículas renales cercanas al tracto digestivo. Las células de la mórula ayudan a formar la túnica y, a menudo, se pueden encontrar dentro de la propia sustancia de la túnica. En algunas especies, las células de la mórula poseen agentes reductores pigmentados que contienen hierro ( hemoglobina ), que da a la sangre un color rojo, o vanadio ( hemovanadina ), que le da un color verde. [4] En ese caso, las células también se denominan vanadocitos . [5]
El sistema nervioso central ascidia se forma a partir de una placa que se enrolla para formar un tubo neural . El número de células del sistema nervioso central es muy pequeño. El tubo neural está compuesto por la vesícula sensitiva, el cuello, el ganglio visceral o de la cola y el cordón nervioso caudal. La regionalización anteroposterior del tubo neural en las ascidias es comparable a la de los vertebrados. [6]
Aunque no existe un verdadero cerebro, el ganglio más grande se encuentra en el tejido conectivo entre los dos sifones y envía nervios por todo el cuerpo. Debajo de este ganglio se encuentra una glándula exocrina que desemboca en la faringe. La glándula se forma a partir del tubo nervioso y, por tanto, es homóloga a la médula espinal de los vertebrados. [4]
Las ascidias carecen de órganos sensoriales especiales, aunque la pared corporal incorpora numerosos receptores individuales para el tacto, la quimiorrecepción y la detección de luz. [4]
Casi todas las ascidias son hermafroditas y las ascidias maduras notorias son sésiles . Las gónadas están ubicadas en el abdomen o postabdomen e incluyen un testículo y un ovario, cada uno de los cuales se abre a través de un conducto hacia la cloaca. [4] En términos generales, las ascidias se pueden dividir en especies que existen como animales independientes (las ascidias solitarias) y aquellas que son interdependientes (las ascidias coloniales). Diferentes especies de ascidias pueden tener estrategias reproductivas marcadamente diferentes, y las formas coloniales tienen modos de reproducción mixtos. [7]
Las ascidias solitarias liberan muchos huevos de sus sifones auriculares; La fertilización externa en agua de mar tiene lugar con la liberación coincidente de espermatozoides de otros individuos. Un óvulo fertilizado pasa de 12 horas a unos pocos días desarrollándose hasta convertirse en una larva parecida a un renacuajo que nada libremente , que luego no tarda más de 36 horas en asentarse y metamorfosearse en un juvenil. [ cita necesaria ]
Como regla general, la larva posee una cola larga, que contiene músculos, un tubo nervioso dorsal hueco y una notocorda , ambas características claramente indicativas de las afinidades cordadas del animal . Pero un grupo, las ascidias molgulidas, ha desarrollado especies sin cola en al menos cuatro ocasiones distintas, e incluso ha desarrollado un desarrollo directo. [8] Una notocorda se forma temprano en el desarrollo y siempre consta de una fila de exactamente 40 células. [9] El tubo nervioso se agranda en el cuerpo principal y eventualmente se convertirá en el ganglio cerebral del adulto. La túnica se desarrolla temprano en la vida embrionaria y se extiende para formar una aleta a lo largo de la cola de la larva. La larva también tiene un estatocisto y una copa pigmentada encima de la boca, que se abre hacia una faringe revestida de pequeñas hendiduras que se abren hacia una aurícula circundante. La boca y el ano se encuentran originalmente en extremos opuestos del animal, y la boca solo se mueve a su posición final (posterior) durante la metamorfosis. [4]
La larva selecciona y se asienta en superficies apropiadas utilizando receptores sensibles a la luz, orientación a la gravedad y estímulos táctiles . Cuando su extremo anterior toca una superficie, las papilas (pequeñas proyecciones nerviosas en forma de dedos) secretan un adhesivo para su fijación. La secreción adhesiva provoca una metamorfosis irreversible : varios órganos (como la cola y las aletas de las larvas) se pierden mientras que otros se reorganizan en sus posiciones adultas, la faringe se agranda y unos órganos llamados ampollas crecen en el cuerpo para fijar permanentemente al animal al sustrato. Los sifones de la ascidia juvenil se orientan para optimizar el flujo de corriente a través del aparato de alimentación. La madurez sexual se puede alcanzar en tan solo unas pocas semanas. Dado que la larva está más avanzada que su adulto, este tipo de metamorfosis se denomina "metamorfosis regresiva". Esta característica es un hito para la "teoría de la metamorfosis regresiva o teoría de la larva de ascidia"; Se supone que los verdaderos cordados evolucionaron a partir de larvas sexualmente maduras. [ cita necesaria ]
Algunas ascidias, especialmente en la familia Molgulidae, tienen un desarrollo directo en el que el embrión se convierte directamente en juvenil sin desarrollar una larva con cola. [10]
Las ascidias coloniales se reproducen tanto asexual como sexualmente . Las colonias pueden sobrevivir durante décadas. Una colonia de ascidias está formada por elementos individuales llamados zooides . Los zooides dentro de una colonia suelen ser genéticamente idénticos y algunos tienen una circulación compartida. [7]
Las diferentes especies coloniales de ascidias producen descendencia de origen sexual mediante una de dos estrategias de dispersión: las especies coloniales son desovadoras al voleo (dispersión de largo alcance) o filopátricas (dispersión de muy corto alcance). Los reproductores al voleo liberan espermatozoides y óvulos en la columna de agua y la fertilización ocurre cerca de las colonias parentales. Algunas especies también son vivíparas. [11] Los cigotos resultantes se convierten en larvas microscópicas que pueden ser transportadas a grandes distancias por las corrientes oceánicas. Las larvas de las formas sésiles que sobreviven eventualmente se asientan y completan la maduración en el sustrato; luego pueden brotar asexualmente para formar una colonia de zooides.
El panorama es más complicado para las ascidias dispersas filopatricamente: los espermatozoides de una colonia cercana (o de un zooide de la misma colonia) ingresan al sifón auricular y la fertilización tiene lugar dentro de la aurícula. Luego, los embriones se crían dentro del atrio donde tiene lugar el desarrollo embrionario : esto da como resultado larvas macroscópicas parecidas a renacuajos. Cuando maduran, estas larvas salen del sifón auricular del adulto y luego se asientan cerca de la colonia original (a menudo a pocos metros). El efecto combinado del corto alcance de los espermatozoides y la dispersión de larvas filopátricas da como resultado estructuras de población locales de individuos/colonias endogámicas estrechamente relacionados. Se cree que las generaciones de colonias con dispersión restringida acumulan adaptaciones a las condiciones locales, proporcionando así ventajas sobre los recién llegados.
El trauma o la depredación a menudo resultan en la fragmentación de una colonia en subcolonias. La replicación zooide posterior puede conducir a la coalescencia y fusión circulatoria de las subcolonias. Las colonias estrechamente relacionadas que están próximas entre sí también pueden fusionarse si se fusionan y si son histocompatibles . Las ascidias estuvieron entre los primeros animales en poder distinguir inmunológicamente lo propio de lo no propio como mecanismo para evitar que colonias no relacionadas se fusionaran con ellos y los parasitaran.
Los huevos de las ascidias están rodeados por una capa vitelina fibrosa y una capa de células foliculares que producen sustancias que atraen los espermatozoides. En la fertilización , los espermatozoides pasan a través de las células del folículo y se unen a los glucósidos de la capa vitelina. Las mitocondrias de los espermatozoides quedan atrás cuando los espermatozoides entran y atraviesan la capa; esta translocación de las mitocondrias podría proporcionar la fuerza necesaria para la penetración. El espermatozoide nada a través del espacio perivitelino y finalmente llega a la membrana plasmática del óvulo y entra en el óvulo. Esto provoca una rápida modificación de la capa vitelina, a través de procesos como la liberación de glicosidasa del óvulo al agua de mar, por lo que ya no pueden unirse más espermatozoides y se evita la poliespermia . Después de la fertilización, los iones de calcio libres se liberan en oleadas en el citoplasma del óvulo , principalmente desde las reservas internas. El gran aumento temporal en la concentración de calcio provoca cambios fisiológicos y estructurales del desarrollo.
La dramática reordenación del citoplasma del óvulo después de la fertilización, llamada segregación ooplásmica, determina los ejes dorsoventral y anteroposterior del embrión. Hay al menos tres tipos de citoplasma de huevos de ascidia : ectoplasma que contiene vesículas y partículas finas, endodermo que contiene plaquetas de yema y mioplasma que contiene gránulos de pigmento, mitocondrias y retículo endoplásmico . En la primera fase de la segregación ooplásmica, la red mioplásmica de filamentos de actina se contrae para desplazar rápidamente el citoplasma periférico (incluido el mioplasma) hasta el polo vegetal , que marca la cara dorsal del embrión. En la segunda fase, el mioplasma se desplaza a la zona subecuatorial y se extiende formando una media luna, que marca la futura parte posterior del embrión. El ectoplasma con el núcleo cigoto desemboca en el hemisferio animal mientras que el endoplasma desemboca en el hemisferio vegetal. [12]
Ciona intestinalis es una hermafrodita que libera esperma y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [13] Las moléculas de autorreconocimiento y de no autorreconocimiento desempeñan un papel clave en el proceso de interacción entre los espermatozoides y la capa vitelina del óvulo. Parece que el reconocimiento propio/no propio en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. [13] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación de enmascarar mutaciones recesivas nocivas (es decir, complementación genética). [14]
Ciona savignyi es muy autofértil. [15] Sin embargo, los espermatozoides no propios superan a los espermatozoides propios en los ensayos de competencia de fertilización. El reconocimiento de los gametos no es absoluto, permitiendo cierta autofecundación. Se especuló que la autoincompatibilidad evolucionó para evitar la depresión endogámica, pero que la capacidad de autofecundación se mantuvo para permitir la reproducción en bajas densidades de población. [15]
Botryllus schlosseri es un tunicado colonial capaz de reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino) y, en una colonia, los óvulos ovulan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de esperma. [16] De este modo se evita la autofecundación y se favorece la fertilización cruzada. Aunque se evita, la autofecundación todavía es posible en B. schlosseri . Los óvulos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la escisión que los óvulos fertilizados de forma cruzada (23 % frente a 1,6 %). [16] Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión endogámica asociada con déficits de desarrollo que probablemente sean causados por la expresión de mutaciones recesivas nocivas. [14]
Muchas ascidias coloniales también son capaces de reproducirse asexualmente, aunque los medios para hacerlo son muy variables entre las diferentes familias. En las formas más simples, los miembros de la colonia están unidos sólo por proyecciones en forma de raíces desde su parte inferior conocidas como estolones . Dentro de los estolones pueden desarrollarse yemas que contienen células de almacenamiento de alimentos y, cuando se separan lo suficiente del "padre", pueden convertirse en un nuevo individuo adulto. [4] [7]
En otras especies, el postabdomen puede alargarse y dividirse en una serie de yemas separadas, que eventualmente pueden formar una nueva colonia. En algunos, la parte faríngea del animal degenera y el abdomen se divide en parches de tejido germinal, cada uno de los cuales combina partes de la epidermis, el peritoneo y el tracto digestivo, y es capaz de crecer hasta convertirse en nuevos individuos. [4]
En otros, la gemación comienza poco después de que la larva se haya asentado en el sustrato. En la familia Didemnidae , por ejemplo, el individuo esencialmente se divide en dos: a la faringe le crece un nuevo tracto digestivo y al tracto digestivo original le crece una nueva faringe. [4]
Los sitios apurínicos/apirimidínicos (AP) son una forma común de daño al ADN que inhibe la replicación y transcripción del ADN . La endonucleasa AP 1 (APEX1), una enzima producida por C. intestinalis , se emplea en la reparación de los sitios AP durante el desarrollo embrionario temprano. [17] La falta de dicha reparación conduce a un desarrollo anormal. C. intestinalis también tiene un conjunto de genes que codifican proteínas homólogas a las empleadas en la reparación de los enlaces cruzados entre cadenas de ADN en humanos. [18]
La excepcional capacidad de filtrado de las ascidias adultas hace que acumulen contaminantes que pueden ser tóxicos para los embriones y larvas , además de impedir la función enzimática en los tejidos adultos. Esta propiedad ha convertido a algunas especies en indicadores sensibles de contaminación. [19]
Durante los últimos cientos de años, la mayoría de los puertos del mundo han sido invadidos por ascidias no nativas que se han adherido a los cascos de los barcos o a organismos introducidos como ostras y algas . Varios factores, incluido el rápido logro de la madurez sexual, la tolerancia a una amplia gama de entornos y la falta de depredadores , permiten que las poblaciones de ascidias crezcan rápidamente. Las poblaciones no deseadas en los muelles , los cascos de los barcos y los mariscos cultivados causan importantes problemas económicos, y las invasiones de ascidias han alterado el ecosistema de varias áreas naturales submareales al asfixiar a las especies animales nativas. [20]
Las ascidias son la presa natural de muchos animales, incluidos nudibranquios , platelmintos , moluscos , cangrejos de roca , estrellas de mar , peces, aves y nutrias marinas . También son consumidos por humanos en muchas partes del mundo, incluido Japón , Corea , Chile y Europa (donde se venden con el nombre de "violeta de mar"). Como defensas químicas, muchas ascidias ingieren y mantienen una concentración extremadamente alta de vanadio en la sangre, tienen un pH de la túnica muy bajo debido al ácido en las células de la vejiga que se rompen fácilmente y/o producen metabolitos secundarios dañinos para los depredadores e invasores. [21] Algunos de estos metabolitos son tóxicos para las células y tienen un uso potencial en productos farmacéuticos .
Las ascidias son animales de cuerpo blando y, por esta razón, su registro fósil es casi nulo. La ascidia más antigua y confiable es Shankouclava shankouense del Cámbrico Inferior Maotianshan Shale ( sur de China ). [22] También hay dos especies enigmáticas del período Ediacara con cierta afinidad con las ascidias: Ausia del Grupo Nama de Namibia y Burykhia de la Península de Onega, Mar Blanco del norte de Rusia . [1] También se registran en el Jurásico Inferior (Bonet y Benveniste-Velasquez, 1971; Buge y Monniot, 1972 [23] ) y en el Terciario de Francia (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre y Deflandre- Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot y Buge, 1971; Varol y Houghton, 1996 [24] ). Los registros más antiguos (Triásico) son ambiguos. [25] Los representantes del género Cystodytes (familia Polycitoridae) han sido descritos en el Plioceno de Francia por Monniot (1970, 1971) y Deflandre-Rigaud (1956), y en el Eoceno de Francia por Monniot y Buge (1971), y últimamente del Eoceno tardío del sur de Australia por Łukowiak (2012). [26]
Según la evidencia morfológica, las ascidias fueron tratadas como hermanas de Thaliacea y Appendicularia , pero la evidencia molecular ha sugerido que las ascidias podrían ser polifiléticas dentro de Tunicata, como se muestra en el siguiente cladograma . [27] [28]
Estudios recientes han sugerido una filogenia alternativa, colocando a Appendicularia como hermana del resto de Tunicata , y Thaliacea anidada dentro de Ascidiacea. [29] [30] Durante mucho tiempo ya se había sugerido una agrupación de Thaliacea y Ascidiacea con exclusión de Appendicularia, bajo el nombre de Acopa. [31]
Se utilizan varias ascidias como alimento.
La piña de mar ( Halocynthia roretzi ) se cultiva en Japón ( hoya , maboya ) y Corea ( meongge ). Cuando se sirven crudos, tienen una textura masticable y un sabor peculiar parecido al "goma bañada en amoníaco" [32] que se ha atribuido a una sustancia química natural conocida como cintiaol . Styela clava se cultiva en partes de Corea, donde se la conoce como mideoduk y se agrega a varios platos de mariscos como el agujjim . El bibimbap tunicate es una especialidad de la isla Geojae , no lejos de Masan. [33]
Las especies de microcosmos del mar Mediterráneo se comen en Francia ( figue de mer , violeta ), Italia ( limone di mare , uova di mare ) y Grecia ( fouska , φούσκα ), por ejemplo, crudas con limón , o en ensaladas con aceite de oliva . limón y perejil .
El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la cocina de Chile : se consume tanto crudo como en guisos de mariscos como la bullabesa .
Pyura praeputialis se conoce como cunjevoi en Australia . Alguna vez fue utilizado como fuente de alimento por los aborígenes que vivían alrededor de Botany Bay , pero ahora se usa principalmente como cebo de pesca.
Varios factores hacen que las ascidias sean buenos modelos para estudiar los procesos fundamentales de desarrollo de los cordados , como la especificación del destino celular. El desarrollo embrionario de las ascidias es sencillo, rápido y fácilmente manipulable. Debido a que cada embrión contiene relativamente pocas células, se pueden estudiar procesos complejos a nivel celular, sin dejar de permanecer en el contexto del embrión completo. Los huevos de algunas especies contienen poca yema y, por lo tanto, son transparentes, lo que los hace ideales para imágenes fluorescentes . Sus proteínas de origen materno están asociadas naturalmente con pigmentos (sólo en unas pocas especies), por lo que los linajes celulares se etiquetan fácilmente, lo que permite a los científicos visualizar la embriogénesis de principio a fin. [34]
Las ascidias también son valiosas debido a su posición evolutiva única : como una aproximación de los cordados ancestrales, pueden proporcionar información sobre el vínculo entre los cordados y los deuteróstomos ancestrales no cordados , así como la evolución de los vertebrados a partir de cordados simples. [35] Los genomas secuenciados de las ascidias relacionadas Ciona intestinalis y Ciona savignyi son pequeños y fácilmente manipulables; Las comparaciones con los genomas de otros organismos como moscas , nematodos , peces globo y mamíferos proporcionan información valiosa sobre la evolución de los cordados. Se ha secuenciado una colección de más de 480.000 ADNc que están disponibles para respaldar análisis adicionales de la expresión genética , que se espera que proporcionen información sobre procesos complejos de desarrollo y regulación de genes en vertebrados. La expresión genética en embriones de ascidias se puede inhibir convenientemente utilizando oligos Morfolino . [36]
