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Saco de aire

Los sacos aéreos son espacios dentro de un organismo donde hay una presencia constante de aire. Entre los animales modernos, las aves poseen la mayor cantidad de sacos aéreos (9-11), y sus parientes dinosaurios extintos muestran un gran aumento [ aclaración necesaria ] en la neumatización (presencia de aire) en sus huesos. [1] Las aves usan sacos aéreos para respirar, así como para varias otras cosas. [2] [ aclaración necesaria ] Los terópodos , como Aerosteon , tienen muchos sacos aéreos en el cuerpo que no están solo en los huesos, y pueden identificarse como la forma más primitiva de las vías respiratorias de las aves modernas. [3] [ aclaración necesaria ] Los saurópodos son bien conocidos por la gran cantidad de bolsas de aire en sus huesos (especialmente en las vértebras), aunque un terópodo, Deinocheirus , muestra una cantidad rival de bolsas de aire. [4] [5]

Sacos de aire en las aves

Sacos de aire en la respiración

Diagrama que muestra la disposición general de los sacos de aire en un ave.

Las aves tienen un sistema de sacos de aire en su sistema de ventilación . [2] Los sacos de aire funcionan para producir un flujo unidireccional donde el aire entra y sale del pulmón al mismo ritmo, en contraste con los pulmones de otros tetrápodos como los mamíferos donde el aire entra y sale del pulmón en una ventilación de marea . [2]

Los pulmones de las aves tienen un sistema bronquial en el que el aire fluye a través de los dorsobronquios hacia los parabronquios antes de salir por los ventrobronquios. [2] El intercambio de gases ocurre en los parabronquios. [2]

Los sacos aéreos pulmonares de las aves están revestidos con células epiteliales y secretoras simples sostenidas por tejidos conectivos de elastina . [2] Los sacos aéreos en sí están poco vascularizados o completamente avasculares. [6] No se produce intercambio de gases dentro de ellos. [6] Hay cinco sacos aéreos principales en las aves, tres de los cuales se ramifican desde los ventrobronquios y dos de los cuales se ramifican desde el bronquio intrapulmonar que conecta los dorsobronquios y los ventrobronquios. [2] Los sacos aéreos suelen estar emparejados, excepto el saco aéreo clavicular, lo que crea un total de 9 sacos aéreos. [7] Sin embargo, esta morfología varía entre las especies de aves. Las aves como los loros tienen diferentes disposiciones de sacos aéreos. [8] [ aclaración necesaria ] Las morfologías de los sacos aéreos individuales también varían entre los taxones de aves. [7]

En las aves, el intercambio de gases y el cambio de volumen no ocurren en el mismo lugar. [2] Mientras que el intercambio de gases ocurre en los parabronquios de los pulmones, los pulmones no cambian mucho de volumen durante la respiración. [9] En cambio, se produce una expansión voluminosa en los sacos aéreos. [2] [9] Estos cambios de volumen causan gradientes de presión entre los sacos aéreos, con gradientes más altos que hacen que fluya más aire sobre los parabronquios durante la inhalación y gradientes más bajos que hacen que fluya más aire sobre los parabronquios durante la exhalación. [10] Diferentes sacos aéreos alternan la contracción y la expansión, causando el movimiento del aire, el mecanismo fundamental de la respiración aviar. [11] La compliancia de los sacos aéreos está relacionada con la sincronización de todas las partes móviles involucradas en la respiración. [12]

Las aves tienen huesos neumáticos huecos . Los espacios huecos de aire en los huesos de las aves fuera de la cabeza están conectados a los sacos aéreos de una manera que un ave con una tráquea bloqueada y un hueso roto de una manera en la que el interior del hueso estaba conectado al mundo exterior aún podría respirar. [9] [13] Estos huesos neumáticos están menos vascularizados que los huesos no neumáticos y muchos huesos neumáticos tienen agujeros neumáticos (aberturas para el paso del aire). [9] La neumaticidad esquelética a menudo se origina en el desarrollo como ramificaciones de los sacos aéreos, especialmente en el sinsacro . [9] [14] La neumaticidad ósea se encuentra generalmente en el esqueleto apendicular . [9] Algunas aves, como los pingüinos o los colimbos , tienen huesos sólidos. [14] [15]

Otros usos de los sacos de aire

Pérdida de agua

En las aves, se produce cierto control de la temperatura en el sistema respiratorio. [16] El vapor de agua calienta el aire frío durante la inhalación en la tráquea y aumenta su humedad. [16] La pérdida de agua por evaporación resultante varía mucho y depende de varios factores, incluida la presión del saco aéreo y la velocidad posterior del flujo de aire a través de la tráquea. [16]

Buceo

Un pingüino emperador , un ejemplo de ave buceadora

En las aves buceadoras , los sacos aéreos pueden ayudar a las aves con la respiración. [17] El movimiento de los músculos involucrados en el buceo puede causar una diferencia de presión entre los sacos aéreos que haría que más aire se mueva a través de los parabronquios. [17] Esto luego aumentaría la absorción de oxígeno almacenado en el sistema respiratorio. [17] En los pingüinos, los volúmenes de los sacos aéreos se contraen en inmersiones profundas para protegerse de los efectos de la presión del agua. [18] Se ha encontrado que los pingüinos inflan sus sacos aéreos antes de las inmersiones y exhalan gran parte del aire durante el punto más profundo de sus inmersiones para cambiar la flotabilidad mientras descienden y ascienden durante la inmersión. [18]

Producción de canciones

Los sacos aéreos desempeñan un papel en la producción de canciones en pájaros cantores y aves relacionadas, y algunos estudios plantean la hipótesis de que el saco aéreo puede estar involucrado como una cámara de resonancia. [19] La presión del aire en el saco aéreo también está muy involucrada en la producción de canciones, ya que diferentes machos que cantan la misma canción tienen modulaciones similares en la presión del saco aéreo. [20] Los cambios en los patrones de presión del aire son indicativos de la actividad de los músculos respiratorios y el flujo de aire alrededor de la siringe , el órgano de vocalización primario de los pájaros cantores. [20] La parte de las vías neuronales que controlan la respiración durante la vocalización cambia la presión del saco aéreo para controlar la intensidad vocal. [21] La presión en el saco aéreo interclavicular está altamente correlacionada con la frecuencia fundamental del canto de los pájaros en las palomas. [22] El canto de los pájaros ocurre principalmente en la espiración y, por lo tanto, las sílabas y la frecuencia fundamental están altamente correlacionadas con el aumento de la presión del saco aéreo interclavicular. [22] [23] [24] Los cambios en la presión del saco aéreo también afectan la longitud de la tráquea , que también puede afectar la frecuencia fundamental . [23] La presión puede cambiar el punto medio de los pliegues de la siringe, una acción que convierte la presión más alta en frecuencias más altas. [25] En una especie de tiránidos (el grupo hermano de los verdaderos pájaros cantores), los pájaros tienen dos fuentes diferentes de sonido alrededor de la tráquea. [26] A altas presiones en los sacos aéreos, las dos fuentes de sonido tienen frecuencias diferentes, mientras que a bajas presiones tienen la misma frecuencia. [26] La generación de trinos de los pájaros implica la modulación de la presión en los sacos aéreos. [24] Dado que muchos aspectos del canto de los pájaros dependen de la presión en los sacos aéreos, existe un equilibrio entre la frecuencia del trino y la duración de cada llamado, aunque esto no se ha estudiado en profundidad. [24]

Función

Los pulmones de las aves obtienen aire fresco tanto durante la exhalación como durante la inhalación, porque los sacos de aire hacen todo el "bombeo" y los pulmones simplemente absorben oxígeno.

Desde aproximadamente 1870 en adelante, los científicos han estado de acuerdo en general en que los esqueletos postcraneales de muchos dinosaurios contenían muchas cavidades llenas de aire ( neumática esquelética postcraneal ) [ cita requerida ] , especialmente en las vértebras. La neumatización del cráneo (como los senos paranasales ) se encuentra tanto en sinápsidos como en arcosaurios , pero la neumatización postcraneal se encuentra solo en aves, dinosaurios saurisquios no aviares y pterosaurios .

Durante mucho tiempo, estas cavidades fueron consideradas simplemente como dispositivos para ahorrar peso, pero Bakker propuso que estaban conectadas a sacos de aire como los que hacen que el sistema respiratorio de las aves sea el más eficiente de todos los animales. [27]

John Ruben et al. (1997, 1999, 2003, 2004) cuestionaron esto y sugirieron que los dinosaurios tenían un sistema respiratorio "mareal" (introducción y exhalación) impulsado por un mecanismo de pistón hepático similar al de los cocodrilos : los músculos adheridos principalmente al pubis tiran del hígado hacia atrás, lo que hace que los pulmones se expandan para inhalar; cuando estos músculos se relajan, los pulmones vuelven a su tamaño y forma anteriores, y el animal exhala. También presentaron esto como una razón para dudar de que las aves descendieran de los dinosaurios . [28] [29] [30] [31]

Los críticos han afirmado que, sin los sacos aéreos aviares, modestas mejoras en algunos aspectos de los sistemas circulatorio y respiratorio de un reptil moderno permitirían al reptil alcanzar entre el 50% y el 70% del flujo de oxígeno de un mamífero de tamaño similar, [32] y que la falta de sacos aéreos aviares no impediría el desarrollo de la endotermia . [33] Se han publicado muy pocas refutaciones formales en revistas científicas de la afirmación de Ruben et al. de que los dinosaurios no podrían haber tenido sacos aéreos de estilo aviar; pero uno señala que el fósil de Sinosauropteryx en el que basaron gran parte de su argumento estaba severamente aplanado y, por lo tanto, era imposible decir si el hígado tenía la forma correcta para actuar como parte de un mecanismo de pistón hepático. [34] Algunos artículos recientes simplemente señalan sin más comentarios que Ruben et al. argumentaron en contra de la presencia de sacos aéreos en los dinosaurios. [35]

Evidencia

Los investigadores han presentado evidencia y argumentos a favor de los sacos aéreos en los saurópodos , " prosaurópodos ", celurosaurios , ceratosaurios y los terópodos Aerosteon y Coelophysis .

En los saurópodos avanzados (" neosaurópodos ") las vértebras de la región lumbar y de la cadera muestran signos de sacos aéreos. En los saurópodos primitivos, solo las vértebras cervicales (del cuello) muestran estas características. Si la secuencia de desarrollo encontrada en los embriones de las aves sirve de guía , los sacos aéreos en realidad evolucionaron antes que los canales en el esqueleto que los acomodan en formas posteriores. [36] [37]

Comparación entre los sacos aéreos de Majungasaurus y los de un pájaro

También se han encontrado evidencias de sacos aéreos en terópodos. Los estudios indican que los fósiles de celurosaurios , [38] ceratosaurios , [35] y los terópodos Coelophysis y Aerosteon exhiben evidencia de sacos aéreos. Coelophysis , del Triásico tardío , es uno de los primeros dinosaurios cuyos fósiles muestran evidencia de canales para sacos aéreos. [37] Aerosteon , un megaraptórido del Cretácico tardío , tenía los sacos aéreos más parecidos a los de las aves encontrados hasta ahora. [3]

Los primeros sauropodomorfos , incluido el grupo tradicionalmente llamado "prosaurópodos", también pueden haber tenido sacos aéreos. Aunque se han encontrado posibles hendiduras neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , las hendiduras son muy pequeñas. Un estudio de 2007 concluyó que los prosaurópodos probablemente tenían sacos aéreos abdominales y cervicales, basándose en la evidencia de ellos en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un pulmón de flujo continuo similar al de las aves, pero que los sacos aéreos estaban casi con certeza presentes. [39] Otra indicación de la presencia de sacos aéreos y su uso en la ventilación pulmonar proviene de una reconstrucción del volumen de intercambio de aire (el volumen de aire intercambiado con cada respiración) de Plateosaurus , que cuando se expresa como una relación de volumen de aire por peso corporal a 29 ml/kg es similar a los valores de los gansos y otras aves, y mucho más alto que los valores típicos de los mamíferos. [40]

Hasta el momento no se ha encontrado evidencia de sacos aéreos en los dinosaurios ornitisquios , pero esto no implica que los ornitisquios no pudieran tener tasas metabólicas comparables a las de los mamíferos, ya que estos tampoco tienen sacos aéreos. [41]

Desarrollo

Se han sugerido tres explicaciones para el desarrollo de los sacos de aire en los dinosaurios: [3]

Los procesos uncinados son los pequeños espolones blancos que se encuentran aproximadamente a la mitad de las costillas. El resto de este diagrama muestra los sacos aéreos y otras partes del sistema respiratorio de un ave: 1 saco aéreo cervical, 2 saco aéreo clavicular, 3 saco aéreo torácico craneal, 4 saco aéreo torácico caudal, 5 saco aéreo abdominal (5' divertículo en la cintura pélvica), 6 pulmón, 7 tráquea

Los sistemas respiratorios de los dinosaurios, con sacos aéreos similares a los de las aves, podrían haber sido capaces de soportar niveles de actividad más elevados que los de los mamíferos de tamaño y constitución similares. Además de proporcionar un suministro de oxígeno muy eficiente, el rápido flujo de aire habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, esencial para los animales que son activos pero demasiado grandes para deshacerse de todo el exceso de calor a través de su piel. [41]

Los cálculos de los volúmenes de varias partes del sistema respiratorio del saurópodo Apatosaurus respaldan la evidencia de sacos de aire similares a los de las aves en los saurópodos:

Sobre esta base, Apatosaurus no podría haber tenido un sistema respiratorio reptil, ya que su volumen corriente habría sido menor que su volumen de espacio muerto, de modo que el aire viciado no se expulsaba sino que se succionaba de nuevo hacia los pulmones. Del mismo modo, un sistema de mamífero solo proporcionaría a los pulmones alrededor de 225 − 184 = 41 litros de aire fresco y oxigenado en cada respiración. Por lo tanto, Apatosaurus debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno como el de las aves , con múltiples sacos de aire y un pulmón de flujo continuo. Además, un sistema aviar solo necesitaría un volumen pulmonar de unos 600 litros, mientras que uno de mamífero habría requerido unos 2.950 litros, lo que superaría los 1.700 litros estimados de espacio disponible en un pecho de Apatosaurus de 30 toneladas . [42]

El paleontólogo Peter Ward ha argumentado que la evolución del sistema de sacos aéreos, que aparece por primera vez en los primeros dinosaurios, puede haber sido en respuesta al muy bajo (11%) oxígeno atmosférico de las eras Carniana y Noriana del Período Triásico. [43]

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