Australopithecus afarensis es una especie extinta de australopiteco que vivió hace unos 3,9–2,9 millones de años (mya) en el Plioceno de África Oriental . Los primeros fósiles fueron descubiertos en la década de 1930, pero los hallazgos fósiles más importantes no se producirían hasta la década de 1970. De 1972 a 1977, la Expedición Internacional de Investigación Afar, dirigida por los antropólogos Maurice Taieb , Donald Johanson e Yves Coppens , desenterró varios cientos deespecímenes de homínidos en Hadar , Etiopía , siendo los más significativos el esqueleto extremadamente bien conservado AL 288-1 (" Lucy ") y el sitio AL 333 ("la Primera Familia"). A partir de 1974, Mary Leakey dirigió una expedición a Laetoli , Tanzania , y recuperó notablemente huellas fósiles . En 1978, la especie fue descrita por primera vez , pero esto fue seguido por argumentos para dividir la riqueza de especímenes en diferentes especies dada la amplia gama de variación que se había atribuido al dimorfismo sexual (diferencias normales entre machos y hembras). A. afarensis probablemente desciende de A. anamensis y se plantea la hipótesis de que dio origen al Homo , aunque esto último es objeto de debate.
A. afarensis tenía una cara alta, una delicada cresta superciliar y prognatismo (la mandíbula sobresalía hacia afuera). La mandíbula era bastante robusta, similar a la de los gorilas . El tamaño vivo de A. afarensis es debatido, con argumentos a favor y en contra de las marcadas diferencias de tamaño entre machos y hembras. Lucy medía quizás 105 cm (3 pies 5 pulgadas) de altura y 25-37 kg (55-82 libras), pero era bastante pequeña para su especie. En contraste, se estimó que un presunto macho medía 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y 45 kg (99 libras). Una diferencia percibida en el tamaño de machos y hembras puede ser simplemente un sesgo de muestreo . Los huesos de las patas, así como las huellas fósiles de Laetoli, sugieren que A. afarensis era un bípedo competente , aunque algo menos eficiente para caminar que los humanos. Los huesos del brazo y del hombro tienen algunos aspectos similares a los de los orangutanes y gorilas, lo que se ha interpretado de diversas formas como evidencia de una vida parcial en los árboles ( arboricultura ) o rasgos basales heredados del último ancestro común chimpancé-humano sin funcionalidad adaptativa.
A. afarensis probablemente era un omnívoro generalista tanto de plantas forestales C3 como de plantas de sabana C4 CAM (y quizás criaturas que comían tales plantas) y era capaz de explotar una variedad de diferentes fuentes de alimento. De manera similar, A. afarensis parece haber habitado una amplia gama de hábitats sin una preferencia real, habitando pastizales abiertos o bosques, matorrales y bosques junto a lagos o ríos. La evidencia potencial del uso de herramientas de piedra indicaría que la carne también era un componente dietético. El dimorfismo sexual marcado en primates generalmente corresponde a una sociedad poligínica y el dimorfismo bajo a la monogamia , pero la dinámica de grupo de los primeros homínidos es difícil de predecir con precisión. Los primeros homínidos pueden haber sido presa de los grandes carnívoros de la época, como los grandes felinos y las hienas .
A partir de la década de 1930, se recuperaron en África Oriental algunos de los restos de homínidos más antiguos de la época, que datan de hace 3,8 a 2,9 millones de años. Debido a que los fósiles de Australopithecus africanus se descubrieron comúnmente durante las décadas de 1920 y 1940 en Sudáfrica, estos restos a menudo se clasificaron provisionalmente como Australopithecus aff. africanus . [1] El primero en identificar un fósil humano fue el explorador alemán Ludwig Kohl-Larsen en 1939 en las cabeceras del río Gerusi (cerca de Laetoli , Tanzania), quien encontró un maxilar . [2] En 1948, el paleontólogo alemán Edwin Hennig propuso clasificarlo en un nuevo género , " Praeanthropus ", pero no dio un nombre de especie. En 1950, el antropólogo alemán Hans Weinert propuso clasificarlo como Meganthropus africanus , pero esto fue en gran medida ignorado. En 1955, MS Şenyürek propuso la combinación Praeanthropus africanus . [1] Se realizaron importantes recolecciones en Laetoli , Tanzania, en una expedición que comenzó en 1974 dirigida por la paleoantropóloga británica Mary Leakey , y en Hadar , Etiopía, de 1972 a 1977 por la Expedición Internacional de Investigación Afar (IARE) formada por el geólogo francés Maurice Taieb , el paleoantropólogo estadounidense Donald Johanson y el antropólogo bretón Yves Coppens . Estos fósiles estaban notablemente bien conservados y muchos tenían aspectos esqueléticos asociados. [3] : 5 En 1973, el equipo de IARE desenterró la primera articulación de rodilla , AL 129-1 , y mostró el ejemplo más antiguo en la época del bipedalismo . El 24 de noviembre de 1974, Johanson y el estudiante de posgrado Tom Gray descubrieron el esqueleto extremadamente bien conservado AL 288-1, comúnmente conocido como " Lucy " (nombrado así por la canción de los Beatles de 1967 Lucy in the Sky with Diamonds que sonaba en su grabadora esa noche). [4] En 1975, el IARE recuperó 216 especímenes pertenecientes a 13 individuos, AL 333 "la Primera Familia" (aunque los individuos no estaban necesariamente relacionados). [5] : 471–472 En 1976, Leakey y sus colegas descubrieron huellas fósiles y clasificaron preliminarmente los restos de Laetoli en Homo spp., atribuyendo Australopithecus-características similares como evidencia de que son fósiles de transición . [6]
En 1978, Johanson, Tim D. White y Coppens clasificaron los cientos de especímenes recolectados hasta el momento tanto de Hadar como de Laetoli en una sola especie nueva, A. afarensis , y consideraron que el rango aparentemente amplio de variación era resultado del dimorfismo sexual . El nombre de la especie honra a la región Afar de Etiopía, de donde se habían recuperado la mayoría de los especímenes. Más tarde seleccionaron la mandíbula LH 4 como el espécimen holotipo debido a su calidad de conservación y porque White ya la había descrito e ilustrado completamente el año anterior. [1]
A. afarensis se conoce solo en África Oriental . Más allá de Laetoli y la región de Afar, la especie se ha registrado en Kenia en Koobi Fora y posiblemente en Lothagam ; y en otras partes de Etiopía en Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru y Fejej. [7] [8] El fragmento de hueso frontal BEL-VP-1/1 de Awash medio , [9] región de Afar, Etiopía, que data de hace 3,9 millones de años, generalmente se ha asignado a A. anamensis en función de la edad, pero puede asignarse a A. afarensis porque exhibe una forma derivada de constricción postorbital . Esto significaría que A. afarensis y A. anamensis coexistieron durante al menos 100.000 años. [10] En 2005, se descubrió en Hadar un segundo espécimen adulto que preservaba elementos del cráneo y del cuerpo, AL 438–1. [11] En 2006, se desenterró un esqueleto parcial infantil, DIK-1-1 , en Dikika , región de Afar. [12] En 2015, se recuperó un esqueleto parcial adulto, KSD-VP-1/1 , de Woranso-Mille. [13] : 1–4
Durante mucho tiempo, A. afarensis fue el gran simio africano más antiguo conocido hasta la descripción en 1994 de Ardipithecus ramidus , de 4,4 millones de años , [14] y desde entonces se han descrito algunos taxones anteriores o contemporáneos, incluido A. anamensis, de 4 millones de años , en 1995, [15] Kenyanthropus platyops, de 3,5 millones de años , en 2001, [16] Orrorin tugenensis, de 6 millones de años, en 2001, [17] y Sahelanthropus tchadensis, de 7 a 6 millones de años , en 2002. [18] Se pensaba que el bipedalismo había evolucionado en los australopitecos, pero ahora se cree que comenzó a evolucionar mucho antes en los primates habitualmente arbóreos. La fecha más temprana que se afirma para el comienzo de una columna vertebral erguida y un plan corporal principalmente vertical es hace 21,6 millones de años en el Mioceno temprano con Morotopithecus bishopi . [19]
A. afarensis es ahora una especie ampliamente aceptada, y ahora se piensa generalmente que Homo y Paranthropus son taxones hermanos derivados de Australopithecus , pero la clasificación de las especies de Australopithecus está en desorden. Australopithecus se considera un taxón de grado cuyos miembros están unidos por su fisiología similar en lugar de relaciones cercanas entre sí con respecto a otros géneros de homínidos. No está claro cómo se relacionan entre sí las especies de Australopithecus , [20] pero generalmente se piensa que una población de A. anamensis evolucionó en A. afarensis . [10] [20] [21]
En 1979, Johanson y White propusieron que A. afarensis era el último ancestro común entre Homo y Paranthropus , suplantando a A. africanus en este papel. [22] Siguió un considerable debate sobre la validez de esta especie, con propuestas para sinonimizarlos con A. africanus o reconocer múltiples especies a partir de los restos de Laetoli y Hadar. En 1980, el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias propuso reclasificar los especímenes de Laetoli como A. africanus afarensis y los especímenes de Hadar como A. afr. aethiopicus . [23] El cráneo KNM-ER 1470 (ahora H. rudolfensis ) fue datado inicialmente en hace 2,9 millones de años, lo que puso en duda la posición ancestral tanto de A. afarensis como de A. africanus , pero ha sido re-datado en unos 2 millones de años. [8] Desde entonces se ha postulado que varias especies de Australopithecus representan al ancestro del Homo , pero el descubrimiento en 2013 del espécimen de Homo más antiguo , LD 350-1 , de 2,8 millones de años (más antiguo que casi todas las demás especies de Australopithecus ) de la región de Afar podría potencialmente afirmar la posición ancestral de A. afarensis . [24] Sin embargo, también se argumenta que A. afarensis fue demasiado derivado (demasiado especializado), debido al parecido en la anatomía de la mandíbula con los robustos australopitecos, para haber sido un ancestro humano. [25]
El paleoartista Walter Ferguson ha propuesto dividir a A. afarensis en " H. antiquus ", un relicto de driopiteco " Ramapithecus " (ahora Kenyapithecus ) y una subespecie de A. africanus . Sus recomendaciones han sido ignoradas en gran medida. [26] [8] En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron restablecer " Praeanthropus " incluyendo a A. afarensis junto a Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali y A. garhi . [27] En 2004, el biólogo danés Bjarne Westergaard y el geólogo Niels Bonde propusieron separar a " Homo hadar " con el cráneo parcial AL 333–45 de 3,2 millones de años como holotipo, porque un pie de la Primera Familia era aparentemente más parecido a un humano que el de Lucy. En 2011, Bonde acordó con Ferguson que Lucy debería dividirse en una nueva especie, aunque erigió un nuevo género como " Afaranthropus antiquus ". [28]
En 1996, una mandíbula de 3,6 millones de años de Koro Toro , Chad, originalmente clasificada como A. afarensis se dividió en una nueva especie como A. bahrelghazali . [29] En 2015, algunos especímenes de mandíbula de 3,5 a 3,3 millones de años de la región de Afar (el mismo tiempo y lugar que A. afarensis ) fueron clasificados como una nueva especie como A. deyiremeda , y el reconocimiento de esta especie pondría en tela de juicio la designación de especies de fósiles actualmente asignadas a A. afarensis . [30] Sin embargo, la validez de A. bahrelghazali y A. deyiremeda es objeto de debate. [31] Wood y Boyle (2016) afirmaron que había "poca confianza" en que A. afarensis , A. bahrelghazali y A. deyiremeda sean especies distintas, y que Kenyanthropus platyops quizás no se distinga de las dos últimas. [32]
A. afarensis tenía una cara alta, una delicada cresta superciliar y prognatismo (la mandíbula sobresalía hacia afuera). Uno de los cráneos más grandes, AL 444–2, es aproximadamente del tamaño del cráneo de una gorila hembra. [33] La primera mandíbula relativamente completa fue descubierta en 2002, AL 822–1. Este espécimen se parece mucho a la mandíbula profunda y robusta del gorila. Sin embargo, a diferencia de los gorilas, la fuerza de las crestas sagitales y nucales (que sostienen el músculo temporal utilizado para morder) no varía entre sexos. Las crestas son similares a las de los chimpancés y las gorilas hembras. [25] En comparación con los homínidos anteriores, los incisivos de A. afarensis son de menor ancho, los caninos de menor tamaño y han perdido el mecanismo de afilado que los afila continuamente, los premolares tienen forma de molar y los molares son más altos. [34] Las muelas de los australopitecos son generalmente grandes y planas con esmalte grueso , lo que es ideal para triturar alimentos duros y quebradizos. [35]
Se estimó que el volumen cerebral de Lucy era de 365 a 417 cc, el espécimen AL 822-1 de aproximadamente 374 a 392 cc, el AL 333-45 de aproximadamente 486 a 492 cc y el AL 444-2 de aproximadamente 519 a 526 cc. Esto daría un promedio de aproximadamente 445 cc. Los volúmenes cerebrales de los especímenes infantiles (de aproximadamente 2,5 años de edad) DIK-1-1 y AL 333-105 son de 273 a 277 y de 310 a 315 cc, respectivamente. Usando estas mediciones, la tasa de crecimiento cerebral de A. afarensis era más cercana a la tasa de crecimiento de los humanos modernos que a la tasa más rápida de los chimpancés. Aunque el crecimiento cerebral fue prolongado, la duración fue, no obstante, mucho más corta que la de los humanos modernos, razón por la cual el cerebro de A. afarensis adulto era mucho más pequeño. Es probable que el cerebro del A. afarensis estuviera organizado como el de los simios no humanos, sin evidencia de una configuración cerebral similar a la humana. [36]
Los especímenes de A. afarensis aparentemente exhiben un amplio rango de variación, que generalmente se explica como un marcado dimorfismo sexual con machos mucho más grandes que hembras. En 1991, el antropólogo estadounidense Henry McHenry estimó el tamaño corporal midiendo los tamaños de las articulaciones de los huesos de las piernas y reduciendo la escala de un humano para cumplir con ese tamaño. Esto arrojó 151 cm (4 pies 11 pulgadas) para un presunto macho (AL 333–3), mientras que Lucy medía 105 cm (3 pies 5 pulgadas). [37] En 1992, estimó que los machos típicamente pesaban alrededor de 44,6 kg (98 libras) y las hembras 29,3 kg (65 libras) asumiendo que las proporciones corporales eran más parecidas a las humanas que a las de los simios . Esto da una relación de masa corporal de machos a hembras de 1,52, en comparación con 1,22 en los humanos modernos , 1,37 en los chimpancés y aproximadamente 2 para los gorilas y orangutanes . [38] Sin embargo, esta cifra de peso que se cita con frecuencia utilizó solo tres especímenes presuntamente femeninos, de los cuales dos estaban entre los especímenes más pequeños registrados para la especie. También se discute si los australopitecos incluso exhibieron un dimorfismo sexual acentuado, lo que, de ser correcto, significaría que el rango de variación es una disparidad normal en el tamaño corporal entre diferentes individuos independientemente del sexo. También se ha argumentado que la cabeza femoral podría usarse para un modelo de tamaño más preciso, y la variación del tamaño de la cabeza femoral fue la misma para ambos sexos. [39]
Lucy es uno de los esqueletos de homínido del Plioceno más completos, con más del 40% conservado, pero era uno de los especímenes más pequeños de su especie. No obstante, ha sido objeto de varias estimaciones de masa corporal desde su descubrimiento, que van desde 13 a 42 kg (29 a 93 lb) para los límites inferior y superior absolutos. La mayoría de los estudios informan rangos dentro de 25 a 37 kg (55 a 82 lb). [40]
En el caso de los cinco autores de las huellas fósiles de Laetoli (S1, S2, G1, G2 y G3), basándose en la relación entre la longitud de las huellas y las dimensiones corporales de los humanos modernos, se estimó que S1 era considerablemente grande, de unos 165 cm (5 pies 5 pulgadas) de altura y 45 kg (99 libras) de peso, S2 de 145 cm (4 pies 9 pulgadas) y 39,5 kg (87 libras), G1 de 114 cm (3 pies 9 pulgadas) y 30 kg (66 libras), G2 de 142 cm (4 pies 8 pulgadas) y 39 kg (86 libras), y G3 de 132 cm (4 pies 4 pulgadas) y 35 kg (77 libras). Con base en estos datos, se interpreta que S1 era un macho y el resto hembras (G1 y G3 posiblemente juveniles), siendo A. afarensis una especie altamente dimórfica. [41]
DIK-1-1 conserva un hueso hioides ovalado (que sostiene la lengua ) más similar al de los chimpancés y gorilas que al hioides en forma de barra de los humanos y los orangutanes. Esto sugeriría la presencia de sacos aéreos laríngeos característicos de los simios africanos no humanos (y de los grandes gibones ). [12] Los sacos aéreos pueden reducir el riesgo de hiperventilación al producir secuencias de llamadas más rápidas y extendidas al volver a respirar el aire exhalado de los sacos aéreos. La pérdida de estos en los humanos podría haber sido el resultado del habla y el bajo riesgo resultante de hiperventilación a partir de patrones de vocalización normales. [42]
Anteriormente se pensaba que la columna vertebral de los australopitecos era más parecida a la de los simios no humanos que a la de los humanos, con vértebras cervicales débiles . Sin embargo, el grosor de las vértebras cervicales de KSD-VP-1/1 es similar al de los humanos modernos. Al igual que los humanos, la serie tiene una protuberancia y alcanza la circunferencia máxima en C5 y 6, que en los humanos está asociada con el plexo braquial , responsable de los nervios y la inervación muscular de los brazos y las manos. Esto tal vez podría hablar de funciones motoras avanzadas en las manos de A. afarensis y competencia en tareas de precisión en comparación con los simios no humanos, posiblemente implicadas en el uso o producción de herramientas de piedra. [43] [13] : 63–111 Sin embargo, esto podría haber estado involucrado en la estabilidad o postura de la cabeza en lugar de la destreza. AL 333-101 y AL 333-106 carecen de evidencia de esta característica. Las vértebras del cuello de KDS-VP-1/1 indican que el ligamento nucal , que estabiliza la cabeza durante las carreras de larga distancia en humanos y otras criaturas corredoras, no estaba bien desarrollado o estaba ausente. [13] : 92–95 KSD-VP-1/1, que conserva (entre otros elementos esqueléticos) 6 fragmentos de costillas, indica que A. afarensis tenía una caja torácica en forma de campana en lugar de la caja torácica en forma de barril que exhiben los humanos modernos. No obstante, la constricción en la caja torácica superior no era tan marcada como la exhibida en los grandes simios no humanos y era bastante similar a la de los humanos. [13] : 143–153 Originalmente, los centros vertebrales preservados en Lucy se interpretaron como T 6, T8, T10, T11 y L 3, pero un estudio de 2015 los interpretó como T6, T7, T9, T10 y L3. [44] DIK-1-1 muestra que los australopitecos tenían 12 vértebras torácicas como los humanos modernos en lugar de 13 como los simios no humanos. [45] Al igual que los humanos, los australopitecos probablemente tenían 5 vértebras lumbares, y esta serie probablemente era larga y flexible en contraste con la serie lumbar corta e inflexible de los grandes simios no humanos. [13] : 143–153
Al igual que otros australopitecos, el esqueleto de A. afarensis muestra una anatomía en mosaico con algunos aspectos similares a los humanos modernos y otros a los grandes simios no humanos. Los huesos de la pelvis y las piernas indican claramente la capacidad de soportar peso, lo que equivale a un bipedalismo habitual, pero las extremidades superiores recuerdan a los orangutanes, lo que indicaría una locomoción arbórea . Sin embargo, esto es muy debatido, ya que las adaptaciones para trepar árboles podrían ser simplemente rasgos basales heredados del último ancestro común de los grandes simios en ausencia de grandes presiones selectivas en esta etapa para adoptar una anatomía del brazo más parecida a la humana. [46]
La articulación del hombro está en una posición algo encogida, más cerca de la cabeza, como en los simios no humanos. [47] Los humanos modernos jóvenes tienen una configuración algo similar, pero esto cambia a la condición humana normal con la edad; tal cambio no parece haber ocurrido en el desarrollo de A. afarensis . Una vez se argumentó que esto era simplemente un subproducto de ser una especie de cuerpo pequeño, pero el descubrimiento del H. floresiensis de tamaño similar con una configuración de hombros más o menos humana y especímenes más grandes de A. afarensis que conservan los hombros encogidos muestran que este no fue el caso. La espina escapular (que refleja la fuerza de los músculos de la espalda) está más cerca del rango de los gorilas. [47]
El antebrazo de A. afarensis es incompletamente conocido, produciendo varios índices braquiales ( longitud radial dividida por longitud humeral ) comparables a los grandes simios no humanos en la estimación superior y a los humanos modernos en la estimación inferior. El espécimen de cúbito más completo , AL 438-1, está dentro del rango de los humanos modernos y otros simios africanos. Sin embargo, el cúbito L40-19 es mucho más largo, aunque muy por debajo del exhibido en orangutanes y gibones. Los metacarpianos AL 438-1 son proporcionalmente similares a los de los humanos y orangutanes modernos. [48] La mano de A. afarensis es bastante parecida a la humana, aunque hay algunos aspectos similares a las manos de orangután que habrían permitido una flexión más fuerte de los dedos, y probablemente no podría manejar objetos grandes esféricos o cilíndricos de manera muy eficiente. No obstante, la mano parece haber sido capaz de producir un agarre de precisión necesario para usar herramientas de piedra . [49] Sin embargo, no está claro si la mano era capaz de producir herramientas de piedra. [50]
La pelvis australopiteca es platipeloide y mantiene una distancia relativamente más amplia entre las cavidades de la cadera y una forma más ovalada. A pesar de ser mucho más pequeña, la entrada pélvica de Lucy tiene 132 mm (5,2 pulgadas) de ancho, aproximadamente el mismo ancho que la de una mujer humana moderna. Es probable que estas fueran adaptaciones para minimizar la caída del centro de masa al caminar erguido con el fin de compensar las piernas cortas (rotar las caderas puede haber sido más importante para A. afarensis ). Del mismo modo, el Homo posterior podría reducir el tamaño relativo de la entrada pélvica probablemente debido al alargamiento de las piernas. El tamaño de la entrada pélvica puede no haberse debido al tamaño de la cabeza fetal (que habría aumentado el canal de parto y, por lo tanto, el ancho de la entrada pélvica) ya que un recién nacido de A. afarensis habría tenido un tamaño de cabeza similar o más pequeño en comparación con el de un chimpancé recién nacido. [51] [52] Se debate si la pelvis platipeloide proporcionó un apalancamiento más pobre para los isquiotibiales o no. [51]
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El hueso del talón de los adultos de A. afarensis y de los humanos modernos tiene las mismas adaptaciones para la bipedestación, lo que indica un grado desarrollado de marcha. El dedo gordo del pie no es diestro como en los simios no humanos (está aducido), lo que haría que caminar fuera más eficiente energéticamente a expensas de la locomoción arbórea, ya que no se podía agarrar a las ramas de los árboles con los pies. [53] Sin embargo, el pie del espécimen infantil DIK-1-1 indica cierta movilidad del dedo gordo del pie, aunque no en el grado de los primates no humanos. Esto habría reducido la eficiencia de la marcha, pero un pie parcialmente diestro en la etapa juvenil puede haber sido importante en actividades de escalada para alimentarse o para la seguridad, o haber facilitado que el bebé se aferrara a un adulto y fuera llevado por él. [54]
A. afarensis probablemente era un omnívoro generalista . El análisis de isótopos de carbono en dientes de Hadar y Dikika hace 3,4–2,9 millones de años sugiere una dieta muy variada entre diferentes especímenes, con especímenes que habitaban en bosques mostrando una preferencia por plantas forestales C 3 , y especímenes que habitaban en arbustos o pastizales una preferencia por plantas de sabana C 4 CAM . Las fuentes de C 4 CAM incluyen pasto, semillas, raíces, órganos de almacenamiento subterráneos , suculentas y quizás criaturas que comían estos, como las termitas . Por lo tanto, A. afarensis parece haber sido capaz de explotar una variedad de recursos alimenticios en una amplia gama de hábitats. En contraste, los anteriores A. anamensis y Ar. ramidus , así como los modernos chimpancés de sabana, apuntan a los mismos tipos de alimentos que sus contrapartes que habitan en el bosque a pesar de vivir en un entorno donde estas plantas son mucho menos abundantes. Pocas especies de primates modernos consumen plantas C 4 CAM. [55] La anatomía dental de A. afarensis es ideal para consumir alimentos duros y quebradizos, pero los patrones de microdesgaste en los molares sugieren que dichos alimentos se consumían con poca frecuencia, probablemente como alimentos de reserva en épocas de escasez. [56]
En 2009, en Dikika (Etiopía), se encontró un fragmento de costilla perteneciente a un animal ungulado del tamaño de una vaca y un fémur parcial de un bóvido juvenil del tamaño de una cabra que presentaban marcas de corte, y el primero algo de aplastamiento, lo que inicialmente se interpretó como la evidencia más antigua de carnicería con herramientas de piedra. De ser correcto, esto lo convertiría en la evidencia más antigua del uso de herramientas de piedra de borde afilado, con 3,4 millones de años de antigüedad, y sería atribuible a A. afarensis , ya que es la única especie conocida en el tiempo y el lugar. [57] Sin embargo, debido a que los fósiles se encontraron en una unidad de arenisca (y fueron modificados por partículas abrasivas de arena y grava durante el proceso de fosilización), la atribución a la actividad de los homínidos es débil. [58]
Es muy difícil especular con precisión sobre la dinámica de grupo de los primeros homínidos. [59] A. afarensis se reconstruye típicamente con altos niveles de dimorfismo sexual, con machos mucho más grandes que hembras. Usando tendencias generales en primates modernos, el alto dimorfismo sexual generalmente equivale a una sociedad polígama debido a la intensa competencia macho-macho por las hembras, como en la sociedad de harenes de gorilas. Sin embargo, también se ha argumentado que A. afarensis tenía niveles mucho más bajos de dimorfismo, y por lo tanto tenía una sociedad basada en parentesco con múltiples machos como los chimpancés. El bajo dimorfismo también podría interpretarse como haber tenido una sociedad monógama con una fuerte competencia macho-macho. Contrariamente, los dientes caninos son mucho más pequeños en A. afarensis que en primates no humanos, lo que debería indicar una menor agresión porque el tamaño del canino generalmente está correlacionado positivamente con la agresión macho-macho. [60] [61] [62]
La pelvis platypelloide puede haber provocado un mecanismo de parto diferente al de los humanos modernos, en el que el neonato entraba por la entrada de forma lateral (la cabeza estaba orientada transversalmente) hasta que salía por la salida pélvica . Este sería un parto no rotacional, a diferencia de un parto completamente rotacional en los humanos. Sin embargo, se ha sugerido que los hombros del neonato pueden haber estado obstruidos y que el neonato podría haber entrado en la entrada de forma transversal y luego rotado de modo que saliera por la salida oblicua al eje principal de la pelvis, lo que sería un parto semirrotacional. Según este argumento, es posible que no haya habido mucho espacio para que el neonato pasara por el canal de parto, lo que provocó un parto difícil para la madre. [63]
El rastro fósil de Laetoli, generalmente atribuido a A. afarensis , indica un grado bastante desarrollado de locomoción bípeda, más eficiente que la marcha de caderas dobladas y rodillas dobladas (BHBK) utilizada por los grandes simios no humanos (aunque las interpretaciones anteriores de la marcha incluyen una postura BHBK o un movimiento de arrastrar los pies). El rastro A consiste en huellas cortas y anchas que se asemejan a las de un niño de dos años y medio, aunque se ha sugerido que este rastro fue hecho por el oso extinto Agriotherium africanus . G1 es un rastro que consta de cuatro ciclos probablemente hechos por un niño. Se cree que G2 y G3 fueron hechos por dos adultos. [64] En 2014, se descubrieron dos rastros más hechos por un individuo, llamado S1, que se extienden por un total de 32 m (105 pies). En 2015, se descubrió una sola huella de un individuo diferente, S2. [41]
La poca profundidad de las huellas de los dedos indicaría una postura de las extremidades más flexionadas cuando el pie tocaba el suelo y quizás un pie menos arqueado, lo que significa que A. afarensis era menos eficiente en la locomoción bípeda que los humanos. [65] Algunas huellas presentan una marca de arrastre de 100 mm (3,9 pulgadas) de largo probablemente dejada por el talón, lo que puede indicar que el pie se levantó en un ángulo bajo con respecto al suelo. Para el impulso, parece que el peso se desplazó del talón al costado del pie y luego a los dedos. Algunas huellas de S1 indican una marcha asimétrica en la que a veces el peso se colocaba en la parte anterolateral (el costado de la mitad delantera del pie) antes del despegue, o a veces la parte superior del cuerpo giraba a mitad del paso. El ángulo de la marcha (el ángulo entre la dirección en la que apunta el pie al tocar el suelo y la línea media dibujada a través de todo el recorrido de la huella) varía de 2 a 11° tanto para el lado derecho como para el izquierdo. G1 generalmente muestra ángulos amplios y asimétricos, mientras que los otros suelen mostrar ángulos bajos. [41]
La velocidad de los marcadores de la pista se ha estimado de diversas formas dependiendo del método utilizado, con G1 reportado en 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 y 1 m/s (1,69, 2, 2,3, 2,5 y 3,6 km/h; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 y 2,2 mph); G2/3 reportado en 0,37, 0,84 y 1 m/s (1,3, 2,9 y 3,6 km/h; 0,8, 1,8 y 2,2 mph); [64] [41] y S1 en 0,51 o 0,93 m/s (1,8 o 3,3 km/h; 1,1 o 2,1 mph). [41] A modo de comparación, los humanos modernos suelen caminar a una velocidad de 1 a 1,7 m/s (3,6 a 6,1 km/h; 2,2 a 3,8 mph). [64]
La distancia media de paso es de 568 mm (1,86 pies) y la distancia de zancada de 1.139 mm (3,74 pies). S1 parece haber tenido la longitud media de paso y zancada más alta, respectivamente, de 505–660 mm 2 (0,783–1,023 pulgadas cuadradas) y 1.044–1.284 mm (3,43–4,21 pies), mientras que G1–G3 promediaron, respectivamente, 416, 453 y 433 mm (1,4, 1,5 y 1,4 pies) para el paso y 829, 880 y 876 mm (2,7, 2,9 y 2,9 pies) para la zancada. [41]
Los australopitecos, en general, parecen haber tenido una alta tasa de incidencia de patologías vertebrales, posiblemente porque sus vértebras estaban mejor adaptadas para soportar cargas de suspensión al escalar que cargas de compresión al caminar erguidos. [13] : 95–97 Lucy presenta una marcada cifosis torácica (joroba) y fue diagnosticada con la enfermedad de Scheuermann , probablemente causada por un esfuerzo excesivo de su espalda, que puede llevar a una postura encorvada en los humanos modernos debido a la curvatura irregular de la columna. Debido a que su condición se presentó de manera bastante similar a la observada en pacientes humanos modernos, esto indicaría un rango básicamente humano de función locomotora al caminar para A. afarensis . El esfuerzo original puede haber ocurrido mientras trepaba o se balanceaba en los árboles, aunque, incluso si es correcto, esto no indica que su especie estuviera mal adaptada para el comportamiento arbóreo, al igual que los humanos no están mal adaptados para la postura bípeda a pesar de desarrollar artritis . [66] KSD-VP-1/1 aparentemente exhibe una acción compensatoria por parte del cuello y las vértebras lumbares (cuello de cisne) consistente con la cifosis torácica y la enfermedad de Scheuermann, pero las vértebras torácicas no están preservadas en este espécimen. [13] : 95–97
En 2010, KSD-VP-1/1 presentó evidencia de una deformidad en valgo del tobillo izquierdo que afectaba el peroné , con un anillo óseo que se desarrollaba en la superficie articular del peroné y que extendía el hueso unos 5-10 mm (0,20-0,39 pulgadas) adicionales. Esto probablemente fue causado por una fractura del peroné durante la infancia que se curó de manera incorrecta en una pseudoartrosis . [13] : 162–163
En 2016, el paleoantropólogo John Kappelman argumentó que la fractura que exhibía Lucy era consistente con una fractura de húmero proximal , que suele ser causada por caídas en humanos. Luego concluyó que murió al caerse de un árbol, y que A. afarensis dormía en árboles o trepaba a los árboles para escapar de los depredadores. Sin embargo, se exhiben fracturas similares en muchas otras criaturas de la zona, incluidos los huesos de antílopes , elefantes , jirafas y rinocerontes , y bien puede ser simplemente un sesgo tafonómico (la fractura fue causada por fosilización). [67] Lucy también puede haber muerto en un ataque de animales o un deslizamiento de tierra . [68]
Se cree que los 13 individuos de AL 333 fueron depositados aproximadamente al mismo tiempo, presentan poca evidencia de actividad carnívora y fueron enterrados en un tramo de 7 m (23 pies) de una colina. En 1981, los antropólogos James Louis Aronson y Taieb sugirieron que murieron en una inundación repentina . El arqueólogo británico Paul Pettitt consideró improbable que las causas naturales fueran y, en 2013, especuló que estos individuos fueron escondidos deliberadamente en la hierba alta por otros homínidos (escondite funerario). [69] Este comportamiento se ha documentado en primates modernos y puede hacerse para que los recientemente fallecidos no atraigan a los depredadores a las zonas donde viven. [70]
A. afarensis no parece haber tenido un entorno preferido, y habitó una amplia gama de hábitats como pastizales abiertos o bosques, matorrales y bosques junto a lagos o ríos. [7] Asimismo, el conjunto de animales varió ampliamente de un sitio a otro. El Plioceno de África Oriental fue cálido y húmedo en comparación con el Mioceno precedente , con una estación seca que duró unos cuatro meses según la evidencia floral, faunística y geológica. La temporada de lluvias prolongada habría hecho que los homínidos tuvieran alimentos más deseables disponibles durante la mayor parte del año. [71] Durante el Plioceno tardío, hace unos 4-3 millones de años, África presentaba una mayor diversidad de grandes carnívoros que hoy, y los australopitecos probablemente cayeron presa de estas peligrosas criaturas, incluidas las hienas , Panthera , guepardos y los felinos dientes de sable : Megantereon , Dinofelis , Homotherium y Machairodus . [72]
Los australopitecos y los primeros Homo probablemente preferían condiciones más frías que los posteriores Homo , ya que no hay yacimientos de australopitecos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de elevación en el momento de la deposición. Esto significaría que, al igual que los chimpancés, a menudo habitaban áreas con una temperatura diurna media de 25 °C (77 °F), que bajaba a 10 o 5 °C (50 o 41 °F) por la noche. [73] En Hadar, la temperatura media de hace 3,4 a 2,95 millones de años era de unos 20,2 °C (68,4 °F). [74]
