Ciona intestinalis (a veces conocida con el nombre común de tunicado de vaso ) es una ascidia (ascidia), un tunicado con túnica muy suave. Su nombre en latín significa literalmente "pilar de intestinos", en referencia a que su cuerpo es una estructura suave y translúcida en forma de columna, que se asemeja a una masa de intestinos que brotan de una roca. [1] Es una especie cosmopolita distribuida globalmente. Desde que Linneo describió la especie, Ciona intestinalis se ha utilizado como cordado invertebrado modelo en biología del desarrollo y genómica. [2] Estudios realizados entre 2005 y 2010 han demostrado que hay al menos dos, posiblemente cuatro, especies hermanas. [3] [4] [5] Más recientemente se ha demostrado que una de estas especies ya ha sido descrita como Ciona robusta . [6] Por medios antropogénicos, la especie ha invadido varias partes del mundo y se la conoce como especie invasora . [7] [8]
Aunque Linneo categorizó por primera vez esta especie como una especie de molusco, Alexander Kovalevsky encontró una etapa larvaria parecida a un renacuajo durante el desarrollo que muestra similitud con los vertebrados. Estudios filogenéticos moleculares recientes, así como estudios filogenómicos, respaldan que las ascidias son los parientes invertebrados más cercanos de los vertebrados. [9] Su genoma completo ha sido secuenciado utilizando un espécimen de Half Moon Bay en California, EE. UU., [10] que muestra un tamaño de genoma muy pequeño, menos de 1/20 del genoma humano, pero tiene un gen que corresponde a casi todas las familias. de genes en vertebrados.
Ciona intestinalis es un tunicado solitario con un cuerpo cilíndrico, blando y gelatinoso, de hasta 20 centímetros (8 pulgadas) de largo. El color del cuerpo y el color del extremo distal de los sifones son caracteres externos importantes que distinguen a las especies hermanas dentro del complejo de especies. [11]
El cuerpo de Ciona tiene forma de bolsa y está cubierto por una túnica, que es una secreción de las células epidérmicas. El cuerpo está sujeto por una base permanente ubicada en el extremo posterior, mientras que el extremo opuesto tiene dos aberturas, los sifones bucal y auricular. El agua ingresa a la ascidia a través del sifón bucal (oral) y sale de la aurícula a través del sifón auricular (cloacal).
Ciona intestinalis es un desovador hermafrodita al voleo pero no puede autofertilizarse. [12] Los óvulos y los espermatozoides, cuando se liberan, pueden permanecer en la columna de agua durante 1 a 2 días, mientras que las larvas nadan libremente durante 2 a 10 días.
Ciona intestinalis se considera una especie invasora y crece en densas agregaciones sobre cualquier sustrato flotante o sumergido, particularmente estructuras artificiales como pilotes, equipos de acuicultura, flotadores y cascos de embarcaciones, en las zonas intermareales inferiores y submareales. A menudo crece con o sobre otros organismos contaminantes. Se cree que se propaga a nuevas zonas principalmente a través de incrustaciones en el casco. Dado que sus larvas pueden vivir hasta 10 días, esta especie también puede transferirse mediante la liberación de agua de sentina o de lastre.
Se puede evitar el impacto potencial de C. intestinalis y su introducción en nuevos hábitats, por lo que la mayoría de las agencias sugieren que los recolectores de peces y mariscos eviten la transferencia de mariscos y artes de pesca recolectados a otras áreas, y que sequen completamente los artes antes de transferirlos, junto con Inspeccionar cascos de embarcaciones. También recomiendan, si es necesario, limpiarlos a fondo, desinfectarlos con lejía o vinagre y secarlos antes de pasar a otras zonas. Las agencias también recomendaron eliminar en tierra cualquier organismo extraído de los cascos o equipos de los barcos y liberar agua de sentina en tierra o desinfectarla.
Ciona intestinalis es una hermafrodita que libera esperma y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. C. intestinalis es autoestéril y, por tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [13] Se considera que las moléculas de autorreconocimiento o no autorreconocimiento desempeñan un papel clave en el proceso de interacción entre los espermatozoides y la capa vitelina del óvulo. Parece que el reconocimiento propio/no propio en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores . [13] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento, lo que proporciona la ventaja adaptativa en cada generación de enmascarar mutaciones recesivas nocivas (es decir, complementación genética ). [14]
En la ascidia C. intestinalis se ha descubierto que los receptores cannabinoides de tipo CB1 y CB2 están dirigidos a los axones , lo que indica un antiguo papel de los receptores cannabinoides como reguladores axonales de la señalización neuronal . [15]
Ciona intestinalis fue uno de los primeros animales a los que se secuenció su genoma completo , en 2002. Tiene un genoma relativamente pequeño (alrededor de 160 Mbp ) que consta de 14 pares de cromosomas con alrededor de 16.000 genes. [dieciséis]
El borrador del análisis del genoma identificó nueve genes Hox , que son Ci-Hox1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12 y 13. [10] Ciona robusta , el pariente más cercano de Ciona intestinalis , también tiene el mismo conjunto de genes Hox. La organización de los genes Hox sólo se conoce para C. intestinalis entre las ascidias. Los nueve genes Hox están ubicados en dos cromosomas; Ci-Hox1 a 10 en un cromosoma y Ci-Hox12 y 13 en otro. Las distancias intergénicas dentro de los genes de Ciona Hox son extraordinariamente largas. Siete genes Hox, Ci-Hox1 a 10, se distribuyen a lo largo de aproximadamente la mitad de la longitud del cromosoma. Las comparaciones con la expresión y ubicación del gen Hox en otras especies sugieren que los genes Hox en los genomas de las ascidias se encuentran en una condición de dispersión. [17]
La mayoría de los indicadores de voltaje codificados genéticamente se basan en el dominio sensible al voltaje de C. intestinalis (Ci-VSD).
Hay un ortólogo de transferrina que es divergente de los de los modelos de vertebrados , y aún más divergente de los no cordados . [18]
Una retinol deshidrogenasa –CiRdh10 – se describe en Belyaeva et al. 2015. [19]