En zoología y anatomía del desarrollo , la notocorda es una estructura anatómica elástica en forma de varilla que se encuentra en muchos animales deuterostomales . Una notocorda es una de las cinco sinapomorfias o características utilizadas para definir una especie como cordado .
La notocorda deriva del mesodermo embrionario y consta de un núcleo interno de células vacuoladas llenas de glicoproteínas , recubiertas por dos vainas helicoidales de colágeno - elastina . Se encuentra a lo largo del eje rostral - caudal del cuerpo (es decir, longitudinalmente o " de la cabeza a la cola "), dorsal al tubo intestinal y ventral al cordón nervioso dorsal . Algunos cordados, como los tunicados , desarrollan la notocorda durante la etapa larvaria , pero la pierden en etapas posteriores hasta la edad adulta.
La notocorda es importante para señalar el patrón dorsoventral de las células provenientes de los progenitores mesodérmicos. Esto ayuda a formar los precursores necesarios para que ciertos órganos y el embrión se desarrollen. En resumen, la notocorda desempeña funciones esenciales en el desarrollo embrionario.
La notocorda proporciona una referencia direccional al tejido circundante como estructura de la línea media durante el desarrollo embrionario , actúa como precursor de las vértebras y un endoesqueleto axial primitivo , y puede permitir un movimiento facilitado de la cola al nadar. [1]
En los cefalocordados ( lancetas ), la notocorda persiste durante toda la vida como principal soporte estructural del cuerpo.
En los tunicados , la notocorda está presente sólo en el estadio larvario, llegando a estar completamente ausente en el animal adulto, y la notocorda no está vacuolada. [2]
En todos los vertebrados distintos del mixino , la notocorda está presente sólo durante el desarrollo embrionario temprano y luego es reemplazada por la columna vertebral ósea y/o cartilaginosa , integrándose su estructura original en los discos intervertebrales como núcleo pulposo . [3] [4]
La notocorda es una estructura larga en forma de bastón que se desarrolla dorsal al tubo intestinal y ventral al tubo neural . La notocorda está compuesta principalmente por un núcleo de glicoproteínas revestido por una vaina de fibras de colágeno . Éste está enrollado en dos hélices opuestas . Las glicoproteínas se almacenan en células turgentes y vacuoladas, que están cubiertas de caveolas en su superficie celular. [5] El ángulo entre estas fibras determina si el aumento de presión en el núcleo dará como resultado un acortamiento y engrosamiento versus un alargamiento y adelgazamiento. [6]
La contracción alterna de las fibras musculares unidas a cada lado de la notocorda da como resultado un movimiento de lado a lado que se asemeja a un movimiento de popa , lo que permite nadar y ondular la cola . La notocorda rígida impide el movimiento telescópico como el de una lombriz de tierra . [7]
La notocorda juega un papel clave en la señalización y coordinación del desarrollo. Los embriones de los vertebrados modernos forman estructuras notocordales transitorias durante la gastrulación . La notocorda se encuentra ventral al tubo neural .
La notogénesis es el desarrollo de la notocorda por los epiblastos que forman el suelo de la cavidad amniótica . [8] La notocorda progenitora se deriva de células que migran desde el nódulo y la fosa primitivos . [9] La notocorda se forma durante la gastrulación y poco después induce la formación de la placa neural ( neurulación ), sincronizando el desarrollo del tubo neural . En la cara ventral del surco neural se produce un engrosamiento axial del endodermo . (En los cordados bípedos, por ejemplo los humanos, esta superficie se denomina propiamente superficie anterior ). Este engrosamiento se presenta como un surco (el surco cordal) cuyos márgenes se anastomosan (entran en contacto), convirtiéndolo así en una varilla sólida de células de forma poligonal (la notocorda) que luego se separa del endodermo. [ cita necesaria ]
En los vertebrados, se extiende a lo largo de toda la longitud de la futura columna vertebral y llega hasta el extremo anterior del mesencéfalo , donde termina en una extremidad en forma de gancho en la región del futuro dorso de la silla del hueso esfenoides . Inicialmente, existe entre el tubo neural y el endodermo del saco vitelino; pronto, la notocorda queda separada de ellos por el mesodermo , que crece medialmente y lo rodea. A partir del mesodermo que rodea el tubo neural y la notocorda se desarrollan el cráneo , la columna vertebral y las membranas del cerebro y la médula espinal . [10] Debido a que se origina en el nodo primitivo y finalmente se ubica en el espacio mesodérmico, se considera que deriva del mesodermo. [11]
Un vestigio postembrionario de la notocorda se encuentra en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Los restos notocordales aislados pueden escapar de su destino específico de linaje en el núcleo pulposo y, en cambio, adherirse a las superficies externas de los cuerpos vertebrales , desde donde las células notocordales retroceden en gran medida. [12]
Durante el desarrollo de anfibios y peces, la notocorda induce el desarrollo del hipocordio mediante la secreción del factor de crecimiento endotelial vascular . El hipocordio es una estructura transitoria ventral a la notocorda y es el principal responsable del correcto desarrollo de la aorta dorsal. [13]
La flexión de la notocorda , cuando la notocorda se dobla para formar parte de la aleta caudal en desarrollo, es un sello distintivo de una etapa temprana de crecimiento de algunos peces. [14] [15] [ se necesita una mejor fuente ]
A la edad de 4 años, todos los residuos de notocorda son reemplazados por una población de células similares a condrocitos de origen poco claro. [16] La persistencia de células notocordales dentro de la vértebra puede causar una condición patológica: canal notocordal persistente . [17] Si la notocorda y la nasofaringe no se separan adecuadamente durante el desarrollo embrionario, se puede formar una depresión (bursa de Tornwaldt) o un quiste de Tornwaldt . [18] Las células son probablemente precursoras de un cáncer poco común llamado cordoma . [19]
La investigación sobre la notocorda ha desempeñado un papel clave en la comprensión del desarrollo del sistema nervioso central . Al trasplantar y expresar una segunda notocorda cerca del tubo neural dorsal , 180 grados opuestos a la ubicación normal de la notocorda, se puede inducir la formación de neuronas motoras en el tubo dorsal. La formación de neuronas motoras generalmente ocurre en el tubo neural ventral, mientras que el tubo dorsal generalmente forma células sensoriales . [20]
La notocorda secreta una proteína llamada Sonic hedgehog (SHH), un morfógeno clave que regula la organogénesis y que tiene un papel fundamental en la señalización del desarrollo de las neuronas motoras. [21] La secreción de SHH por la notocorda establece el polo ventral del eje dorsal-ventral en el embrión en desarrollo.
La notocorda es la característica definitoria ( sinapomorfía ) de los cordados y estuvo presente durante toda la vida en muchos de los primeros cordados. Aunque alguna vez se pensó que el estomocordio de los hemicordados era homólogo o de un origen lineal común, ahora se lo considera análogo, convergente o de un origen lineal diferente. [22] Pikaia parece tener una protonocorda, y las notocordas están presentes en varios cordados basales como Haikouella , Haikouichthys y Myllokunmingia , todos del Cámbrico .
Los océanos del Ordovícico incluían muchas especies diversas de Agnatha y primeros Gnathostomata que poseían notocordas, con o sin elementos óseos adheridos, sobre todo los conodontos , [23] placodermos , [24] y ostracodermos . Incluso después de la evolución de la columna vertebral en los condrictios y osteictios , estos taxones siguieron siendo comunes y están bien representados en el registro fósil. Varias especies (ver lista a continuación) han vuelto al estado primitivo, conservando la notocorda hasta la edad adulta, aunque las razones de esto no se comprenden bien.
Annona, Holland y D'Aniello (2015) revisaron exhaustivamente los escenarios para el origen evolutivo de la notocorda. [25] Señalan que, aunque muchas de estas ideas no han sido bien respaldadas por los avances en la filogenética molecular y la genética del desarrollo, dos de ellas en realidad han sido revividas bajo el estímulo de los enfoques moleculares modernos (la primera propone que la notocorda evolucionó de novo en los cordados, y el segundo lo deriva de una estructura homóloga, el axocordo, que estaba presente en los ancestros de los cordados de tipo anélido). La decisión entre estos dos escenarios (o posiblemente otro aún por proponer) debería verse facilitada por estudios mucho más exhaustivos de las redes reguladoras de genes en un amplio espectro de animales.
En la mayoría de los vertebrados, la notocorda se convierte en estructuras secundarias. En otros cordados , la notocorda se conserva como estructura anatómica esencial. Holland y Somorjai (2020) consideran en detalle la evolución de la notocorda dentro del filo Chordata. Los vertebrados ahora tienen espinas, por lo que no necesitan notocorda. [26]
Los siguientes organismos conservan una notocorda post-embrionaria:
La notocorda de la lanceleta sobresale más allá del extremo anterior del tubo neural. Esta proyección tiene un segundo propósito al permitir que el animal se excave dentro del sedimento de aguas poco profundas. Allí, el anfioxo se alimenta por filtración y pasa la mayor parte de su vida parcialmente sumergido en el sedimento. [7]
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