Stigmaria es una forma taxonómica de fósiles comunes que se encuentran en rocas carboníferas . [1] Representan las estructuras de raíces subterráneas de licófitos arborescentes como Sigillaria y Lepidodendron bajo el orden Lepidodendrales .
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Los pantanos del Paleozoico tenían licopsidos con forma de árbol que crecían hasta 30 m (98 pies), [2] e incluso 50 m (160 pies) de altura. [3] Estas plantas licopsidas estaban ancladas por una extensa red de estructuras subterráneas ramificadas con apéndices en forma de raíces adheridos a ellas. Los órganos o estructuras subterráneas de estos licopsidos se denominan estigmarios . [4] Los licopsidos evolucionaron por primera vez durante una rápida diversificación de las plantas terrestres en el período Devónico [5] y se convirtieron en plantas comunes dentro de la flora del bosque de carbón del Carbonífero . Los licopsidos crecieron en áreas de humedales pantanosos de bajo nivel y florecieron durante la era de Pensilvania. [6] [7] El análisis de la morfología y anatomía de los sistemas estigmarios sugiere que los ejes alrededor de la estructura tenían forma de brotes, por lo que se les llama rizomas o rizomorfos. [8] En general, las especies comunes de Stigmaria ( Stigmaria ficoides sp. ) se han analizado extensamente para proporcionar una comprensión de su morfología e histología. [4]
Los sistemas estigmarios tenían ejes rizomorfos que presentaban cicatrices circulares alrededor de los ápices rizomorfos de las especies Stigmaria , donde los apéndices en forma de raíces estaban unidos a las cicatrices circulares. Estos apéndices estaban ramificados de forma dicotómica, lo que significa que había múltiples órdenes de funcionalidad ramificada para comprender áreas del sistema estigmariano. Dado que los sistemas estigmarios tenían forma de raíces, estos apéndices laterales indican que se trataba de hojas modificadas adaptadas para cumplir la función del sistema estigmariano. Stigmaria tenía una estructura ramificada compleja; por lo tanto, es comparable a los rizomas del pariente existente (vivo), las espinas (género Isoetes ). El sistema estigmariano se extiende apoyándose desde la base del tallo en cuatro ejes proximales, dando lugar a una estructura radicular hueca. [8]
A lo largo de los ejes rizomorfos, los apéndices están vinculados a cada eje en un patrón circular y se desprenderían durante la etapa de crecimiento, formando las cicatrices circulares de Stigmaria . Los apéndices laterales tienen una disposición circular y la abscisión del crecimiento es más distintiva de las hojas que las raíces laterales presentes. Los cuatro ejes proximales se dicotomizan, creando un largo sistema subterráneo con un radio de hasta 15 m (49 pies), una longitud de hasta 40 cm (16 pulgadas) y un ancho de 0,5 a 1 cm (0,20 a 0,39 pulgadas). Las raicillas estigmarianas varían en tamaño y no se dicotomizan a medida que se alejan de los puntos centrales de los ejes. En cuanto a la posición, cada raicilla estigmariana tiene una hebra vascular monarca que está rodeada por una corteza interna condensada. Externamente, esta corteza interna consta de una corteza externa delgada y una corteza media hueca, y una red se expande desde la corteza interna hasta la corteza externa. [9]
Endarch se define como el xilema primario de Stigmaria y está organizado en hebras vasculares bifurcadas rodeadas por cambium vascular . Las traqueidas del xilema secundario se forman en líneas espirales y consisten en engrosamientos de las paredes escalariformes, mientras que las fimbrilas son similares a las de las ramas aéreas. Las traqueidas uniformes a los ejes rizomorfos estigmarios no formaron cambium vascular, sino meristemo denso . [10]
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El desarrollo de los estigmas está relacionado con los cambios en los tallos aéreos que se encuentran en las estructuras rizomáticas típicas que se observan en las plantas actuales. Las características de Stigmaria no están relacionadas (en funcionalidad) cuando se vinculan con las funciones de las raíces y rizomas de las plantas actuales. Además, la estructura en espiral de la unión de las raicillas del estigma es distinta del ajuste asimétrico de las raíces y los rizomas que se observa típicamente en las plantas modernas. Si bien hubo apéndices laterales en Stigmaria , no se encontró ninguno en los sistemas de raíces de las plantas modernas. Sin embargo, los hongos tienen micorrizas , que se desarrollan a partir de células del parénquima cortical . [11]
Aunque los haces vasculares de las hojas son bilateralmente simétricos, incluidos los apéndices de Stigmaria y el haz vascular de la monarca, los rizomas actuales tienen una punta radial de tejidos vasculares simétricos. Además, dentro de una determinada etapa de crecimiento, se produce la abscisión foliar (desprendimiento activo) de los apéndices desde el eje del estigma. No obstante, la abscisión de raíces está relativamente ausente en las plantas modernas. Las raicillas estigmarianas indican que existe una similitud en el sistema de estructura aérea de los Lepidodendrales y soportan sus características de estabilidad, incluidos órganos absorbentes, ramificaciones y bifurcaciones de los sectores proximales del eje. El vínculo con las plantas vasculares de Lepidodendrales propone que el desarrollo y los cambios del sistema de brotes aéreos, incluidos los tallos, existieron entre los sistemas estigmarios. [12]
Dado que muchos licopsidos del Paleozoico tenían una altura de hasta 50 m (160 pies) y crecían en suelos inestables, sumergidos y saturados, los licópodos y su sistema estigmático crecieron alrededor de los sistemas fluviales. [3] [13] Por lo tanto, es discutible cómo el sistema subterráneo podría manejar las plantas. Se comparó la evidencia que respalda su altura con el extenso sistema de estigmas. Por lo tanto, puede ser que la progresión de los ejes rizomorfos pareciera tener un crecimiento secundario en sus etapas de crecimiento de la corteza. Es posible que hubieran preferido estar de pie, ya que los lycopyhtes arborescentes tenían ramas tupidas y solo unos pocos xilema secundarios. Las ramas de los licopsidos vecinos podrían entrelazarse y brindar soporte fundamental al tallo base. [11] Por otro lado, la densidad de ramas y el desarrollo de la madera en los árboles actuales pueden impedir el desarraigo . [14]
