El Carbonífero ( / ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər-əs ) [6] es un período geológico y un sistema del Paleozoico que abarca 60 millones de años desde el final del Período Devónico hace 358,9 Ma (millones de años) hasta el comienzo del Período Pérmico , hace 298,9 Ma. En América del Norte , el Carbonífero a menudo se trata como dos períodos geológicos separados, el Misisipiense anterior y el Pensilvánico posterior . [7]
El nombre Carbonífero significa " que contiene carbón ", del latín carbō (" carbón ") y ferō ("soportar, llevar"), y se refiere a los muchos yacimientos de carbón formados globalmente durante ese tiempo. [8] El primero de los nombres de "sistemas" modernos, fue acuñado por los geólogos William Conybeare y William Phillips en 1822, [9] basándose en un estudio de la sucesión de rocas británica.
El Carbonífero es el período durante el cual tanto la vida animal como la vida vegetal terrestres estaban bien establecidas. [10] Stegocephalia ( vertebrados de cuatro extremidades que incluyen tetrápodos verdaderos ), cuyos precursores ( tetrapodomorfos ) habían evolucionado a partir de peces con aletas lobuladas durante el período Devónico anterior, se volvieron pentadactilos durante el Carbonífero. [11] El período a veces se llama la Era de los Anfibios [12] debido a la diversificación de los primeros anfibios como los temnospóndilos , que se convirtieron en vertebrados terrestres dominantes, [13] así como la primera aparición de amniotas , incluidos los sinápsidos (el clado al que pertenecen los mamíferos modernos ) y los saurópsidos (que incluyen reptiles y aves modernas) durante el Carbonífero tardío. Los artrópodos terrestres , como los arácnidos (p. ej. , trigonotarbidos y Pulmonoscorpius ), los miriápodos (p. ej., Arthropleura ) y, especialmente, los insectos (particularmente los insectos voladores ) también experimentaron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero tardío. Vastas franjas de bosques y pantanos cubrían la tierra, que finalmente se convirtieron en los yacimientos de carbón característicos de la estratigrafía del Carbonífero evidente en la actualidad.
La segunda mitad del período experimentó glaciaciones , niveles bajos del mar y formación de montañas a medida que los continentes colisionaron para formar Pangea . Un evento de extinción marina y terrestre menor, el colapso de la selva tropical del Carbonífero , ocurrió al final del período, causado por el cambio climático. [14] Aunque a menudo se afirma que el período tuvo una concentración de oxígeno atmosférico más alta que en la actualidad, las estimaciones de las concentraciones de oxígeno atmosférico prehistórico están sujetas a una considerable incertidumbre, y algunos estudios recuperan niveles de oxígeno atmosférico similares o inferiores a los valores actuales. [15]
El desarrollo de una escala cronoestratigráfica del Carbonífero comenzó a finales del siglo XVIII. El término "Carbonífero" fue utilizado por primera vez como adjetivo por el geólogo irlandés Richard Kirwan en 1799 y más tarde utilizado en un encabezado titulado "Medidas de carbón o estratos carboníferos" por John Farey Sr. en 1811. Originalmente se atribuyeron cuatro unidades al Carbonífero, en orden ascendente: la arenisca roja antigua , la caliza carbonífera , la arenisca de piedra de molino y las medidas de carbón . Estas cuatro unidades fueron colocadas en una unidad carbonífera formalizada por William Conybeare y William Phillips en 1822 y luego en el sistema carbonífero por Phillips en 1835. La arenisca roja antigua se consideró más tarde de edad devónica . [16]
La similitud en las sucesiones entre las Islas Británicas y Europa Occidental condujo al desarrollo de una escala de tiempo europea común con el Sistema Carbonífero dividido en el Dinantiense inferior , dominado por la deposición de carbonatos y el Silesiano superior con deposición principalmente siliciclástica . [17] El Dinantiense se dividió en las etapas Tournaisiana y Viséana . El Silesiano se dividió en las etapas Namuriana , Westfaliana y Stephaniana . El Tournaisiano tiene la misma duración que la etapa de la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), pero el Viséano es más largo y se extiende hasta el Serpujoviense inferior . [16]
Los geólogos norteamericanos reconocieron una estratigrafía similar, pero la dividieron en dos sistemas en lugar de uno. Se trata de la secuencia inferior rica en carbonatos del Sistema Misisipiano y la secuencia superior siliciclástica y rica en carbón del Pensilvánico . El Servicio Geológico de los Estados Unidos reconoció oficialmente estos dos sistemas en 1953. [18] En Rusia, en la década de 1840, los geólogos británicos y rusos dividieron el Carbonífero en las series Inferior, Media y Superior basándose en las secuencias rusas. En la década de 1890, estas se convirtieron en las etapas Dinantiense, Moscoviense y Uraliense. El Serpukiviense se propuso como parte del Carbonífero Inferior, y el Carbonífero Superior se dividió en el Moscoviense y el Gzheliano . El Bashkiriense se añadió en 1934. [16]
En 1975, la ICS ratificó formalmente el Sistema Carbonífero, con los subsistemas Misisipiano y Pensilvánico de la escala de tiempo de América del Norte, las etapas Tournaisiana y Visiana de la Europa Occidental y el Serpujoviense, Bashkirio, Moscoviense, Kasimoviense y Gzheliano de la Rusia. [16] Con la ratificación formal del Sistema Carbonífero, el Dinantiense, el Silesiano, el Namuriano, el Westfaliano y el Estefaniano se convirtieron en términos redundantes, aunque los últimos tres todavía son de uso común en Europa Occidental. [17]
Los estadios pueden definirse global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global, el ICS ratifica los estadios globales basándose en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior del estadio. Sólo los límites del Sistema Carbonífero y tres de las bases de los estadios están definidos por secciones y puntos de estratotipo global debido a la complejidad de la geología. [19] [16] Las subdivisiones del ICS desde el más reciente al más antiguo son las siguientes: [20]
El Misisipiano fue propuesto por Alexander Winchell en 1870 y recibió su nombre a raíz de la extensa exposición de piedra caliza del Carbonífero inferior en el valle superior del río Misisipi . [18] Durante el Misisipiano, hubo una conexión marina entre el Paleo-Tetis y Panthalassa a través del océano Rheic, lo que resultó en una distribución casi mundial de las faunas marinas y, por lo tanto, permitió correlaciones generalizadas mediante bioestratigrafía marina . [19] [16] Sin embargo, hay pocas rocas volcánicas del Misisipiano , por lo que obtener fechas radiométricas es difícil. [19]
El estadio Tournaisiano recibe su nombre de la ciudad belga de Tournai . Fue introducido en la literatura científica por el geólogo belga André Dumont en 1832. El GSSP para la base del sistema carbonífero, subsistema misisipiano y estadio Tournaisiano se encuentra en la sección La Serre en Montagne Noire , en el sur de Francia. Está definido por la primera aparición del conodonte Siphonodella sulcata dentro del linaje evolutivo de Siphonodella praesulcata a Siphonodella sulcata . Esto fue ratificado por el ICS en 1990. Sin embargo, en 2006 un estudio adicional reveló la presencia de Siphonodella sulcata por debajo del límite y la presencia de Siphonodella praesulcata y Siphonodella sulcata juntas por encima de una discordancia local . Esto significa que la evolución de una especie a otra, la definición del límite, no se ve en el sitio de La Serre, lo que dificulta la correlación precisa. [16] [21]
La etapa Viséana fue introducida por André Dumont en 1832 y recibe su nombre de la ciudad de Visé , provincia de Lieja , Bélgica. En 1967, la base de la etapa Viséana se definió oficialmente como la primera caliza negra en la facies Leffe en la sección Bastión en la cuenca de Dinant . Ahora se piensa que estos cambios son impulsados ecológicamente en lugar de causados por cambios evolutivos, por lo que no se ha utilizado esta como la ubicación para la etapa GSSP. En cambio, la etapa GSSP para la base de la etapa Viséana se encuentra en el lecho 83 de la secuencia de calizas y lutitas de color gris oscuro en la sección Pengchong , Guangxi , sur de China. Se define por la primera aparición del fusulínido Eoparastaffella simplex en el linaje evolutivo Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplex y fue ratificada en 2009. [16]
El estratígrafo ruso Sergei Nikitin propuso en 1890 el estadio Serpujoviense . Recibe su nombre de la ciudad de Serpujoviense , cerca de Moscú. Actualmente carece de un GSSP definido. El límite entre el Viseano y el Serpujoviense coincide con un importante período de glaciación. La caída del nivel del mar y los cambios climáticos resultantes llevaron a la pérdida de conexiones entre las cuencas marinas y el endemismo de la fauna marina en todo el margen ruso. Esto significa que los cambios en la biota son ambientales en lugar de evolutivos, lo que dificulta una correlación más amplia. [16] Se está trabajando en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou , suroeste de China, para encontrar un sitio adecuado para el GSSP con la definición propuesta para la base del Serpujoviense como la primera aparición del conodonte Lochriea ziegleri . [21]
El Pensilvánico fue propuesto por JJStevenson en 1888, llamado así por los estratos ricos en carbón que se encuentran en todo el estado de Pensilvania. [18] El cierre del océano Rheic y la formación de Pangea durante el Pensilvánico, junto con la glaciación generalizada en Gondwana, llevaron a importantes cambios en el clima y el nivel del mar, que restringieron la fauna marina a áreas geográficas particulares, reduciendo así las correlaciones bioestratigráficas generalizadas. [19] [16] Los extensos eventos volcánicos asociados con el ensamblaje de Pangea significan que es posible una datación más radiométrica en relación con el Misisipiense. [19]
La etapa baskiriana fue propuesta por la estratígrafa rusa Sofia Semikhatova en 1934. Recibió su nombre de Bashkiria , el nombre ruso de la república de Bashkortostán en los Urales meridionales de Rusia. El GSSP para la base del subsistema pensilvaniano y la etapa baskiriana se encuentra en Arrow Canyon en Nevada , EE. UU. y fue ratificado en 1996. Está definido por la primera aparición del conodonte Declinognathodus noduliferus . Arrow Canyon se encuentra en una vía marítima tropical poco profunda que se extiende desde el sur de California hasta Alaska. El límite está dentro de una secuencia de ciclotemas de calizas transgresivas y areniscas finas , y lutitas regresivas y calizas brechadas . [16]
El estadio Moscoviense recibe su nombre de las calizas marinas poco profundas y las arcillas coloridas que se encuentran alrededor de Moscú, Rusia. Fue introducido por primera vez por Sergei Nikitin en 1890. Actualmente, el Moscoviense carece de un GSSP definido. El fusulínido Aljutovella aljutovica se puede utilizar para definir la base del Moscoviense a lo largo de los márgenes norte y este de Pangea, sin embargo, está restringido en el área geográfica, lo que significa que no se puede utilizar para correlaciones globales. [16] La primera aparición de los conodontos Declinognathodus donetzianus o Idiognathoides postsulcatus se ha propuesto como una especie que marca límites y se están considerando sitios potenciales en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou, suroeste de China. [21]
El Kasimoviense es la primera etapa del Pensilvánico Superior. Recibe su nombre de la ciudad rusa de Kasimov y se incluyó originalmente como parte de la definición de Nikitin de 1890 del Moscoviense. Fue reconocido por primera vez como una unidad distinta por AP Ivanov en 1926, quien lo nombró Horizonte " Tiguliferina " en honor a un tipo de braquiópodo . El límite del Kasimoviense cubre un período de nivel del mar globalmente bajo, lo que ha resultado en discordancias dentro de muchas secuencias de esta edad. Esto ha creado dificultades para encontrar fauna marina adecuada que pueda usarse para correlacionar límites en todo el mundo. [16] El Kasimoviense actualmente carece de un GSSP definido; se están considerando sitios potenciales en los Urales meridionales, suroeste de EE. UU. y Nashui, provincia de Guizhou, suroeste de China. [21]
El Gzheliano recibe su nombre del pueblo ruso de Gzhel , cerca de Ramenskoye , no lejos de Moscú. El nombre y la localidad tipo fueron definidos por Sergei Nikitin en 1890. El Gzheliano carece actualmente de un GSSP definido. La primera aparición del fusulínido Rauserites rossicus y Rauserites stuckenbergi se puede utilizar en el Mar Boreal y las regiones Paleo-Tetis, pero no en los márgenes orientales de Pangea o Panthalassa. [16] Se están considerando sitios potenciales en los Urales y Nashui, provincia de Guizhou, suroeste de China para el GSSP. [21]
El GSSP para la base del Pérmico se encuentra en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe , Kazajstán y fue ratificado en 1996. El comienzo de la etapa está definido por la primera aparición del conodonte Streptognathodus postfusus . [22]
Un ciclotema es una sucesión de rocas sedimentarias marinas y no marinas , depositadas durante un único ciclo sedimentario, con una superficie erosiva en su base. Mientras que los ciclotemas individuales suelen tener sólo unos pocos metros a unas pocas decenas de metros de espesor, las secuencias de ciclotemas pueden tener muchos cientos a miles de metros de espesor y contener decenas a cientos de ciclotemas individuales. [23] Los ciclotemas se depositaron a lo largo de las plataformas continentales donde el gradiente muy suave de las plataformas significaba que incluso pequeños cambios en el nivel del mar conducían a grandes avances o retrocesos del mar. [18] Las litologías de los ciclotemas varían desde lutitas y dominadas por carbonatos hasta secuencias dominadas por sedimentos siliciclásticos gruesos dependiendo de la paleotopografía, el clima y el suministro de sedimentos a la plataforma. [24]
El principal período de deposición del ciclotema ocurrió durante la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, desde el Misisipiense Tardío hasta el Pérmico Temprano, cuando el aumento y disminución de las capas de hielo condujo a cambios rápidos en el nivel eustático del mar . [24] El crecimiento de las capas de hielo provocó que los niveles globales del mar cayeran a medida que el agua se atrapaba en los glaciares. La caída del nivel del mar expuso grandes extensiones de las plataformas continentales a través de las cuales los sistemas fluviales erosionaron canales y valles y la vegetación rompió la superficie para formar suelos . Los sedimentos no marinos depositados en esta superficie erosiva forman la base del ciclotema. [24] A medida que el nivel del mar comenzó a subir, los ríos fluyeron a través de paisajes cada vez más anegados de pantanos y lagos. Las turberas se desarrollaron en estas condiciones húmedas y pobres en oxígeno, lo que llevó a la formación de carbón. [17] Con el continuo aumento del nivel del mar, las costas migraron hacia la tierra y se desarrollaron deltas , lagunas y estuarios ; sus sedimentos se depositaron sobre las turberas. A medida que se establecieron las condiciones totalmente marinas, las calizas sucedieron a estos depósitos marinos marginales. A su vez, las calizas fueron cubiertas por lutitas negras de aguas profundas a medida que se alcanzaron los niveles máximos del mar. [18]
Lo ideal sería que esta secuencia se invirtiera cuando el nivel del mar volviera a descender; sin embargo, las caídas del nivel del mar tienden a ser prolongadas, mientras que las subidas del nivel del mar son rápidas, las capas de hielo crecen lentamente pero se derriten rápidamente. Por lo tanto, la mayor parte de una secuencia de ciclotemas se produjo durante la caída del nivel del mar, cuando las tasas de erosión eran altas, lo que significa que a menudo eran períodos de no deposición. La erosión durante las caídas del nivel del mar también podría dar lugar a la eliminación total o parcial de secuencias de ciclotemas anteriores. Los ciclotemas individuales suelen tener menos de 10 m de espesor porque la velocidad a la que subió el nivel del mar dio un tiempo limitado para que los sedimentos se acumularan. [24]
Durante el Pensilvánico, los ciclotemas se depositaron en mares epicontinentales poco profundos a lo largo de las regiones tropicales de Laurussia (actual oeste y centro de EE. UU., Europa, Rusia y Asia central) y los cratones del norte y sur de China . [18] Las rápidas fluctuaciones del nivel del mar que representan se correlacionan con los ciclos glaciares de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío. El avance y retroceso de las capas de hielo a lo largo de Gondwana siguió un ciclo de Milankovitch de 100 mil años , por lo que cada ciclotema representa un ciclo de caída y ascenso del nivel del mar durante un período de 100 mil años. [24]
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El carbón se forma cuando la materia orgánica se acumula en pantanos anóxicos e inundados , conocidos como turberas, y luego se entierra, comprimiendo la turba hasta convertirla en carbón. La mayoría de los depósitos de carbón de la Tierra se formaron a finales del Carbonífero y principios del Pérmico. Las plantas a partir de las cuales se formaron contribuyeron a los cambios en la atmósfera de la Tierra durante el Carbonífero, y el carbón impulsó la Revolución Industrial . [25]
Durante el Pensilvánico, se acumularon grandes cantidades de desechos orgánicos en las turberas que se formaron en los humedales ecuatoriales húmedos y bajos de las cuencas del antepaís de las montañas Pangean centrales en Laurussia, y alrededor de los márgenes de los cratones del norte y sur de China. [25] Durante los períodos glaciares, los bajos niveles del mar expusieron grandes áreas de las plataformas continentales. Los principales canales de los ríos, de hasta varios kilómetros de ancho, se extendían a través de estas plataformas alimentando una red de canales más pequeños, lagos y turberas. [17] Estos humedales luego fueron enterrados por sedimentos a medida que subían los niveles del mar durante los interglaciares . El continuo hundimiento de la corteza de las cuencas del antepaís y los márgenes continentales permitió que esta acumulación y entierro de depósitos de turba continuara durante millones de años, lo que resultó en la formación de formaciones de carbón gruesas y extendidas. [25] Durante los interglaciares cálidos, se formaron pantanos de carbón más pequeños con plantas adaptadas a las condiciones templadas en el cratón siberiano y la región occidental australiana de Gondwana. [18]
Existe un debate en curso sobre por qué este pico en la formación de los depósitos de carbón de la Tierra ocurrió durante el Carbonífero. La primera teoría, conocida como la hipótesis de la evolución fúngica retardada, es que un retraso entre el desarrollo de los árboles con la lignina de la fibra de madera y la posterior evolución de los hongos que degradan la lignina dio un período de tiempo en el que se pudieron acumular grandes cantidades de material orgánico basado en lignina. El análisis genético de los hongos basidiomicetos , que tienen enzimas capaces de descomponer la lignina, respalda esta teoría al sugerir que estos hongos evolucionaron en el Pérmico. [26] [27] Sin embargo, importantes depósitos de carbón mesozoico y cenozoico se formaron después de que los hongos que digieren la lignina se habían establecido bien, y la degradación fúngica de la lignina puede haber evolucionado ya a fines del Devónico, incluso si las enzimas específicas utilizadas por los basidiomicetos no lo habían hecho. [25] La segunda teoría es que el entorno geográfico y el clima del Carbonífero fueron únicos en la historia de la Tierra: la coincidencia de la posición de los continentes a lo largo de la zona ecuatorial húmeda, la alta productividad biológica y las cuencas sedimentarias bajas, anegadas y de lento hundimiento que permitieron la espesa acumulación de turba fueron suficientes para explicar el pico en la formación de carbón. [25]
Durante el Carbonífero, hubo un aumento en la velocidad de los movimientos de las placas tectónicas a medida que se ensamblaba el supercontinente Pangea. Los propios continentes formaron un círculo cercano alrededor del océano Paleo-Tetis, con el enorme océano Panthalassico más allá. Gondwana cubría la región polar sur . Al noroeste estaba Laurussia. Estos dos continentes colisionaron lentamente para formar el núcleo de Pangea. Al norte de Laurussia se encontraban Siberia y Amuria . Al este de Siberia, Kazajistán , el norte de China y el sur de China formaban el margen norte del Paleo-Tetis, con Annamia al sur. [28]
Las montañas Pangea Central se formaron durante la orogenia Varisca - Aleghaniana - Ouachita . Hoy sus restos se extienden a lo largo de 10.000 km desde el Golfo de México en el oeste hasta Turquía en el este. [29] La orogenia fue causada por una serie de colisiones continentales entre Laurussia, Gondwana y el Conjunto Terrano Armoricano (gran parte de la actual Europa central y occidental, incluida Iberia ) cuando el océano Rheic se cerró y se formó Pangea. Este proceso de formación de montañas comenzó en el Devónico medio y continuó hasta principios del Pérmico. [30]
Los terrenos armoricanos se separaron de Gondwana durante el Ordovícico Superior . A medida que se desplazaban hacia el norte, el océano Rheic se cerró frente a ellos y comenzaron a colisionar con el sureste de Laurussia en el Devónico Medio. [30] La orogenia varisca resultante implicó una serie compleja de colisiones oblicuas con metamorfismo asociado , actividad ígnea y deformación a gran escala entre estos terrenos y Laurussia, que continuó hasta el Carbonífero. [30]
Durante el Carbonífero medio, el sector sudamericano de Gondwana colisionó oblicuamente con el margen sur de Laurussia, lo que dio lugar a la orogenia Ouachita. [30] La principal falla de desgarre que se produjo entre Laurussia y Gondwana se extendió hacia el este hasta los montes Apalaches , donde la deformación temprana en la orogenia Alleghaniana fue predominantemente de desgarre. Cuando el sector africano occidental de Gondwana colisionó con Laurussia durante el Pensilvánico tardío, la deformación a lo largo del orógeno Alleghaniano se convirtió en una compresión dirigida al noroeste . [28] [29]
La orogenia Uraliana es un cinturón de pliegues y corrimientos con dirección norte-sur que forma el borde occidental del Cinturón Orogénico de Asia Central . [31] La orogenia Uraliana comenzó a finales del Devónico y continuó, con algunas pausas, hasta el Jurásico . Desde finales del Devónico hasta principios del Carbonífero, el arco de islas de Magnitogorsk , que se encontraba entre Kazakhstania y Laurussia en el océano Ural , colisionó con el margen pasivo del noreste de Laurussia ( cratón Baltica ). La zona de sutura entre el antiguo complejo de arcos de islas y el margen continental formó la falla Uraliana principal , una estructura importante que se extiende por más de 2000 km a lo largo del orógeno. La acreción del arco de islas se completó en el Tournaisiano, pero la subducción del océano Ural entre Kazakhstania y Laurussia continuó hasta el Bashkiriense, cuando el océano finalmente se cerró y comenzó la colisión continental. [31] Un movimiento significativo de deslizamiento a lo largo de esta zona indica que la colisión fue oblicua. La deformación continuó durante el Pérmico y durante el Carbonífero tardío y el Pérmico la región fue invadida extensamente por granitos . [30] [31]
El continente Laurussian se formó por la colisión entre Laurentia , Baltica y Avalonia durante el Devónico. A principios del Carbonífero se encontraba en una latitud baja en el hemisferio sur y se desplazó hacia el norte durante el Carbonífero, cruzando el ecuador durante el Carbonífero medio a tardío y alcanzando latitudes bajas en el hemisferio norte hacia el final del Carbonífero. [28] La cordillera central de Pangean absorbió aire húmedo del océano Paleo-Tetis, lo que resultó en fuertes precipitaciones y un entorno de humedales tropicales. Se desarrollaron extensos depósitos de carbón dentro de las secuencias de ciclotemas que dominaron las cuencas sedimentarias del Pensilvánico asociadas con el creciente cinturón orogénico. [18] [32]
La subducción de la placa oceánica pantalásica a lo largo de su margen occidental dio lugar a la orogenia Antler desde el Devónico tardío hasta el Misisipiano temprano. Más al norte a lo largo del margen, el retroceso de la placa , que comenzó en el Misisipiano temprano, provocó la ruptura del terreno Yukón-Tanana y la apertura del océano Slide Mountain . A lo largo del margen norte de Laurussia, el colapso orogénico de la orogenia Innuitiana desde el Devónico tardío hasta el Misisipiano temprano condujo al desarrollo de la cuenca Sverdrup . [30]
Gran parte de Gondwana se encontraba en la región polar sur durante el Carbonífero. A medida que la placa se movía, el Polo Sur se desplazó desde el sur de África en el Carbonífero temprano hasta la Antártida oriental hacia el final del período. [28] Los depósitos glaciares están extendidos por toda Gondwana e indican múltiples centros de hielo y movimiento de hielo a larga distancia. [23] El margen norte a noreste de Gondwana (noreste de África, Arabia, India y noreste de Australia Occidental) era un margen pasivo a lo largo del borde sur del Paleo-Tetis con deposición de ciclotemas que incluían, durante intervalos más templados, pantanos de carbón en Australia Occidental. [28] Los terrenos mexicanos a lo largo del margen noroeste de Gondwana se vieron afectados por la subducción del océano Rheic. [30] Sin embargo, se encuentran al oeste de la orogenia Ouachita y no fueron impactados por la colisión continental, sino que se convirtieron en parte del margen activo del Pacífico. [29] El margen marroquí se vio afectado por períodos de deformación generalizada por deslizamiento dextral, magmatismo y metamorfismo asociados con la orogenia varisca. [28]
Hacia el final del Carbonífero, la extensión y el rifting a lo largo del margen norte de Gondwana llevaron a la ruptura del Terrane Cimmeriano durante el Pérmico temprano y la apertura del océano Neo-Tetis . [30] A lo largo del margen sureste y sur de Gondwana (este de Australia y Antártida), continuó la subducción hacia el norte de Panthalassa. Los cambios en el movimiento relativo de las placas dieron como resultado la orogenia Kanimblan del Carbonífero temprano . El magmatismo del arco continental continuó hasta finales del Carbonífero y se extendió para conectarse con la zona de subducción protoandina en desarrollo a lo largo del margen occidental sudamericano de Gondwana. [28]
Los mares poco profundos cubrían gran parte del cratón siberiano a principios del Carbonífero. Estos se retiraron a medida que los niveles del mar cayeron en el Pensilvánico y a medida que el continente se desplazó hacia el norte en zonas más templadas, se formaron extensos depósitos de carbón en la cuenca de Kuznetsk . [32] Los márgenes noroeste a este de Siberia eran márgenes pasivos a lo largo del océano Mongol-Ojotsk en cuyo lado más alejado se encontraba Amuria. A partir de mediados del Carbonífero, se desarrollaron zonas de subducción con arcos magmáticos asociados a lo largo de ambos márgenes del océano. [30]
El margen suroccidental de Siberia fue el sitio de un orógeno de acreción complejo y de larga duración. Los complejos de acreción de Siberia y Altai del sur de China, que abarcaron desde el Devónico hasta el Carbonífero temprano , se desarrollaron sobre una zona de subducción inclinada hacia el este, mientras que más al sur, el arco Zharma-Saur se formó a lo largo del margen noreste de Kazakhstania. [33] A fines del Carbonífero, todos estos complejos se habían acrecionado en el cratón siberiano, como lo demuestra la intrusión de granitos postorogénicos en toda la región. Como Kazakhstania ya se había acrecionado en Laurussia, Siberia era efectivamente parte de Pangea hace 310 Ma, aunque importantes movimientos de deslizamiento continuaron entre ella y Laurussia en el Pérmico. [30]
El microcontinente kazajo está compuesto por una serie de complejos de acreción devónicos y más antiguos. Se deformó fuertemente durante el Carbonífero cuando su margen occidental chocó con Laurussia durante el orógeno Uraliano y su margen nororiental chocó con Siberia. El movimiento de deslizamiento continuo entre Laurussia y Siberia llevó al microcontinente, anteriormente alargado, a doblarse y convertirse en un oroclina . [30]
Durante el Carbonífero, el cratón de Tarim se encontraba a lo largo del borde noroccidental del norte de China. La subducción a lo largo del margen kazajo del océano de Turkestán resultó en una colisión entre el norte de Tarim y Kazajstán durante el Carbonífero medio cuando el océano se cerró. El cinturón plegado y corrido de Tian Shan del Sur , que se extiende a lo largo de 2000 km desde Uzbekistán hasta el noroeste de China, es el resto de este complejo de acreción y forma la sutura entre Kazajstán y Tarim. [30] [34] Un arco magmático continental sobre una zona de subducción inclinada hacia el sur se encontraba a lo largo del margen norte de China del Norte, consumiendo el océano Paleoasiático. [28] La subducción hacia el norte del Paleo-Tetis debajo de los márgenes meridionales del norte de China y Tarim continuó durante el Carbonífero, con el bloque Qinling del Sur acrecionado al norte de China durante mediados a finales del Carbonífero. [30] No se conservan sedimentos del Carbonífero temprano en el norte de China. Sin embargo, los depósitos de bauxita inmediatamente por encima de la discordancia regional del Carbonífero medio indican condiciones tropicales cálidas y están cubiertos por ciclotemas que incluyen carbones extensos. [28]
El sur de China y Annamia (Sudeste Asiático) se separaron de Gondwana durante el Devónico. [30] Durante el Carbonífero, estuvieron separados entre sí y del norte de China por el océano Paleoasiático, con el Paleo-Tetis al suroeste y Panthalassa al noreste. Sedimentos de ciclotema con carbón y evaporitas se depositaron a lo largo de los márgenes pasivos que rodeaban ambos continentes. [28]
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El clima del Carbonífero estuvo dominado por la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío (EIPT), el período glaciar más extenso y más largo del Fanerozoico, que duró desde el Devónico Tardío hasta el Pérmico (365 Ma-253 Ma). [35] [23] Las temperaturas comenzaron a descender durante el Devónico Tardío con una glaciación de corta duración en el Fameniano Tardío hasta el límite Devónico-Carbonífero, [23] antes del Intervalo Cálido Tournaisiano Temprano. [35] Después de esto, una reducción en los niveles atmosféricos de CO 2 , causada por el aumento del enterramiento de materia orgánica y la anoxia oceánica generalizada, condujo al enfriamiento climático y la glaciación en toda la región del polo sur. [36] Durante el Intervalo Cálido del Viseano, los glaciares casi desaparecieron y se retiraron a los proto-Andes en Bolivia y el oeste de Argentina y las cordilleras panafricanas en el sureste de Brasil y el suroeste de África. [35]
La fase principal de la LPIA (c. 335-290 Ma) comenzó a finales del Viseano, cuando el clima se enfrió y los niveles de CO2 atmosférico bajaron . Su inicio estuvo acompañado por una caída global del nivel del mar y discordancias generalizadas de varios millones de años de duración. [23] Esta fase principal consistió en una serie de períodos glaciares discretos de varios millones de años de duración durante los cuales el hielo se expandió desde hasta 30 centros de hielo que se extendían a través de latitudes medias y altas de Gondwana en el este de Australia, el noroeste de Argentina, el sur de Brasil y el centro y sur de África. [23]
Los registros isotópicos indican que esta caída en los niveles de CO2 fue provocada por factores tectónicos con el aumento de la erosión de las crecientes montañas Pangean Central y la influencia de las montañas en la precipitación y el flujo de agua superficial. [36] El cierre de la puerta oceánica entre los océanos Rheic y Tethys a principios del Bashkirian también contribuyó al enfriamiento climático al cambiar la circulación oceánica y los patrones de flujo de calor. [37]
Los períodos más cálidos con un volumen de hielo reducido dentro del Bashkiriense, el Moscoviense tardío y el último Kasimoviense hasta mediados del Gzheliano se infieren de la desaparición de sedimentos glaciares, la aparición de depósitos de desglaciación y el aumento de los niveles del mar. [23]
En el Kasimoviense temprano hubo un período intenso de glaciación de corta duración (<1 millón de años), en el que los niveles de concentración atmosférica de CO2 descendieron hasta 180 ppm. [38] Esto terminó de repente cuando un rápido aumento de las concentraciones de CO2 a aproximadamente 600 ppm dio como resultado un clima más cálido. Este rápido aumento del CO2 puede haberse debido a un pico en el vulcanismo piroclástico y/o una reducción en el enterramiento de materia orgánica terrestre. [38]
El LPIA alcanzó su punto máximo en el límite entre el Carbonífero y el Pérmico. Se encuentran depósitos glaciares generalizados en América del Sur, África occidental y central, la Antártida, Australia, Tasmania, la península Arábiga, la India y los bloques cimerios, lo que indica que existen capas de hielo transcontinentales en el sur de Gondwana que alcanzaron el nivel del mar. [23] En respuesta al levantamiento y la erosión de las rocas del basamento más máficas de las montañas de Pangea central en ese momento, los niveles de CO2 cayeron hasta 175 ppm y se mantuvieron por debajo de 400 ppm durante 10 Ma. [38]
Las temperaturas a lo largo del Carbonífero reflejan las fases del LPIA. En los extremos, durante el Máximo Glacial Pérmico-Carbonífero (299-293 Ma) la temperatura media global (GAT) fue de c. 13 °C (55 °F), la temperatura media en los trópicos de c. 24 °C (75 °F) y en las regiones polares de c. -23 °C (-10 °F), mientras que durante el Intervalo Cálido Tournaisiano Temprano (358-353 Ma) la GAT fue de c. 22 °C (72 °F), en los trópicos de c. 30 °C (86 °F) y en las regiones polares de c. 1,5 °C (35 °F). En general, durante la Edad de Hielo la GAT fue de c. 17 °C (62 °F), con temperaturas tropicales de c. 26 °C y temperaturas polares de c. -9,0 °C (16 °F). [35]
Hay una variedad de métodos para reconstruir los niveles pasados de oxígeno atmosférico, incluyendo el registro de carbón , inclusiones de gas halita , tasas de enterramiento de carbono orgánico y pirita , isótopos de carbono de material orgánico, balance de masa isotópica y modelado hacia adelante. [39] Dependiendo de la preservación del material fuente, algunas técnicas representan momentos en el tiempo (por ejemplo, inclusiones de gas halita) [15] , mientras que otras tienen un rango de tiempo más amplio (por ejemplo, el registro de carbón y pirita). [40] [41] Los resultados de estos diferentes métodos para el Carbonífero varían. [39] Por ejemplo: la creciente ocurrencia de carbón producido por incendios forestales desde el Devónico Tardío hasta el Carbonífero indica niveles crecientes de oxígeno, con cálculos que muestran niveles de oxígeno superiores al 21% para la mayor parte del Carbonífero; [40] las inclusiones de gas halita de sedimentos fechados hace 337-335 Ma dan estimaciones para el Viseano de c. 15.3%, aunque con grandes incertidumbres; [15] [39] y, los registros de pirita sugieren niveles de c. El aumento de los niveles de oxígeno atmosférico se redujo del 15% a principios del Carbonífero a más del 25% durante el Pensilvánico, antes de volver a caer por debajo del 20% hacia el final. [41] Sin embargo, aunque los números exactos varían, todos los modelos muestran un aumento general de los niveles de oxígeno atmosférico desde un mínimo de entre el 15 y el 20% a principios del Carbonífero hasta máximos del 25 al 30% durante el Período. No se trató de un aumento constante, sino que incluyó picos y valles que reflejaban las condiciones climáticas dinámicas de la época. [39] [41] La forma en que las concentraciones de oxígeno atmosférico influyeron en el gran tamaño corporal de los artrópodos y otra fauna y flora durante el Carbonífero también es un tema de debate en curso. [42]
El cambio climático se reflejó en cambios a escala regional en los patrones de sedimentación. En las aguas relativamente cálidas del Misisipiense temprano y medio, se produjo producción de carbonato en profundidad a lo largo de las pendientes continentales de suave inclinación de Laurussia y el norte y sur de China ( arquitectura de rampa de carbonato ) [23] y se formaron evaporitas alrededor de las regiones costeras de Laurussia, Kazajstán y el norte de Gondwana. [18]
A partir del Viseano tardío, el clima frío restringió la producción de carbonato a profundidades inferiores a los 10 m, lo que formó plataformas carbonatadas con superficies planas y lados empinados. En el Moscoviense, el aumento y la disminución de las capas de hielo condujeron a la deposición de ciclotemas con secuencias mixtas de carbonato y siliciclásticos depositadas en plataformas y plataformas continentales. [23] [35]
El derretimiento estacional de los glaciares dio lugar a aguas casi heladas en los márgenes de Gondwana. Esto se evidencia por la presencia de glendonita (un pseudomorfo de ikaita ; una forma de calcita depositada en aguas glaciares) en sedimentos marinos de grano fino y poco profundos. [35]
La erosión y el desgaste glacial de las rocas siliciclásticas de Gondwana y las montañas de Pangea Central produjeron grandes cantidades de sedimentos del tamaño de limos, que, redistribuidos por el viento, formaron depósitos generalizados de loess en toda la Pangea ecuatorial. [43]
La fase principal de la LPIA se consideró una crisis para la biodiversidad marina con la pérdida de muchos géneros, seguida de una baja biodiversidad. Sin embargo, estudios recientes de la vida marina sugieren que los rápidos cambios climáticos y ambientales que acompañaron el inicio de la fase glacial principal dieron como resultado una radiación adaptativa con un rápido aumento en el número de especies. [23]
Las condiciones climáticas oscilantes también llevaron a una reestructuración repetida de los bosques tropicales de Laurasia entre humedales y ecosistemas estacionalmente secos, [37] y la aparición y diversificación de especies de tetrápodos. [44] Hubo una reestructuración importante de los bosques de humedales durante el intervalo glaciar Kasimoviano, con la pérdida de licopísidos arborescentes (similares a árboles) y otros grupos de humedales, y una disminución general de la biodiversidad. Estos eventos se atribuyen a la caída de los niveles de CO2 por debajo de 400 ppm. [23] [37] [38] Aunque se lo conoce como el colapso de la selva tropical del Carbonífero, este fue un reemplazo complejo de un tipo de selva tropical por otro, no una desaparición completa de la vegetación de la selva tropical. [44]
A lo largo del intervalo límite Carbonífero-Pérmico, una rápida caída de los niveles de CO2 y condiciones cada vez más áridas en latitudes bajas llevaron a un cambio permanente hacia una vegetación forestal estacionalmente seca. [37] [38] Los tetrápodos adquirieron nuevas adaptaciones terrestres y hubo una radiación de amniotas adaptados a las tierras secas . [23]
A medida que los continentes se unieron para formar Pangea, el crecimiento de las montañas Pangea Central condujo a un aumento de la erosión y la sedimentación de carbonatos en el fondo del océano, [45] mientras que la distribución de los continentes a través de los paleotrópicos significó que vastas áreas de tierra estaban disponibles para la expansión de las selvas tropicales. [18] Juntos, estos dos factores aumentaron significativamente la extracción de CO2 de la atmósfera, reduciendo las temperaturas globales, aumentando el pH del océano y desencadenando la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío. [45] El crecimiento del supercontinente también cambió las tasas de expansión del fondo marino y condujo a una disminución en la longitud y el volumen de los sistemas de dorsales oceánicas . [18]
Durante el Carbonífero temprano, la relación Mg2 + /Ca2 + en el agua de mar comenzó a aumentar y para el Misisipiense medio los mares de aragonito habían reemplazado a los mares de calcita . [18] La concentración de calcio en el agua de mar está controlada en gran medida por el pH del océano, y a medida que este aumentó, la concentración de calcio se redujo. Al mismo tiempo, el aumento de la meteorización aumentó la cantidad de magnesio que ingresa al ambiente marino. A medida que se elimina magnesio del agua de mar y se agrega calcio a lo largo de las dorsales oceánicas donde el agua de mar reacciona con la litosfera recién formada, la reducción en la longitud de los sistemas de dorsales oceánicas aumentó aún más la relación Mg2 + /Ca2 + . [18] La relación Mg2 + /Ca2 + de los mares también afecta la capacidad de los organismos para biomineralizarse . Los mares de aragonito del Carbonífero favorecieron a los que secretaban aragonito y los constructores de arrecifes dominantes de la época fueron las esponjas aragoníticas y los corales. [18]
La composición isotópica de estroncio ( 87 Sr/ 86 Sr) del agua de mar representa una mezcla de estroncio derivado de la erosión continental, que es rica en 87 Sr, y de fuentes del manto, por ejemplo, las dorsales oceánicas, que están relativamente empobrecidas en 87 Sr. Las proporciones 87 Sr/ 86 Sr superiores a 0,7075 indican que la erosión continental es la principal fuente de 87 Sr, mientras que las proporciones inferiores indican que las fuentes derivadas del manto son el principal contribuyente. [17]
Los valores de 87 Sr/ 86 Sr variaron a lo largo del Carbonífero, aunque se mantuvieron por encima de 0,775, lo que indica que la meteorización continental dominó como fuente de 87 Sr en todo momento. El 87 Sr/ 86 Sr durante el Tournaisiano fue de c. 0,70840, disminuyó a través del Viseano a 0,70771 antes de aumentar durante el Serpujoviense hasta el Gzheliano más bajo, donde se estabilizó en 0,70827, antes de disminuir nuevamente a 0,70814 en el límite Carbonífero-Pérmico. [36] Estas variaciones reflejan la influencia cambiante de la meteorización y el suministro de sedimentos a los océanos de las crecientes montañas Pangean centrales. En el basamento Serpujoviense, las rocas, como el granito , se habían elevado y expuesto a la meteorización. La disminución hacia el final del Carbonífero se interpreta como una disminución de la meteorización continental debido a las condiciones más áridas. [46]
A diferencia de las proporciones isotópicas de Mg2 + /Ca2 + y 87Sr / 86Sr , que son consistentes en todos los océanos del mundo en cualquier momento, δ18O y δ13C preservados en el registro fósil pueden verse afectados por factores regionales. [36] Los registros de δ18O y δ13C del Carbonífero muestran diferencias regionales entre el entorno de aguas abiertas del sur de China y los mares epicontinentales de Laurussia. Estas diferencias se deben a variaciones en la salinidad del agua de mar y la evaporación entre los mares epicontinentales en relación con las aguas más abiertas. [36] Sin embargo, aún se pueden determinar tendencias a gran escala. δ13C aumentó rápidamente de c. 0 a 1‰ (partes por mil) a c. 5 a 7‰ en el Misisipiense temprano y se mantuvo alto durante la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío (c. 3–6‰) hasta el Pérmico temprano. [36] De manera similar, a partir del Misisipiano temprano hubo un aumento a largo plazo en los valores de δ 18 O a medida que el clima se enfrió. [23]
Tanto los registros de δ 13 C como de δ 18 O muestran cambios isotópicos globales significativos (conocidos como excursiones) durante el Carbonífero. [36] Las excursiones positivas de δ 13 C y δ 18 O de mediados del Tournaisiano duraron entre 6 y 10 millones de años y también estuvieron acompañadas por una excursión positiva de c. 6‰ en los valores de δ 15 N de materia orgánica , [23] una excursión negativa en el carbonato δ 238 U y una excursión positiva en el sulfato asociado al carbonato δ 34 S . [36] Estos cambios en la geoquímica del agua de mar se interpretan como una disminución del CO 2 atmosférico debido al aumento del enterramiento de materia orgánica y la anoxia oceánica generalizada que desencadenaron el enfriamiento climático y el inicio de la glaciación. [36]
La excursión positiva de δ 18 O en el límite entre el Mississippi y Pennsylvania se produjo al mismo tiempo que caían los niveles globales del mar y se extendían los depósitos glaciares en el sur de Gondwana, lo que indica un enfriamiento climático y una acumulación de hielo. El aumento de 87 Sr/ 86 Sr justo antes de la excursión de δ 18 O sugiere que el enfriamiento climático en este caso fue causado por un aumento de la erosión continental de las crecientes montañas Pangean centrales y la influencia de la orogenia en la precipitación y el flujo de agua superficial en lugar de un mayor enterramiento de materia orgánica. Los valores de δ 13 C muestran una mayor variación regional y no está claro si hay una excursión positiva de δ 13 C o un reajuste a partir de valores inferiores anteriores. [36]
Durante el Kasimoviense temprano hubo un período glacial intenso y corto (<1 myr), que llegó a un final repentino a medida que las concentraciones atmosféricas de CO 2 aumentaron rápidamente. [23] Hubo un aumento constante de las condiciones áridas en las regiones tropicales y una reducción importante en la extensión de las selvas tropicales, como lo demuestra la pérdida generalizada de depósitos de carbón a partir de esta época. [46] La reducción resultante en la productividad y el enterramiento de materia orgánica llevaron a un aumento de los niveles atmosféricos de CO 2 , que se registraron por una excursión negativa de δ 13 C y una disminución acompañante, pero menor, en los valores de δ 18 O. [23]
Las plantas terrestres del Carbonífero temprano, algunas de las cuales se conservaron en bolas de carbón , eran muy similares a las del Devónico tardío precedente, pero también aparecieron nuevos grupos en esta época. Las principales plantas del Carbonífero temprano fueron las Equisetales (colas de caballo), las Sphenophyllales (plantas trepadoras), las Lycopodiales (licopodios), las Lepidodendrales (árboles de escamas), las Filicales (helechos), las Medullosales (incluidas informalmente en los " helechos con semillas ", un conjunto de varios grupos de gimnospermas primitivos ) y las Cordaitales . Estas continuaron dominando durante todo el período, pero durante el Carbonífero tardío aparecieron varios otros grupos, las Cycadophyta (cícadas), las Callistophytales (otro grupo de "helechos con semillas") y las Voltziales .
Los licofitos carboníferos del orden Lepidodendrales, que son primos (pero no ancestros) de los diminutos licopodios de la actualidad, eran árboles enormes con troncos de 30 metros de altura y hasta 1,5 metros de diámetro. Entre ellos se encontraban Lepidodendron (con su cono llamado Lepidostrobus ), Anabathra , Lepidophloios y Sigillaria . [47] Las raíces de varias de estas formas se conocen como Stigmaria . A diferencia de los árboles actuales, su crecimiento secundario se producía en la corteza , que también proporcionaba estabilidad, en lugar del xilema . [48] Los Cladoxylopsids eran árboles grandes, ancestros de los helechos, que surgieron por primera vez en el Carbonífero. [49]
Las frondas de algunos helechos del Carbonífero son casi idénticas a las de las especies actuales. Probablemente muchas especies eran epífitas . Los helechos fósiles y los "helechos con semillas" incluyen Pecopteris , Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris y Sphenopteris ; Megaphyton y Caulopteris eran helechos arbóreos. [47]
Los Equisetales incluían la forma gigante común Calamites , con un diámetro de tronco de 30 a 60 cm (24 in) y una altura de hasta 20 m (66 ft). Sphenophyllum era una planta trepadora esbelta con verticilos de hojas, que probablemente estaba relacionada tanto con las calamites como con los licopodios. [47]
Cordaites , una planta alta (de 6 a más de 30 metros) con hojas en forma de correa, estaba relacionada con las cícadas y las coníferas; los órganos reproductivos en forma de amento , que contenían óvulos/semillas, se llamaban Cardiocarpus . Se pensaba que estas plantas vivían en pantanos. Los verdaderos árboles coníferos ( Walchia , del orden Voltziales) aparecen más tarde en el Carbonífero, [47] y preferían terrenos más altos y secos.
En los océanos, los grupos de invertebrados marinos son los foraminíferos , corales , briozoos , ostrácodos , braquiópodos , ammonoides , hederelloideos , microcónquidos y equinodermos (especialmente crinoideos ). [ cita requerida ] La diversidad de braquiópodos y foraminíferos fusilínidos surgió a partir del Viseano y continuó hasta finales del Carbonífero, aunque la diversidad de cefalópodos y conodontos nectónicos disminuyó. Esta radiación evolutiva se conoció como el Evento de Biodiversificación del Carbonífero-Pérmico Temprano. [50] Por primera vez, los foraminíferos tomaron parte prominente en las faunas marinas. El gran género fusiforme Fusulina y sus parientes eran abundantes en lo que ahora es Rusia, China, Japón y América del Norte; otros géneros importantes incluyen Valvulina , Endothyra , Archaediscus y Saccammina (este último común en Gran Bretaña y Bélgica). Algunos géneros del Carbonífero aún se conservan . Los primeros priapúlidos auténticos aparecieron durante este período. [47]
Las conchas microscópicas de radiolarios se encuentran en sílex de esta edad en el Culm de Devon y Cornualles , y en Rusia, Alemania y otros lugares. Las esponjas se conocen a partir de espículas y cuerdas de ancla, [47] e incluyen varias formas como Calcispongea Cotyliscus y Girtycoelia , la demosponge Chaetetes y el género de esponjas de vidrio coloniales inusuales Titusvillia . Tanto los corales constructores de arrecifes como los solitarios se diversifican y florecen; estos incluyen formas rugosas (por ejemplo, Caninia , Corwenia , Neozaphrentis ), heterocorales y tabuladas (por ejemplo, Chladochonus , Michelinia ). Los conuláridos estaban bien representados por Conularia.
Los briozoos son abundantes en algunas regiones; los fenestélidos incluyen Fenestella , Polypora y Archimedes , llamado así porque tiene la forma de un tornillo de Arquímedes . Los braquiópodos también son abundantes; [51] incluyen productos , algunos de los cuales alcanzaron un tamaño muy grande para los braquiópodos y tenían caparazones muy gruesos (por ejemplo, Gigantoproductus de 30 cm (12 pulgadas) de ancho [52] [53] ), mientras que otros como Chonetes eran más conservadores en forma. Los atirídidos , espiriféridos , rinconélidos y terebratúlidos también son muy comunes. Las formas inarticuladas incluyen Discina y Crania . Algunas especies y géneros tuvieron una distribución muy amplia con solo variaciones menores.
Los anélidos como Serpulites son fósiles comunes en algunos horizontes. Entre los moluscos, los bivalvos siguen aumentando en número e importancia. Los géneros típicos incluyen Aviculopecten , Posidonomya , Nucula , Carbonicola , Edmondia y Modiola . Los gasterópodos también son numerosos, incluidos los géneros Murchisonia , Euomphalus , Naticopsis . [47] Los cefalópodos nautiloideos están representados por nautilidos fuertemente enrollados , con formas de concha recta y curvada volviéndose cada vez más raras. Los ammonoides goniatitos como Aenigmatoceras son comunes.
Los trilobites son más raros que en períodos anteriores, en una tendencia constante hacia la extinción, representados solo por el grupo de los proétidos . Los ostrácodos , una clase de crustáceos , fueron abundantes como representantes del meiobentos ; los géneros incluyeron a Amphissites , Bairdia , Beyrichiopsis , Cavellina , Coryellina , Cribroconcha , Hollinella , Kirkbya , Knoxiella y Libumella . Los crinoideos fueron muy numerosos durante el Carbonífero, aunque sufrieron una disminución gradual de la diversidad durante el Misisipiense medio. [54] Los matorrales submarinos densos de crinoideos de tallo largo parecen haber florecido en mares poco profundos, y sus restos se consolidaron en gruesos lechos de roca. Los géneros prominentes incluyen Cyathocrinus , Woodocrinus y Actinocrinus . También estaban presentes equinoideos como Archaeocidaris y Palaeechinus . Los blastoides , que incluían a los Pentreinitidae y Codasteridae y que superficialmente se parecían a los crinoideos por la posesión de largos tallos adheridos al fondo marino, alcanzan su máximo desarrollo en esta época. [47]
Los invertebrados de agua dulce del Carbonífero incluyen varios moluscos bivalvos que vivían en agua dulce o salobre, como Anthraconaia , Naiadites y Carbonicola ; diversos crustáceos como Candona , Carbonita , Darwinula , Estheria , Acanthocaris , Dithyrocaris y Anthrapalaemon . Los euriptéridos también fueron diversos y están representados por géneros como Adelophthalmus , Megarachne (originalmente malinterpretada como una araña gigante, de ahí su nombre) y el especializado Hibbertopterus de gran tamaño . Muchos de estos eran anfibios. Con frecuencia, un retorno temporal de las condiciones marinas dio como resultado que géneros marinos o de agua salobre como Lingula , Orbiculoidea y Productus se encontraran en los delgados lechos conocidos como bandas marinas.
Se conocen restos fósiles de insectos que respiran aire , [55] miriápodos y arácnidos [56] del Carbonífero. Sin embargo, su diversidad cuando aparecen muestra que estos artrópodos estaban bien desarrollados y eran numerosos. [57] [58] [59] Algunos artrópodos crecieron hasta grandes tamaños, y el Arthropleura , parecido a un milpiés y de hasta 2,6 metros de largo (8,5 pies), es el invertebrado terrestre más grande conocido de todos los tiempos. Entre los grupos de insectos se encuentran los enormes Protodonata (moscas grifo) depredadores , entre los que se encontraba Meganeura , un insecto gigante parecido a una libélula y con una envergadura de aproximadamente 75 cm (30 pulgadas), el insecto volador más grande que jamás haya vagado por el planeta. Otros grupos son los Syntonopterodea (parientes de las efímeras actuales ), los abundantes y a menudo grandes chupadores de savia Palaeodictyopteroidea , los diversos herbívoros Protorthoptera y los numerosos Dictyoptera basales (ancestros de las cucarachas ). [55]
Se han obtenido muchos insectos de las cuencas mineras de Saarbrücken y Commentry , y de los troncos huecos de árboles fósiles en Nueva Escocia. Algunas cuencas mineras británicas han producido buenos ejemplares: Archaeoptilus , de la cuenca minera de Derbyshire, tenía un ala grande con una parte preservada de 4,3 cm (2 pulgadas), y algunos ejemplares ( Brodia ) aún exhiben rastros de colores brillantes en las alas. En los troncos de los árboles de Nueva Escocia se han encontrado caracoles terrestres ( Archaeozonites , Dendropupa ). [60]
Muchos peces habitaron los mares del Carbonífero; predominantemente elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus , con dientes trituradores similares a pavimento adaptados para moler las conchas de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros grupos de elasmobranquios, como los ctenacanthiformes , crecieron hasta grandes tamaños, con algunos géneros como Saivodus alcanzando alrededor de 6-9 metros (20-30 pies). [61] Otros peces tenían dientes perforantes, como Symmoriida ; algunos, los petalodontos , tenían peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los otros peces cartilaginosos eran marinos, pero otros como Xenacanthida y varios géneros como Bandringa invadieron las aguas dulces de los pantanos de carbón. [62] Entre los peces óseos , los Palaeonisciformes que se encuentran en las aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Los peces sarcopterigios también fueron prominentes, y un grupo, los Rhizodonts , alcanzó tamaños muy grandes.
La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de dientes, espinas de las aletas y huesecillos dérmicos, [47] con peces de agua dulce más pequeños conservados enteros. Los peces de agua dulce eran abundantes e incluían los géneros Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus y Gyracanthus . Los condrictios (especialmente los holocéfalos como los estetacántidos ) experimentaron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero. [63] Se cree que esta radiación evolutiva se produjo porque el declive de los placodermos al final del Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. [63] Como resultado de la radiación evolutiva, los holocéfalos del Carbonífero asumieron una amplia variedad de formas extrañas, incluido Stethacanthus , que poseía una aleta dorsal plana similar a un cepillo con un parche de dentículos en su parte superior. [63] La inusual aleta de Stethacanthus puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento. [63]
Otros grupos, como los eugeneodontos, llenaron los nichos dejados por los grandes placodermos depredadores. Estos peces eran únicos, ya que solo poseían una fila de dientes en sus mandíbulas superior o inferior en forma de elaborados verticilos dentales. [64] Los primeros miembros de los helicoprionidae , una familia de eugeneodontos que se caracterizaban por la presencia de un verticilo dental circular en la mandíbula inferior, aparecieron durante el Carbonífero temprano. [65] Quizás la radiación más extraña de los holocéfalos en este momento fue la de los iniopterygiformes , un orden de holocéfalos que se parecía mucho a los peces voladores modernos que también podrían haber "volado" en el agua con sus enormes y alargadas aletas pectorales. Se caracterizaban además por sus grandes cuencas oculares, estructuras similares a mazas en sus colas y espinas en las puntas de sus aletas.
Los anfibios del Carbonífero eran diversos y comunes a mediados del período, más que en la actualidad; algunos medían hasta 6 metros, y aquellos que eran completamente terrestres cuando eran adultos tenían piel escamosa. [66] Incluían grupos de tetrápodos basales clasificados en los primeros libros bajo Labyrinthodontia . Estos tenían un cuerpo largo, una cabeza cubierta de placas óseas y extremidades generalmente débiles o subdesarrolladas. [60] Los más grandes medían más de 2 metros de largo. Estaban acompañados por un conjunto de anfibios más pequeños incluidos en Lepospondyli , a menudo de solo 15 cm (6 pulgadas) de largo. Algunos anfibios del Carbonífero eran acuáticos y vivían en ríos ( Loxomma , Eogyrinus , Proterogyrinus ); otros pueden haber sido semiacuáticos ( Ophiderpeton , Amphibamus , Hyloplesion ) o terrestres ( Dendrerpeton , Tuditanus , Anthracosaurus ).
El colapso de la selva tropical del Carbonífero ralentizó la evolución de los anfibios que no podían sobrevivir tan bien en las condiciones más frías y secas. Los amniotas, sin embargo, prosperaron debido a adaptaciones clave específicas. [14] Una de las mayores innovaciones evolutivas del Carbonífero fue el huevo amniota, que permitió la puesta de huevos en un ambiente seco, así como escamas y garras queratinizadas, lo que permitió una mayor explotación de la tierra por ciertos tetrápodos . Estos incluyeron los primeros reptiles saurópsidos ( Hylonomus ) y el primer sinápsido conocido ( Archaeothyris ). Los sinápsidos rápidamente se volvieron enormes y se diversificaron en el Pérmico, solo para que su dominio se detuviera durante el Mesozoico. Los saurópsidos (reptiles y también, más tarde, aves) también se diversificaron, pero permanecieron pequeños hasta el Mesozoico, durante el cual dominaron la tierra, así como el agua y el cielo, solo para que su dominio se detuviera durante el Cenozoico.
Los reptiles experimentaron una importante radiación evolutiva en respuesta al clima más seco que precedió al colapso de la selva tropical. [14] [67] A finales del Carbonífero, los amniotas ya se habían diversificado en varios grupos, incluidas varias familias de pelicosaurios sinápsidos , protorotirídidos , captorínidos , saurios y araeoscélidos .
A medida que las plantas y los animales crecían en tamaño y abundancia en esa época, los hongos terrestres se diversificaron aún más. Los hongos marinos todavía ocupaban los océanos. Todas las clases modernas de hongos estaban presentes a finales del Carbonífero. [68]
Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tuvieron fósiles terrestres muy limitados. Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es resultado de la fosilización o está relacionada con un evento real, trabajos recientes indican que hubo una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico . [69] La brecha vio la desaparición de los laberintodontes ictiostegalianos , similares a peces, del Devónico y el surgimiento de los anfibios temnospondílicos y reptiliomorfos más avanzados que caracterizan la fauna de vertebrados terrestres del Carbonífero.
Antes del final del Carbonífero, se produjo un evento de extinción . En la tierra, este evento se conoce como el colapso de la selva tropical del Carbonífero. [14] Grandes selvas tropicales colapsaron repentinamente cuando el clima cambió de cálido y húmedo a frío y árido. Esto probablemente fue causado por una intensa glaciación y una caída en los niveles del mar. [70] Las nuevas condiciones climáticas no fueron favorables para el crecimiento de la selva tropical y los animales dentro de ellas. Las selvas tropicales se redujeron a islas aisladas, rodeadas de hábitats estacionalmente secos. Los imponentes bosques de licopsidos con una mezcla heterogénea de vegetación fueron reemplazados por una flora dominada por helechos arbóreos mucho menos diversa .
Los anfibios, los vertebrados dominantes en ese momento, tuvieron mala suerte en este evento y sufrieron grandes pérdidas de biodiversidad; los reptiles continuaron diversificándose a través de adaptaciones clave que les permitieron sobrevivir en el hábitat más seco, específicamente el huevo de cáscara dura y las escamas, que retienen el agua mejor que sus contrapartes anfibias. [14]
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