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Ganglios basales

Los ganglios basales ( BG ) o núcleos basales son un grupo de núcleos subcorticales que se encuentran en los cerebros de los vertebrados . En los humanos y otros primates , existen diferencias, principalmente en la división del globo pálido en regiones externa e interna, y en la división del cuerpo estriado . Ubicados en la base del prosencéfalo y la parte superior del mesencéfalo , tienen fuertes conexiones con la corteza cerebral , el tálamo , el tronco encefálico y otras áreas del cerebro. Los ganglios basales están asociados con una variedad de funciones, incluida la regulación de los movimientos motores voluntarios , el aprendizaje procedimental , la formación de hábitos , el aprendizaje condicional , [1] los movimientos oculares , la cognición , [2] y la emoción . [3]

Los principales componentes funcionales de los ganglios basales incluyen el cuerpo estriado , que consiste tanto en el cuerpo estriado dorsal ( núcleo caudado y putamen ) como en el cuerpo estriado ventral ( núcleo accumbens y tubérculo olfatorio ), el globo pálido , el pálido ventral , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . [4] Cada uno de estos componentes tiene estructuras anatómicas y neuroquímicas internas complejas. El componente más grande, el cuerpo estriado (dorsal y ventral), recibe información de varias áreas cerebrales pero solo envía información a otros componentes de los ganglios basales. El globo pálido recibe información del cuerpo estriado y envía información inhibitoria a varias áreas relacionadas con el motor. La sustancia negra es la fuente de la información estriatal del neurotransmisor dopamina , que desempeña un papel importante en la función de los ganglios basales. El núcleo subtalámico recibe principalmente información del cuerpo estriado y la corteza cerebral y proyecta al globo pálido.

Se cree que los ganglios basales desempeñan un papel clave en la selección de acciones , ayudando en la elección de comportamientos a ejecutar. Más específicamente, regulan las áreas corticales motoras y premotoras, facilitando movimientos voluntarios suaves. [2] [5] Los estudios experimentales muestran que los ganglios basales ejercen una influencia inhibidora en varios sistemas motores , y que una liberación de esta inhibición permite que un sistema motor se active. El "cambio de comportamiento" que tiene lugar dentro de los ganglios basales está influenciado por señales de muchas partes del cerebro, incluida la corteza prefrontal , que desempeña un papel clave en las funciones ejecutivas . [3] [6] También se ha planteado la hipótesis de que los ganglios basales no solo son responsables de la selección de acciones motoras, sino también de la selección de acciones más cognitivas. [7] [8] [9] Los modelos computacionales de selección de acciones en los ganglios basales incorporan esto. [10]

Los ganglios basales son de gran importancia para el funcionamiento y el comportamiento normal del cerebro. Su disfunción da lugar a una amplia gama de afecciones neurológicas, incluidos los trastornos del control del comportamiento y el movimiento, así como déficits cognitivos similares a los que resultan del daño a la corteza prefrontal . [11] Los del comportamiento incluyen el síndrome de Tourette , el trastorno obsesivo-compulsivo y la adicción . Los trastornos del movimiento incluyen, sobre todo, la enfermedad de Parkinson , que implica la degeneración de las células productoras de dopamina en la sustancia negra; la enfermedad de Huntington , que implica principalmente daño al cuerpo estriado; [2] [4] la distonía ; y más raramente el hemibalismo . Los ganglios basales tienen un sector límbico cuyos componentes reciben nombres distintos: el núcleo accumbens , el pálido ventral y el área tegmental ventral (ATV). Hay evidencia considerable de que esta parte límbica juega un papel central en el aprendizaje de recompensas , así como en la cognición y el funcionamiento del lóbulo frontal , a través de la vía mesolímbica desde el ATV hasta el núcleo accumbens que utiliza el neurotransmisor dopamina, y la vía mesocortical . Se cree que varias drogas altamente adictivas, incluidas la cocaína , la anfetamina y la nicotina , funcionan aumentando la eficacia de esta señal de dopamina. También hay evidencia que implica la hiperactividad de la proyección dopaminérgica del ATV en la esquizofrenia . [12]

Estructura

En términos del desarrollo del sistema nervioso en humanos , el sistema nervioso central a menudo se clasifica según las tres vesículas cerebrales primitivas originales : Estas vesículas primarias se forman en el desarrollo normal del tubo neural del embrión e inicialmente incluyen el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo , en orientación rostral a caudal (de la cabeza a la cola). Más adelante en el desarrollo, cada sección se convierte en componentes más pequeños. Durante el desarrollo, las células que migran tangencialmente para formar los ganglios basales son dirigidas por las eminencias ganglionares lateral y medial . [13] La siguiente tabla demuestra esta clasificación del desarrollo y la rastrea hasta las estructuras anatómicas que se encuentran en los ganglios basales. [2] [4] [14] Las estructuras relevantes para los ganglios basales se muestran en negrita .

Vídeo de anatomía relevante
Cortes coronales del cerebro humano que muestran los ganglios basales. La materia blanca se muestra en gris oscuro, la materia gris se muestra en gris claro.
Anterior: cuerpo estriado , globo pálido (GPe y GPi)
Posterior: núcleo subtalámico (STN), sustancia negra (SN)

Los ganglios basales forman un componente fundamental del cerebro . A diferencia de la capa cortical que recubre la superficie del prosencéfalo, los ganglios basales son una colección de masas distintas de materia gris que se encuentran en la profundidad del cerebro, no lejos de la unión con el tálamo . Se encuentran a los lados del tálamo y lo rodean. [15] Como la mayoría de las partes del cerebro, los ganglios basales constan de lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares virtuales entre sí.

En términos anatómicos, los ganglios basales se dividen en cuatro estructuras distintas, dependiendo de lo superiores o rostrales que sean (en otras palabras, dependiendo de lo cerca que estén de la parte superior de la cabeza): dos de ellas, el cuerpo estriado y el pálido , son relativamente grandes; las otras dos, la sustancia negra y el núcleo subtalámico , son más pequeñas. En la ilustración de la derecha, dos secciones coronales del cerebro humano muestran la ubicación de los componentes de los ganglios basales. Cabe destacar, y no se ve en esta sección, que el núcleo subtalámico y la sustancia negra se encuentran más atrás ( posteriormente ) en el cerebro que el cuerpo estriado y el pálido.

Cuerpo estriado

Ganglios basales

El cuerpo estriado es una estructura subcortical que se divide generalmente en el cuerpo estriado dorsal y el cuerpo estriado ventral . El cuerpo estriado dorsal se divide a su vez en el cuerpo estriado dorsomedial y el cuerpo estriado dorsolateral . [16] [17] [18]

El cuerpo estriado está compuesto principalmente de neuronas espinosas medianas . Estas neuronas GABAérgicas se proyectan al globo pálido externo (lateral) y al globo pálido interno (medial), así como a la pars reticulata de la sustancia negra . Las proyecciones hacia el globo pálido y la sustancia negra son principalmente dopaminérgicas, aunque se expresan encefalina , dinorfina y sustancia P. El cuerpo estriado también contiene interneuronas que se clasifican en neuronas nitrérgicas (debido al uso de óxido nítrico como neurotransmisor ), interneuronas colinérgicas tónicamente activas (es decir, que liberan neurotransmisores constantemente a menos que se inhiban), neuronas que expresan parvalbúmina y neuronas que expresan calretinina . [19] El cuerpo estriado dorsal recibe importantes entradas glutamatérgicas de la corteza, así como entradas dopaminérgicas de la pars compacta de la sustancia negra. El cuerpo estriado dorsal generalmente se considera que está involucrado en actividades sensoriomotoras. El cuerpo estriado ventral recibe entradas glutamatérgicas de las áreas límbicas, así como entradas dopaminérgicas del ATV, a través de la vía mesolímbica . Se cree que el cuerpo estriado ventral desempeña un papel en la recompensa y otras funciones límbicas. [20] El cuerpo estriado dorsal se divide en el caudado y el putamen por la cápsula interna , mientras que el cuerpo estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . [21] [22] El caudado tiene tres regiones primarias de conectividad, con la cabeza del caudado demostrando conectividad con la corteza prefrontal, la corteza cingulada y la amígdala . El cuerpo y la cola muestran diferenciación entre el borde dorsolateral y el caudado ventral, proyectándose a las regiones sensoriomotora y límbica del cuerpo estriado respectivamente. [23] Las fibras estriatopalidales conectan el cuerpo estriado con el pálido.

Pallidum

El globo pálido consiste en una gran estructura llamada globo pálido ("globo pálido") junto con una extensión ventral más pequeña llamada globo pálido ventral . El globo pálido aparece como una sola masa neuronal, pero se puede dividir en dos partes funcionalmente distintas, el globo pálido interno (GPi) y el globo pálido externo (GPe). [2] Ambos segmentos contienen principalmente neuronas GABAérgicas, que por lo tanto tienen efectos inhibidores sobre sus objetivos. Los dos segmentos participan en circuitos neuronales distintos . El GPe recibe información principalmente del cuerpo estriado y se proyecta al núcleo subtalámico. El GPi recibe señales del cuerpo estriado a través de las vías "directa" e "indirecta". Las neuronas del pálido funcionan utilizando un principio de desinhibición. Estas neuronas se activan a tasas altas y constantes en ausencia de entrada, y las señales del cuerpo estriado hacen que pausen o reduzcan su tasa de activación. Debido a que las neuronas pálidas tienen por sí mismas efectos inhibidores sobre sus objetivos, el efecto neto de la entrada estriatal al pálido es una reducción de la inhibición tónica ejercida por las células pálidas sobre sus objetivos (desinhibición) con una mayor tasa de disparo en los objetivos.

Sustancia negra

Ubicación de la sustancia negra dentro de los ganglios basales

La sustancia negra es una porción de materia gris del mesencéfalo de los ganglios basales que tiene dos partes: la pars compacta (SNc) y la pars reticulata (SNr). La SNr a menudo trabaja al unísono con GPi, y el complejo SNr-GPi inhibe el tálamo. Sin embargo, la pars compacta de la sustancia negra (SNc) produce el neurotransmisor dopamina , que es muy importante para mantener el equilibrio en la vía estriatal. La parte del circuito a continuación explica la función y las conexiones del circuito de cada uno de los componentes de los ganglios basales.

Núcleo subtalámico

El núcleo subtalámico es una porción de materia gris diencefálica de los ganglios basales, y la única porción de los ganglios que produce un neurotransmisor excitador, el glutamato . La función del núcleo subtalámico es estimular el complejo SNr-GPi y es parte de la vía indirecta . El núcleo subtalámico recibe información inhibitoria de la parte externa del globo pálido y envía información excitadora al GPi.

Conexiones del circuito

Diagrama de conectividad que muestra las vías glutamatérgicas excitatorias en rojo , las vías GABAérgicas inhibidoras en azul y las vías dopaminérgicas moduladoras en magenta . (Abreviaturas: GPe: globo pálido externo; GPi: globo pálido interno; STN: núcleo subtalámico; SNc: sustancia negra pars compacta; SNr: sustancia negra pars reticulata)
Conectividad de los ganglios basales según lo revelado por imágenes de espectro de difusión basadas en treinta sujetos del Proyecto Conectoma Humano . Las vías directas, indirectas e hiperdirectas se visualizan en diferentes colores (ver leyenda). Las estructuras subcorticales se representan según el tálamo subcortical de Harvard-Oxford, así como el atlas de ganglios basales (otras estructuras). La representación se generó utilizando el software TrackVis.
El lado izquierdo de la Fig. 1 muestra una región de la corteza prefrontal que recibe múltiples entradas de otras regiones, como actividad corticocortical. La entrada de B es la más fuerte de ellas. El lado derecho de la Fig. 1 muestra que las señales de entrada también se envían a los circuitos de los ganglios basales. Se muestra que la salida desde aquí, de regreso a la misma región, modifica la fuerza de la entrada de B, al agregar fuerza a la entrada de C, modificando así la señal más fuerte de B a C. (La participación talámica está implícita pero no se muestra).

Se han propuesto múltiples modelos de circuitos y funciones de los ganglios basales, sin embargo, se han planteado preguntas sobre las divisiones estrictas de las vías directas e indirectas , su posible superposición y regulación. [24] El modelo de circuitos ha evolucionado desde el primer modelo propuesto en la década de 1990 por DeLong en el modelo de procesamiento paralelo , en el que la corteza y la pars compacta de la sustancia negra se proyectan en el estriado dorsal dando lugar a una vía indirecta inhibitoria y una vía directa excitatoria.

Aunque se ha implementado como un gradiente sin límites exactos (o septos dentro de los núcleos), el circuito de los ganglios basales a menudo se ha dividido en cinco vías: una límbica, dos asociativas (prefrontales), una oculomotora y una vía motora. [25] Las vías motora y oculomotora a veces se agrupan en una sola vía motora. Además, ha ganado popularidad un esquema simplificado en tres dominios (motor, asociativo y límbico). [26] Las cinco vías generales se organizan de la siguiente manera: [27]

Se sabe que estos circuitos interactúan (al menos) a nivel córtico-cortical (fibras U), a nivel córtico-estriatal (mediante proyecciones difusas desde la corteza al cuerpo estriado), a nivel tálamo-cortical (mediante conexiones recíprocas difusas a través del tálamo y la corteza) y a nivel estriado-nigral. [30] La última interacción ha sido caracterizada con más detalle por Suzanne Haber y sus colegas en su "modelo espiral", que postuló cómo el cuerpo estriado ventral (circuito límbico) puede influir en el cuerpo estriado dorsal (circuito motor) a través de las células dopaminérgicas del mesencéfalo (área tegmental ventral, pars compacta de la sustancia negra y otras regiones). En este modelo, las conexiones desde el área tegmental ventral hasta la región de la capa del núcleo accumbens forman un bucle recíproco "cerrado". Sin embargo, estas proyecciones también se extienden lateralmente para influir en las neuronas dopaminérgicas que envían señales al resto del cuerpo estriado ventral, creando el segmento inicial de un bucle de retroalimentación o "espiral". Esta espiral continúa a través de las vías estriado-nigro-estriatales, por medio de las cuales el SV afecta las áreas estriatales cognitivas y motoras a través de las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo. [31] [32]

La vía directa, que se origina en el cuerpo estriado dorsal, inhibe el GPi y el SNr, lo que produce una desinhibición o excitación neta del tálamo. Esta vía está formada por neuronas espinosas medianas (MSN) que expresan el receptor de dopamina D1 , el receptor muscarínico de acetilcolina M4 y el receptor de adenosina A1 . [33] Se ha propuesto que la vía directa facilita las acciones motoras, la sincronización de las acciones motoras, la activación de la memoria de trabajo y las respuestas motoras a estímulos específicos. [29]

La vía indirecta (larga) se origina en el cuerpo estriado dorsal e inhibe el GPe, lo que da como resultado la desinhibición del GPi, que luego queda libre para inhibir el tálamo. Esta vía consta de MSN que expresan el receptor de dopamina D2 , el receptor muscarínico de acetilcolina M1 y el receptor de adenosina A2a . [33] Se ha propuesto que esta vía da como resultado una inhibición motora global (inhibición de toda la actividad motora) y la terminación de las respuestas. Se ha propuesto otra vía indirecta más corta, que implica la excitación cortical del núcleo subtalámico que da como resultado la excitación directa del GPe y la inhibición del tálamo. Se propone que esta vía da como resultado la inhibición de programas motores específicos basados ​​en el aprendizaje asociativo. [29]

Se ha propuesto una combinación de estas vías indirectas que resultan en una vía hiperdirecta que produce la inhibición de las entradas de los ganglios basales además de un foco específico como parte de la teoría del centro envolvente . [34] [35] Se propone que esta vía hiperdirecta inhibe las respuestas prematuras o inhibe globalmente los ganglios basales para permitir un control descendente más específico por parte de la corteza. [29]

Las interacciones de estas vías están actualmente en debate. Algunos dicen que todas las vías se antagonizan directamente entre sí en un modo de "empujar y tirar", mientras que otros apoyan la teoría del centro y el entorno , en la que una entrada enfocada en la corteza está protegida por la inhibición de las entradas competidoras por parte del resto de las vías indirectas. [29]

El diagrama muestra dos cortes coronales que se han superpuesto para incluir las estructuras de los ganglios basales involucradas. Las flechas verdes (+) se refieren a las vías glutamatérgicas excitatorias , las flechas rojas (–) se refieren a las vías GABAérgicas inhibidoras y las flechas turquesas se refieren a las vías dopaminérgicas que son excitatorias en la vía directa e inhibidoras en la vía indirecta.

Neurotransmisores

Los ganglios basales reciben muchas entradas glutamatérgicas aferentes , con fibras eferentes predominantemente GABAérgicas , vías colinérgicas moduladoras , dopamina significativa en las vías que se originan en el área tegmental ventral y la sustancia negra , así como varios neuropéptidos . Los neuropéptidos que se encuentran en los ganglios basales incluyen sustancia P , neuroquinina A , colecistoquinina , neurotensina , neuroquinina B , neuropéptido Y , somatostatina , dinorfina y encefalina . Otros neuromoduladores que se encuentran en los ganglios basales incluyen óxido nítrico , monóxido de carbono y feniletilamina . [36]

Conectividad funcional

La conectividad funcional, medida por coactivación regional durante estudios de neuroimagen funcional, es ampliamente consistente con los modelos de procesamiento paralelo de la función de los ganglios basales. El putamen generalmente se coactivó con áreas motoras como el área motora suplementaria , la corteza cingulada anterior caudal y la corteza motora primaria , mientras que el putamen caudado y rostral se coactivaron con mayor frecuencia con la ACC rostral y la DLPFC. El estriado ventral se asoció significativamente con la amígdala y el hipocampo, que aunque no se incluyó en las primeras formulaciones de los modelos de ganglios basales, ha sido una adición a los modelos más recientes. [37]

Función

Movimientos oculares

Una función de los ganglios basales que se ha estudiado intensamente es su papel en el control de los movimientos oculares . [38] El movimiento ocular está influenciado por una extensa red de regiones cerebrales que convergen en un área del mesencéfalo llamada colículo superior (SC). El SC es una estructura en capas cuyas capas forman mapas retinotópicos bidimensionales del espacio visual. Un "bulto" de actividad neuronal en las capas profundas del SC impulsa un movimiento ocular dirigido hacia el punto correspondiente en el espacio.

El núcleo caudado recibe una fuerte proyección inhibitoria de los ganglios basales, que se origina en la pars reticulata de la sustancia negra (SNr). [38] Las neuronas en la SNr suelen activarse continuamente a altas tasas, pero al inicio de un movimiento ocular "hacen una pausa", liberando así al núcleo caudado de la inhibición. Los movimientos oculares de todo tipo están asociados con la "pausa" en el SNr; sin embargo, las neuronas SNr individuales pueden estar más fuertemente asociadas con algunos tipos de movimientos que con otros. Las neuronas en algunas partes del núcleo caudado también muestran actividad relacionada con los movimientos oculares. Dado que la gran mayoría de las células caudadas se activan a tasas muy bajas, esta actividad casi siempre se manifiesta como un aumento en la tasa de activación. Por lo tanto, los movimientos oculares comienzan con la activación en el núcleo caudado, que inhibe al SNr a través de las proyecciones GABAérgicas directas, que a su vez desinhiben al núcleo caudado.

Papel en la motivación

La dopamina extracelular en los ganglios basales se ha relacionado con estados motivacionales en roedores, con niveles altos relacionados con estado de saciedad, niveles medios con búsqueda y niveles bajos con aversión. Los circuitos de los ganglios basales límbicos están fuertemente influenciados por la dopamina extracelular . El aumento de dopamina produce inhibición del pallidum ventral , el núcleo entopeduncular y la pars reticulata de la sustancia negra , lo que resulta en la desinhibición del tálamo. Este modelo de vías directas D1 e indirectas D2 explica por qué los agonistas selectivos de cada receptor no son gratificantes, ya que se requiere actividad en ambas vías para la desinhibición. La desinhibición del tálamo conduce a la activación de la corteza prefrontal y el estriado ventral , selectivos para el aumento de la actividad D1 que conduce a la recompensa. [28] También hay evidencia de estudios de electrofisiología en primates no humanos y humanos de que otras estructuras de los ganglios basales, incluido el globo pálido interno y el núcleo subtalámico, están involucradas en el procesamiento de la recompensa. [39]

Toma de decisiones

Se han propuesto dos modelos para los ganglios basales: uno sostiene que las acciones son generadas por un "crítico" en el cuerpo estriado ventral y estima el valor, y las acciones son llevadas a cabo por un "actor" en el cuerpo estriado dorsal. Otro modelo propone que los ganglios basales actúan como un mecanismo de selección, donde las acciones son generadas en la corteza y son seleccionadas en función del contexto por los ganglios basales. [40] El circuito CBGTC también está involucrado en el descuento de recompensas, y la activación aumenta con una recompensa inesperada o mayor a la esperada. [41] Una revisión respaldó la idea de que la corteza estaba involucrada en el aprendizaje de acciones independientemente de su resultado, mientras que los ganglios basales estaban involucrados en la selección de acciones apropiadas en función del aprendizaje asociativo de prueba y error basado en recompensas. [42]

Memoria de trabajo

Se ha propuesto que los ganglios basales controlan lo que entra y lo que no entra en la memoria de trabajo . Una hipótesis propone que la vía directa (GO o excitatoria) permite que la información ingrese a la CPF , donde permanece independiente de la vía; sin embargo, otra teoría propone que para que la información permanezca en la CPF, la vía directa debe seguir reverberando. Se ha propuesto que la vía indirecta corta, en un antagonismo directo de empuje y tracción con la vía directa, cierra la puerta a la CPF. Juntos, estos mecanismos regulan el enfoque de la memoria de trabajo. [29]

Importancia clínica

Las enfermedades de los ganglios basales son un grupo de trastornos del movimiento que resultan de una excesiva salida de los ganglios basales al tálamo ( trastornos hipocinéticos) o de una salida insuficiente ( trastornos hipercinéticos) . Los trastornos hipocinéticos surgen de una salida excesiva de los ganglios basales, que inhibe la salida del tálamo a la corteza y, por lo tanto, limita el movimiento voluntario. Los trastornos hipercinéticos son el resultado de una baja salida de los ganglios basales al tálamo, que no inhibe lo suficiente las proyecciones talámicas a la corteza y, por lo tanto, produce movimientos incontrolados/involuntarios. La disfunción del circuito de los ganglios basales también puede provocar otros trastornos. [43]

La siguiente es una lista de trastornos, afecciones y síntomas que se han relacionado con los ganglios basales: [ cita requerida ]

Historia

La aceptación de que el sistema de ganglios basales constituye un sistema cerebral importante tardó en surgir. La primera identificación anatómica de estructuras subcorticales distintas fue publicada por Thomas Willis en 1664. [53] Durante muchos años, el término cuerpo estriado [54] se utilizó para describir un gran grupo de elementos subcorticales, algunos de los cuales luego se descubrió que no estaban relacionados funcionalmente. [55] Durante muchos años, el putamen y el núcleo caudado no estaban asociados entre sí. En cambio, el putamen estaba asociado con el pálido en lo que se llamaba núcleo lenticular o núcleo lentiforme .

Una revisión exhaustiva de Cécile y Oskar Vogt (1941) simplificó la descripción de los ganglios basales al proponer el término estriado para describir el grupo de estructuras que consiste en el núcleo caudado, el putamen y la masa que los une ventralmente , el núcleo accumbens . El estriado recibió su nombre sobre la base de la apariencia estriada (rayada) creada por haces densos radiantes de axones estriado-pálido-nigrales , descritos por el anatomista Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) como "similares a un lápiz".

El vínculo anatómico del cuerpo estriado con sus dianas primarias, el pálido y la sustancia negra , fue descubierto más tarde. Déjerine atribuyó el nombre de globo pálido a Burdach (1822). Para ello, los Vogt propusieron el más simple " pallidum ". El término "locus niger" fue introducido por Félix Vicq-d'Azyr como tache noire en (1786), aunque desde entonces esa estructura se conoce como sustancia negra, debido a las contribuciones de Von Sömmering en 1788. La similitud estructural entre la sustancia negra y el globo pálido fue notada por Mirto en 1896. Juntos, los dos son conocidos como el conjunto palidonigral, que representa el núcleo de los ganglios basales. En conjunto, las principales estructuras de los ganglios basales están unidas entre sí por el haz estriado-pálido-nigral, que pasa por el pálido , atraviesa la cápsula interna como el "haz en peine de Edinger" y finalmente llega a la sustancia negra .

Otras estructuras que posteriormente se asociaron con los ganglios basales fueron el "cuerpo de Luys" (1865) (núcleo de Luys en la figura) o núcleo subtalámico , cuya lesión se sabía que producía trastornos del movimiento. Más recientemente, se ha considerado que otras áreas como el núcleo centromediano y el complejo pedunculopontino son reguladores de los ganglios basales.

A principios del siglo XX, el sistema de ganglios basales se asoció por primera vez con las funciones motoras, ya que las lesiones de estas áreas a menudo provocaban movimientos desordenados en los seres humanos ( corea , atetosis , enfermedad de Parkinson ).

Terminología

La nomenclatura del sistema de ganglios basales y sus componentes siempre ha sido problemática. Los primeros anatomistas, al observar la estructura anatómica macroscópica pero sin saber nada de la arquitectura celular o la neuroquímica, agruparon componentes que ahora se cree que tienen funciones distintas (como los segmentos interno y externo del globo pálido) y dieron nombres distintos a componentes que ahora se cree que son partes funcionales de una sola estructura (como el núcleo caudado y el putamen).

El término "basal" proviene del hecho de que la mayoría de sus elementos se encuentran en la parte basal del prosencéfalo. El término ganglios es un nombre inapropiado: en el uso moderno, los grupos neuronales se denominan "ganglios" solo en el sistema nervioso periférico ; en el sistema nervioso central se denominan "núcleos". Por esta razón, los ganglios basales también se conocen ocasionalmente como "núcleos basales". [56] Terminologia anatomica (1998), la autoridad internacional en denominaciones anatómicas, mantuvo "núcleos basales", pero este no se usa comúnmente.

La International Basal Ganglia Society (IBAGS) [57] considera informalmente que los ganglios basales están formados por el cuerpo estriado , el pálido (con dos núcleos), la sustancia negra (con sus dos partes diferenciadas) y el núcleo subtalámico , mientras que Terminologia anatomica excluye los dos últimos. Algunos neurólogos han incluido el núcleo centromediano del tálamo como parte de los ganglios basales, [58] [59] y algunos también han incluido el núcleo pedunculopontino . [60]

Otros animales

Los ganglios basales forman uno de los componentes básicos del prosencéfalo y pueden reconocerse en todas las especies de vertebrados. [61] Incluso en la lamprea (generalmente considerada uno de los vertebrados más primitivos), los elementos estriatales, pálidos y nigrales pueden identificarse sobre la base de la anatomía y la histoquímica. [62]

Los nombres que se dan a los diversos núcleos de los ganglios basales son diferentes en las distintas especies. En los gatos y los roedores, el globo pálido interno se conoce como núcleo entopeduncular . [63] En las aves, el cuerpo estriado se denomina paleostriatum augmentatum y el globo pálido externo se denomina paleostriatum primitivum .

Un tema emergente claro en la anatomía comparada de los ganglios basales es el desarrollo de este sistema a través de la filogenia como un circuito de reentrada cortical convergente en conjunción con el desarrollo y expansión del manto cortical. Sin embargo, existe controversia con respecto a hasta qué punto se produce el procesamiento selectivo convergente frente al procesamiento paralelo segregado dentro de los circuitos cerrados de reentrada de los ganglios basales. Independientemente de ello, la transformación de los ganglios basales en un sistema de reentrada cortical en la evolución de los mamíferos se produce mediante una redirección de la salida del pálido (o "paleoestriatum primitivum") desde objetivos del mesencéfalo como el colículo superior, como ocurre en el cerebro de los saurópsidos , a regiones específicas del tálamo ventral y desde allí de vuelta a regiones específicas de la corteza cerebral que forman un subconjunto de esas regiones corticales que se proyectan hacia el cuerpo estriado. La abrupta redirección rostral de la vía desde el segmento interno del globo pálido hacia el tálamo ventral (a través del camino del asa lenticular ) podría verse como una huella de esta transformación evolutiva del flujo de salida de los ganglios basales y su influencia dirigida.

Véase también

Imágenes adicionales

Referencias

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