La reacción cortical es un proceso iniciado durante la fertilización que previene la polispermia , la fusión de múltiples espermatozoides con un óvulo. A diferencia del bloqueo rápido de la polispermia , que bloquea inmediata pero temporalmente la fertilización del óvulo por espermatozoides adicionales, la reacción cortical establece gradualmente una barrera permanente para la entrada de espermatozoides y funciona como la parte principal del bloqueo lento de la polispermia en muchos animales.
Para crear esta barrera, los gránulos corticales , vesículas secretoras especializadas ubicadas dentro de la corteza del óvulo (la región directamente debajo de la membrana plasmática), se fusionan con la membrana plasmática del óvulo. Esto libera el contenido de los gránulos corticales fuera de la célula, donde modifican la matriz extracelular existente para hacerla impenetrable a la entrada de los espermatozoides. Los gránulos corticales contienen proteasas que recortan las proteínas de unión perivitelina, peroxidasas que endurecen la envoltura vitelina y glucosaminoglicanos que atraen agua hacia el espacio perivitelino , lo que hace que se expanda y forme la capa hialina . El desencadenante de la exocitosis de los gránulos corticales es la liberación de iones de calcio del retículo endoplasmático liso cortical en respuesta a la unión de los espermatozoides al óvulo.
En la mayoría de los animales, la matriz extracelular presente alrededor del óvulo es la envoltura vitelina que se convierte en la membrana de fertilización tras la reacción cortical. En los mamíferos, sin embargo, la matriz extracelular modificada por la reacción cortical es la zona pelúcida . Esta modificación de la zona pelúcida se conoce como reacción de zona. Aunque está muy conservada en todo el reino animal, la reacción cortical muestra una gran diversidad entre especies. Si bien se ha aprendido mucho sobre la identidad y función del contenido de los gránulos corticales en el altamente accesible erizo de mar, se sabe poco sobre el contenido de los gránulos corticales en los mamíferos.
La reacción cortical dentro del óvulo es análoga a la reacción acrosómica dentro del espermatozoide, donde el acrosoma, una vesícula secretora especializada que es homóloga a los gránulos corticales, se fusiona con la membrana plasmática del espermatozoide para liberar su contenido que degrada la dureza del óvulo. recubrimiento y permite que los espermatozoides se unan y se fusionen con el óvulo.
En el sistema modelo del erizo de mar , bien estudiado , el contenido de los gránulos modifica una capa de proteína en el exterior de la membrana plasmática (la capa vitelina) para que se libere de la membrana. Las proteínas de los gránulos corticales liberadas ejercen una presión osmótica coloide que hace que el agua entre en el espacio entre la membrana plasmática y la capa vitelina, y la capa vitelina se expande alejándose de la superficie del huevo. Esto es fácilmente visible a través de un microscopio y se conoce como "elevación de la envoltura de fertilización". Parte del contenido de los antiguos gránulos se adhiere a la envoltura de fertilización, que está ampliamente modificada y reticulada. A medida que se eleva la envoltura de fertilización, los espermatozoides no fertilizadores se alejan de la membrana plasmática del óvulo y, como no pueden atravesar la envoltura de fertilización, se les impide ingresar al óvulo. Por tanto, la reacción cortical impide la fertilización poliespérmica , un evento letal. Otro componente de los gránulos corticales, la hialina rica en polisacáridos, permanece adherida a la superficie exterior de la membrana plasmática y pasa a formar parte de la capa hialina.
Aunque se han estudiado varios mamíferos, los ratones representan los modelos animales mejor estudiados para comprender la reacción cortical en los mamíferos. En los mamíferos la reacción cortical conduce a una modificación de la zona pelúcida que bloquea la polispermia; Las enzimas liberadas por los gránulos corticales digieren las glicoproteínas del receptor de esperma ZP2 y ZP3 para que ya no puedan unirse a los espermatozoides.