En biología, la polispermia describe la fertilización de un óvulo por más de un espermatozoide . Los organismos diploides normalmente contienen dos copias de cada cromosoma , una de cada padre. La célula resultante de la polispermia, por otro lado, contiene tres o más copias de cada cromosoma: una del óvulo y otra de varios espermatozoides. Generalmente, el resultado es un cigoto inviable . Esto puede ocurrir porque los espermatozoides son demasiado eficientes para alcanzar y fertilizar los óvulos debido a las presiones selectivas de la competencia espermática . Esta situación suele ser perjudicial para la mujer: en otras palabras, la competencia entre espermatozoides entre hombres se desborda y crea un conflicto sexual . [1]
La poliespermia fisiológica ocurre cuando el óvulo normalmente acepta más de un espermatozoide, pero solo uno de los múltiples espermatozoides fusionará su núcleo con el núcleo del óvulo. La polispermia fisiológica está presente en algunas especies de vertebrados e invertebrados. Algunas especies utilizan la polispermia fisiológica como mecanismo adecuado para el desarrollo de su descendencia. Algunos de estos animales incluyen aves, ctenophora , reptiles y anfibios. Algunos vertebrados que son amniotas o anamniotas, incluidos los anfibios urodelos , los peces cartilaginosos , las aves y los reptiles, sufren polispermia fisiológica debido a la fertilización interna de sus huevos con yema. Los espermatozoides desencadenan la activación del óvulo mediante la inducción de la concentración de iones de calcio libres en el citoplasma del óvulo. Esta inducción juega un papel muy crítico tanto en las especies de poliespermia fisiológica como en las de poliespermia monomérica. El aumento de calcio provoca la activación del óvulo. Luego, el óvulo se verá alterado tanto a nivel bioquímico como morfológico. [2] Tanto en los mamíferos como en los erizos de mar, el aumento repentino de la concentración de calcio se produce debido a la entrada de iones de calcio dentro del huevo. Estos iones de calcio son responsables de la reacción de los gránulos corticales y también se almacenan en el retículo endoplásmico del óvulo. [3]
A diferencia de la poliespermia fisiológica, la fertilización monoespérmica se ocupa del análisis de las ondas de calcio del óvulo, ya que este es el proceso de reproducción típico en todas las especies. Las especies que sufren polispermia fisiológica tienen mecanismos preventivos de poliploidía que actúan dentro del óvulo. Esto es bastante diferente del bloqueo de polispermia normal en el exterior del óvulo. [4]
En la revista Proceedings of the Royal Society B , [5] como se informó en el New York Times , [6] la Dra. Nicola Hemmings, bióloga evolutiva de la Universidad de Sheffield y uno de los autores del estudio, informó que los huevos de cebra los pinzones y las gallinas requieren múltiples espermatozoides, de 10 a cientos de espermatozoides, para penetrar el óvulo y garantizar una fertilización y un crecimiento exitosos del embrión del ave.
La polispermia es muy rara en la reproducción humana. La disminución del número de espermatozoides que nadan hasta el oviducto es una de las dos formas que previene la polispermia en los humanos. El otro mecanismo es el bloqueo de los espermatozoides en el óvulo fertilizado. [7] Según Developmental Biology Interactive, si un óvulo es fertilizado por múltiples espermatozoides, el embrión obtendrá varios centríolos paternos. Cuando esto sucede, hay una lucha por cromosomas adicionales. Esta competencia causa desorden en la formación de surcos de escisión y la consecuencia normal es la muerte del cigoto . [8] Sólo se han informado dos casos de polispermia humana que condujo al nacimiento de niños. [9]
Los huevos de los organismos que se reproducen sexualmente están adaptados para evitar esta situación. [10] Las defensas están particularmente bien caracterizadas en el erizo de mar , que responden a la aceptación de un espermatozoide inhibiendo la penetración exitosa del óvulo por espermatozoides posteriores. Existen defensas similares en otros eucariotas .
La prevención de la polispermia en los erizos de mar depende de un cambio en la carga eléctrica en la superficie del óvulo, que es causado por la fusión del primer espermatozoide con el óvulo. [11] Los huevos de erizo de mar no fertilizados tienen una carga negativa en su interior, pero la carga se vuelve positiva tras la fertilización. Cuando el esperma de un erizo de mar encuentra un óvulo con carga positiva, se bloquea la fusión espermatozoide-óvulo. Por lo tanto, después de que el primer espermatozoide entra en contacto con el óvulo y provoca el cambio, se evita que los espermatozoides posteriores se fusionen. Se cree que este "bloqueo eléctrico de polispermia" se debe a que una molécula cargada positivamente en la membrana de la superficie del espermatozoide es repelida por la carga positiva en la superficie del óvulo. [12]
Los bloques eléctricos de polispermia funcionan en muchas especies animales, incluidas ranas , almejas y gusanos marinos , pero no en los diversos mamíferos que se han estudiado ( hámster , conejo , ratón ). [13] En especies sin un bloqueo eléctrico, la polispermia generalmente se previene mediante la secreción de materiales que establecen una barrera mecánica a la polispermia. Los animales como los erizos de mar tienen una estrategia de prevención de la polispermia de dos pasos , en la que el bloqueo eléctrico rápido, pero transitorio, es reemplazado después del primer minuto aproximadamente por un bloqueo mecánico permanente de desarrollo más lento. Los bloqueos eléctricos son de ayuda en especies donde se necesita un bloqueo muy rápido de la polispermia, debido a la presencia de muchos espermatozoides que llegan simultáneamente a la superficie del óvulo, como ocurre en animales como los erizos de mar. En los erizos de mar, la fertilización se produce externamente en el océano, de modo que cientos de espermatozoides pueden encontrar el óvulo en varios segundos.
En los mamíferos, en los que la fecundación se produce internamente, llegan menos espermatozoides al lugar de fecundación en el oviducto . Esto puede ser el resultado de la adaptación del tracto genital femenino para minimizar la cantidad de espermatozoides que llegan al óvulo. [14] Sin embargo, los mecanismos de prevención de la polispermia son esenciales en los mamíferos; Como reacción de secreción, la " reacción cortical " modifica la capa extracelular del óvulo (la zona pelúcida ), y mecanismos adicionales que no se comprenden bien modifican la membrana plasmática del óvulo. [15] La zona pelúcida es modificada por serina proteasas que se liberan de los gránulos corticales. Las proteasas destruyen el enlace proteico entre la membrana celular y la envoltura vitelina, eliminan cualquier receptor al que se hayan unido otros espermatozoides y ayudan a formar la envoltura de fertilización a partir de los gránulos corticales. [dieciséis]
La reacción cortical se produce debido a las oscilaciones del calcio dentro del ovocito. Lo que desencadena tales oscilaciones es la PLC-zeta, una fosfolipasa exclusiva del esperma que es muy sensible a las concentraciones de calcio. Cuando los primeros espermatozoides ingresan al ovocito, introducen PLC-zeta, que se activa por las concentraciones basales de calcio del ovocito, inicia la formación de IP3 y provoca la liberación de calcio de las reservas del retículo endoplásmico, generando las oscilaciones en la concentración de calcio que activarán el ovocito. y bloquear la polispermia. [17]
Sin embargo, las defensas femeninas seleccionan espermatozoides masculinos cada vez más agresivos, lo que lleva a una carrera armamentista evolutiva . Por un lado, la polispermia crea cigotos inviables y reduce la aptitud femenina, pero por otro, las defensas pueden impedir por completo la fertilización. Esto conduce a un delicado compromiso entre ambos y se ha sugerido como una posible causa de las tasas relativamente altas de infertilidad observadas en las especies de mamíferos. [18] En algunas especies, se permite que la polispermia resulte en que más de un espermatozoide ingrese al óvulo creando una descendencia viable sin efectos perjudiciales. [19]