Los larvaceos o apendicularios , clase Appendicularia , son tunicados solitarios que nadan libremente y se encuentran en todos los océanos del mundo. Si bien los larvas se alimentan por filtración como la mayoría de los otros tunicados, mantienen su forma de renacuajo cuando son adultos, con la notocorda atravesando la cola. Se pueden encontrar en la zona pelágica , concretamente en la zona fótica , o en ocasiones a mayor profundidad. Son animales planctónicos transparentes , que suelen oscilar entre 2 mm (0,079 pulgadas) y 8 mm (0,31 pulgadas) de longitud corporal, incluida la cola, aunque las larvas gigantes pueden alcanzar hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud. [4]
Los larvas son conocidos por las grandes casas que construyen alrededor de sus cuerpos para ayudar en la alimentación por filtración. Secretadas a partir de moco y celulosa, estas estructuras suelen comprender varias capas de filtros y pueden alcanzar hasta diez veces la longitud de su cuerpo. En algunos géneros como Oikopleura , las casas se construyen y desechan cada pocas horas, y el hundimiento de las casas desempeña un papel clave en el ciclo del carbono oceánico .
El estudio de los larváceos comenzó con la descripción de Appendicularia flagellum por Chamisso y Eysenhardt en 1821. [1] [5] [n 1] Rápidamente se descubrieron más especies, y Oikopleura en 1830 proporcionó la primera evidencia de la casa de los larváceos, aunque su papel en la alimentación no se entendería hasta los descubrimientos de Eisen en 1874. [5]
Huxley fue el primero en sugerir la identidad de las larvas como tunicados en 1851. Su relación con otros tunicados no estaba clara, y se argumentaba que las larvas eran larvas de ascidias o una generación de ascidias que nadaba libremente.
Fol realizó un intento de establecer la filogenia interna de la clase tras el descubrimiento del aberrante Kowalevskia . Fol agrupó las familias Oikopleuridae y Fritillariidae en el putativo Endostyla, basándose en la presencia de un endostilo, ausente en Kowalevskia , que colocó en el grupo hermano Anendostyla. [6]
Otro salto en el estudio de los larvas fue el inicio de las observaciones in situ , que permitieron a los investigadores estudiar a las criaturas dentro de sus frágiles casas sin sufrir daños. Investigadores como Kakani Katija Young del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey fueron pioneros en técnicas de imágenes como el instrumento de velocimetría de imágenes de partículas DeepPIV, que reveló la complejidad y la estructura interna de las casas de las larvas y condujo a las primeras simulaciones en 3D de sus corrientes internas. [7]
Las larvas adultas se parecen a las larvas parecidas a renacuajos de la mayoría de los tunicados . Como una larva tunicada común, los Appendicularia adultos tienen un tronco y una cola discretos. Originalmente se creía que los larváceos eran tunicados neoténicos, de ahí su nombre común. Estudios recientes insinúan una divergencia anterior, ya que las ascidias desarrollaron su forma adulta sésil más tarde.
Como las larvas de los tunicados de ascidia no se alimentan en absoluto, [8] las larvas de los doliólidos pasan por su metamorfosis mientras aún están dentro del huevo, [9] y tanto las salpas como los pirosomas han perdido la etapa larvaria, [10] hace que el las larvas son los únicos tunicados que se alimentan y tienen órganos internos completamente funcionales durante su "etapa de renacuajo" con cola, que en Appendicularia es permanente.
El desarrollo completo de Oikopleura dioica y el destino de sus linajes celulares han sido bien documentados, lo que proporciona información sobre la anatomía de los larvas. [11] Al ser un organismo modelo , la mayor parte de nuestro conocimiento sobre larvas proviene de este taxón específico. Existen variaciones en la forma y anatomía del cuerpo entre familias, [12] aunque el plan corporal general sigue siendo similar.
El tronco se puede dividir a grandes rasgos en tres regiones (faríngeo-braquial, digestiva y genital) que son más o menos distintas según el género. [13] Al igual que en los vertebrados, el sistema digestivo comprende en orden boca, faringe, esófago, estómago, intestino y recto.
La faringe está equipada con un endostilo en su parte inferior, un órgano especializado que ayuda a dirigir las partículas de comida hacia el interior. También posee dos espiráculos, cada uno rodeado por un anillo de cilios, [1] que dirigen las partículas de alimento desde la unión del filtro interno hasta la boca. [14]
En algunos géneros como Oikopleura , el tracto tiene forma de U, con el ano ubicado en una posición adelantada en comparación con el estómago y el intestino. [15] Otros como Fritillaria presentan una apariencia más segmentada, con un tracto digestivo más recto y secciones faríngea y digestiva bien separadas. La especie Appendicularia sicula no tiene ano, lo que provoca una acumulación de material no digerido. [dieciséis]
Appendicularia conserva las características cordadas ancestrales de tener los espiráculos faríngeos y el ano abiertos directamente al exterior, y por la falta de la aurícula y el sifón auricular que se encuentran en clases relacionadas.
Las gónadas se encuentran en la sección posterior del tronco, más allá del tracto digestivo. Son la única sección del cuerpo que no se distingue bien en el cambio post-cola juvenil, sino que solo crece en tamaño en los días previos al desove.
La cola de los larvas contiene una notocorda central , un cordón nervioso dorsal y una serie de bandas musculares estriadas envueltas por tejido epitelial (oikopleuridas) o por una membrana basal acelular (fritillaridas). A diferencia de las larvas de ascidia, el cordón nervioso de la cola de los larvas contiene algunas neuronas . [17]
La cola se tuerce durante el desarrollo, y sus lados dorsal y ventral se convierten en lados izquierdo y derecho respectivamente. De esta manera, el cordón del nervio dorsal en realidad pasa a través de la cola a la izquierda de la notocorda, conectándose con el resto del sistema nervioso en el ganglio caudal en la base de la cola. [18]
Las bandas musculares que rodean la notocorda y el cordón nervioso consisten en filas de células musculares emparejadas, o miocitos, que se extienden a lo largo de la cola.
Para ayudar en su alimentación por filtración, las larvas producen una "casa" hecha de mucopolisacáridos y celulosa, [19] secretada por células especializadas denominadas oikoplastos. [20] [21] En la mayoría de las especies, la casa rodea al animal como una burbuja. Incluso para especies en las que la casa no rodea completamente el cuerpo, como Fritillaria , la casa siempre está presente y adherida al menos a una superficie.
La casa es secretada por oikoplastos, una familia especializada de células que constituyen el epitelio oikoplástico. Derivado del ectodermo , recubre parte (en Fritillaria ) o la totalidad (en Oikopleura ) del tronco. [12] En las larvas, las fibrillas superficiales son secretadas por el epitelio antes de la diferenciación de los oikoplastos y se ha sugerido que desempeñan un papel en el desarrollo de la primera casa, así como en la formación de la capa cuticular.
Las casas poseen varios conjuntos de filtros, con filtros externos que detienen las partículas de comida demasiado grandes para que las coman las larvas y filtros internos que redirigen las partículas comestibles a la boca de las larvas. Incluyendo los filtros externos, las casas pueden alcanzar más de un metro en el caso de larvas gigantes , un orden de magnitud mayor que la propia larva. La casa varía en forma: incompleta en Fritillaria , tiene forma de par de riñones en Bathochordaeus y toroidal en Kowalevskia .
La disposición de los filtros permite traer y concentrar los alimentos del agua circundante antes de alimentarlos; algunas especies pueden concentrar los alimentos hasta 1000 veces en comparación con el agua circundante. [4] Al golpear regularmente la cola, la larvácea puede generar corrientes de agua dentro de su casa que permiten la concentración de alimento. Para ello, la cola encaja en una vaina de cola especializada, un embudo de la casa conectado a la abertura exhalante. [18] La alta eficiencia de este método permite a las larvas alimentarse de nanoplancton mucho más pequeño que la mayoría de los otros filtradores.
Se ha argumentado que este nicho específico de "pastoreadores de malla mucosa" o "pastoreadores de mamuts" es compartido con los taliáceos ( salpas , pirosomas y doliólidos ), todos ellos utilizando estructuras mucosas internas, así como con las mariposas marinas , un clado de especies pelágicas de mar. los caracoles utilizan de manera similar una red mucosa externa para atrapar a sus presas, aunque mediante una "alimentación por flujo" pasiva en lugar de una alimentación por filtración activa. [22]
Se ha descubierto que los larvas pueden seleccionar partículas de alimento en función de factores como la disponibilidad de nutrientes y la presencia de toxinas, aunque tanto los experimentos de alimentación en laboratorio como las observaciones in situ no muestran diferencias en la tasa de alimentación entre sus fuentes de alimento habituales y los microplásticos . [23] Pueden comer una amplia gama de tamaños de partículas, hasta una diezmilésima parte del tamaño de su propio cuerpo, mucho más pequeños que otros filtradores de tamaño comparable. [22] En el otro lado del espectro, Okiopleura dioica puede comer presas de hasta el 20% de su tamaño corporal. El límite superior del tamaño de la presa lo establece el tamaño de la boca, que en el género más grande Bathochordaeus mide entre 1 y 2 mm de ancho para una longitud de tronco de 1 a 3 cm. [24]
En algunas especies, las casas se descartan y reemplazan periódicamente a medida que el animal crece y sus filtros se obstruyen; en Oikopleura , una casa se conserva durante no más de cuatro horas antes de ser reemplazada. En otros géneros como Fritillaria , las casas se pueden desinflar e inflar periódicamente, limpiando las partículas que obstruyen los filtros. La reutilización de las casas de esta manera conlleva una menor contribución de nieve marina de estos géneros. [12]
Las casas de larvas comparten homologías clave con las túnicas de tunicados, incluido el uso de celulosa como material, lo que confirma que el tunicado ancestral ya tenía la capacidad de sintetizar celulosa. [25] Esto ha sido confirmado a través de estudios genéticos en Oikopleura dioica y la ascidia Ciona , señalando que sus genes comunes de celulosa sintasa se originan con una transferencia genética horizontal de un procariota . [26] Sin embargo, las casas y las túnicas comparten diferencias clave: mientras que las casas son gelatinosas y pueden desinflarse o incluso descartarse a voluntad, las túnicas son estructuras rígidas definitivamente incorporadas al aparato de alimentación por filtración del animal.
Los larvas son criaturas planctónicas móviles y muy extendidas que viven en la columna de agua. Como sus hábitats están definidos principalmente por las corrientes oceánicas, [1] muchas especies tienen una distribución cosmopolita , y algunas como Oikopleura dioica se encuentran en todos los océanos del mundo. [27] Se ha informado de larvas hasta el Océano Austral , donde se estima que comprenden 10,5 millones de toneladas de biomasa húmeda. [5]
La mayoría de las especies viven en la zona fótica a menos de 100 metros de profundidad, [27] aunque larvas gigantes como Bathochordaeus mcnutti se pueden encontrar hasta 1.400 metros de profundidad, [28] y se han reportado especies de oikopleuridos y fritillariidos no descritas a través de la zona batipelágica. , hasta el fondo marino de 3.500 metros de profundidad en la Bahía de Monterey , donde constituyen los alimentadores de partículas dominantes en la mayor parte de la columna de agua. [29]
Los larvas se reproducen sexualmente , siendo todas las especies menos una hermafroditas protándricas . A diferencia de todos los demás larvas conocidos, Oikopleura dioica presenta sexos separados, que se distinguen en el último día de su ciclo de vida mediante diferentes formas de gónadas. [11]
Los animales inmaduros se parecen a las larvas de renacuajo de las ascidias , aunque con la adición de vísceras en desarrollo . Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva sufre un "cambio de cola", en el que la cola se mueve desde una posición trasera a una orientación ventral y gira 90 ° con respecto al tronco. Después del cambio de cola, la larvácea comienza la secreción de la primera casa.
El ciclo de vida es corto. La larva con forma de renacuajo generalmente realiza el cambio de cola menos de un día después de la fecundación, convirtiéndose en juveniles completamente funcionales. Los adultos suelen reproducirse al cabo de 5 a 7 días dependiendo de la especie. [11]
La fertilización es externa. La pared del cuerpo se rompe durante la liberación del huevo, matando al animal. [30]
A través de sus casas desechadas y ricas en nutrientes (llamadas plomadas) y los gránulos fecales que caen hacia el fondo marino profundo, las larvas transportan grandes cantidades de materia orgánica hacia esa región, constituyendo un componente importante de la nieve marina . [5] De esa manera, contribuyen enormemente al ciclo del carbono oceánico , siendo responsables de hasta un tercio de la transferencia de carbono al fondo marino profundo en la Bahía de Monterey . [31] Aún en la Bahía de Monterey, se ha descubierto que las larvas gigantes tienen la tasa de filtración más alta de todos los invertebrados, [4] y se ha observado que las casas de larvas desechadas son una fuente constante de alimento para organismos pelágicos y bentónicos en esa misma región. [29]
También se descubrió que tanto las casas de las larvas como los gránulos fecales atrapan microplásticos antes de hundirse hacia el fondo marino. De esta manera, se cree que los larváceos desempeñan un papel en la paradoja del plástico perdido, transportando microplásticos a través de la columna de agua hasta el fondo marino. Los experimentos realizados con la larvácea gigante Bathochordaeus stygius confirman su capacidad para filtrar y desechar microplásticos. [23]
Appendicularia se recupera con mayor frecuencia como grupo hermano de los otros grupos de tunicados ( Ascidiacea y Thaliacea ). Ya a finales del siglo XIX y principios del XX, Seeliger y más tarde Lohmann plantearon la hipótesis de que Appendicularia divergió primero de un tunicado ancestral que nadaba libremente, con formas sésiles que evolucionaron más tarde en el linaje hermano (a menudo denominado Acopa). [32]
El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenómico de 2018 de Delsuc y sus colegas. [33]
Al ser delicada y de cuerpo blando, Appendicularia no tiene un registro fósil definitivo, aunque históricamente se ha sugerido que la forma cámbrica Oesia disjuncta pertenece a esta clase. [32] Más recientemente, se ha sugerido que los microfósiles cubiertos por una capa orgánica encontrados en lutitas negras del Cámbrico ricas en vanadio en el sur de China son rastros de larvas tempranas en sus casas, supuestamente denominadas "paleoappendicularianos". [34] [35]
Domínguez y Jefferies también han argumentado que los vetulicolianos representan larváceos del grupo de tallos, sobre la base de sinapomorfias que comprenden la reducción de las aurículas y de las hendiduras branquiales, la posición del ano y una torsión de la cola de 90° en sentido antihorario. (visto desde atrás) alrededor del eje anteroposterior. [36]
Las especies existentes de la clase se dividen en tres familias según criterios morfológicos y genómicos: Kowalevskiidae , Fritillariidae y Oikopleuridae . [12] [13] Se cree que los dos primeros están más cerca uno del otro, compartiendo características más derivadas en comparación con los primitivos Oikopleuridae. [37] La propia Fritillariidae se subdivide en Fritillariinae y el monotípico Appendiculariinae , mientras que Oikopleuridae se divide en Bathochordaeinae y Oikopleurinae . La filogenia más profunda no está clara, y géneros como Oikopleura posiblemente sean parafiléticos.
Varias diferencias morfológicas clave distinguen a las familias. Fritillariidae presenta un tronco más ahusado y comprimido, en comparación con el más redondo de las otras dos familias. Mientras tanto, Kowalevskiidae se caracteriza por carecer del corazón y el endostilo presentes en otras familias, este último reemplazado por un surco ciliado sin células glandulares. La forma de los espiráculos también difiere: aparecen como simples agujeros en Fritillariidae, hendiduras largas y estrechas en Kowalevskiidae y pasajes tubulares en Oikopleuridae. [1]
Si bien el número de especies descritas es comparativamente bajo, se cree que la clase alberga una diversidad masiva en forma de especies crípticas . Por ejemplo, Oikopleura dioica comprende al menos tres clados distintos y reproductivamente incompatibles a pesar de una apariencia morfológica similar. [38]
No todas las especies están igualmente bien estudiadas. La popularidad de Oikopleura dioica como organismo modelo y su facilidad de cultivo ha llevado a estudios que se centran desproporcionadamente en la anatomía de esta especie, y el Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey ha realizado observaciones in situ de Bathochordaeus charon . [7] Mientras tanto, los estudios de Kowalevskiidae y Fritillariidae son comparativamente más raros y limitados. [12]
La dioica Oikopleura dioica es la única especie de larvacea que se ha cultivado con éxito en laboratorio. [11] La facilidad de cultivo, combinada con un tamaño de genoma extremadamente pequeño y el reciente desarrollo de técnicas para expresar genes extraños en O. dioica , ha llevado al avance de esta especie como organismo modelo para el estudio de la regulación genética, la evolución de los cordados , biología del desarrollo y ecología. [38]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )
