Ciona intestinalis (a veces conocida con el nombre común de tunicado de vaso ) es una ascidia (ascidia), un tunicado con túnica muy suave. Su nombre en latín significa literalmente "pilar de intestinos", haciendo referencia a que su cuerpo es una estructura blanda y translúcida en forma de columna, parecida a una masa de intestinos brotando de una roca. [1] Es una especie cosmopolita distribuida globalmente. Desde que Linneo describió la especie, Ciona intestinalis se ha utilizado como un cordado invertebrado modelo en biología del desarrollo y genómica. [2] Estudios realizados entre 2005 y 2010 han demostrado que existen al menos dos, posiblemente cuatro, especies hermanas. [3] [4] [5] Más recientemente se ha demostrado que una de estas especies ya ha sido descrita como Ciona robusta . [6] Por medios antropogénicos, la especie ha invadido varias partes del mundo y se la conoce como especie invasora . [7] [8]
Aunque Linneo fue el primero en clasificar a esta especie como un tipo de molusco, Alexander Kovalevsky encontró una etapa larvaria similar a un renacuajo durante el desarrollo que muestra similitud con los vertebrados. Estudios filogenéticos moleculares recientes, así como estudios filogenómicos, respaldan que las ascidias son los parientes invertebrados más cercanos de los vertebrados. [9] Su genoma completo ha sido secuenciado utilizando un espécimen de Half Moon Bay en California, EE. UU., [10] que muestra un tamaño de genoma muy pequeño, menos de 1/20 del genoma humano, pero que tiene un gen correspondiente a casi todas las familias de genes en vertebrados.
Ciona intestinalis es un tunicado solitario con un cuerpo cilíndrico, blando y gelatinoso, de hasta 20 centímetros (8 pulgadas) de largo. El color del cuerpo y el color en el extremo distal de los sifones son características externas importantes que distinguen a las especies hermanas dentro del complejo de especies. [11]
El cuerpo de la ascidia tiene forma de bolsa y está cubierto por una túnica, que es una secreción de las células epidérmicas. El cuerpo está unido por una base permanente ubicada en el extremo posterior, mientras que el extremo opuesto tiene dos aberturas, los sifones bucal y atrial. El agua ingresa a la ascidia a través del sifón bucal (oral) y sale de la aurícula a través del sifón atrial (cloacal).
Ciona intestinalis es un desovador hermafrodita que se propaga por difusión , pero no puede autofecundarse. [12] Los huevos y los espermatozoides, cuando se liberan, pueden permanecer en la columna de agua durante 1 a 2 días, mientras que las larvas nadan libremente durante 2 a 10 días.
Se considera que Ciona intestinalis es una especie invasora y crece en densas agregaciones sobre cualquier sustrato flotante o sumergido, en particular estructuras artificiales como pilotes, aparejos de acuicultura, flotadores y cascos de embarcaciones, en las zonas intermareales inferiores y submareales. A menudo crece con o sobre otros organismos contaminantes. Se cree que se propaga a nuevas áreas principalmente a través de la contaminación de los cascos. Dado que sus larvas pueden vivir hasta 10 días, esta especie también puede transferirse a través de la liberación de agua de sentina o de lastre.
El impacto potencial de C. intestinalis y su introducción en nuevos hábitats se puede evitar, por lo que la mayoría de las agencias sugieren que los recolectores de peces y mariscos eviten el traslado de mariscos recolectados y aparejos de pesca a otras áreas, y sequen completamente los aparejos antes del traslado, junto con la inspección de los cascos de los barcos. También recomiendan que, si es necesario, los limpien a fondo, los desinfecten con lejía o vinagre y los sequen antes de trasladarlos a otras áreas. Las agencias también recomiendan la eliminación de cualquier organismo retirado de los cascos o aparejos de los barcos en tierra y que liberen el agua de sentina en tierra o la desinfecten.
Ciona intestinalis es un hermafrodita que libera espermatozoides y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. C. intestinalis es autoestéril y, por lo tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [13] Se considera que las moléculas de auto/no autorreconocimiento desempeñan un papel clave en el proceso de interacción entre el espermatozoide y la capa vitelina del óvulo. Parece que el auto/no autorreconocimiento en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores . [13] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento externo que proporciona la ventaja adaptativa en cada generación de enmascarar mutaciones recesivas deletéreas (es decir, complementación genética ). [14]
Se ha descubierto que en la ascidia C. intestinalis los receptores cannabinoides de tipo CB1 y CB2 están dirigidos a los axones , lo que indica un papel antiguo de los receptores cannabinoides como reguladores axónicos de la señalización neuronal . [15]
Ciona intestinalis fue uno de los primeros animales en tener su genoma completo secuenciado , en 2002. Tiene un genoma relativamente pequeño (alrededor de 160 Mbp ) que consta de 14 pares de cromosomas con alrededor de 16.000 genes. [16]
El análisis preliminar del genoma identificó nueve genes Hox , que son Ci-Hox1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12 y 13. [10] Ciona robusta , el pariente más cercano de Ciona intestinalis , también tiene el mismo conjunto de genes Hox. La organización de los genes Hox solo se conoce para C. intestinalis entre las ascidias. Los nueve genes Hox se encuentran en dos cromosomas; Ci-Hox1 a 10 en un cromosoma y Ci-Hox12 y 13 en otro. Las distancias intergénicas dentro de los genes Hox de Ciona son extraordinariamente largas. Siete genes Hox, Ci-Hox1 a 10, se distribuyen a lo largo de aproximadamente la mitad de la longitud del cromosoma. Las comparaciones con la expresión y la ubicación de los genes Hox en otras especies sugieren que los genes Hox en los genomas de las ascidias se encuentran en una condición de dispersión. [17]
La mayoría de los indicadores de voltaje codificados genéticamente se basan en el dominio sensible al voltaje de C. intestinalis (Ci-VSD).
Hay un ortólogo de transferrina que es divergente de los de los modelos vertebrados , y aún más divergente de los de los no cordados . [18]
Una retinol deshidrogenasa –CiRdh10 – se describe en Belyaeva et al. 2015. [19]