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Corteza prefrontal dorsolateral

La corteza prefrontal dorsolateral ( DLPFC o DL-PFC ) es un área de la corteza prefrontal del cerebro de los primates . Es una de las partes del cerebro humano derivadas más recientemente. Pasa por un prolongado período de maduración que dura hasta la edad adulta. [1] El DLPFC no es una estructura anatómica, sino funcional. Se encuentra en la circunvolución frontal media de los humanos (es decir, la parte lateral del área de Brodmann (BA) 9 y 46 [2] . En los monos macacos, se encuentra alrededor del surco principal (es decir, en el área de Brodmann 46 [3] [4] [5] ). Otras fuentes consideran que la DLPFC se atribuye anatómicamente a BA 9 y 46 [6] y BA 8 , 9 y 10 . [1]

El DLPFC tiene conexiones con la corteza orbitofrontal , así como con el tálamo , partes de los ganglios basales (específicamente, el núcleo caudado dorsal ), el hipocampo y áreas de asociación primaria y secundaria del neocórtex (incluidas las áreas temporal posterior, parietal y occipital). ). [7] [8] El DLPFC es también el punto final de la vía dorsal (corriente) , [9] que se ocupa de cómo interactuar con los estímulos.

Una función importante del DLPFC son las funciones ejecutivas , como la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [10] la planificación, la inhibición y el razonamiento abstracto. [11] Sin embargo, la DLPFC no es exclusivamente responsable de las funciones ejecutivas. Toda actividad mental compleja requiere circuitos corticales y subcorticales adicionales con los que está conectado el DLPFC. [12] La DLPFC es también el área cortical más alta que participa en la planificación , organización y regulación motora . [12]

Estructura

Al estar compuesto por neuronas selectivas espaciales , el DLPFC tiene un circuito neuronal que abarca toda la gama de subfunciones necesarias para llevar a cabo una respuesta integrada, tales como: entrada sensorial, retención en la memoria a corto plazo y señalización motora. [13] Históricamente, el DLPFC se definió por su conexión con: la corteza temporal superior , la corteza parietal posterior , el cingulado anterior y posterior , la corteza premotora , la corteza retroesplenial y el neocerebelo . [1] Estas conexiones permiten a la DLPFC regular la actividad de esas regiones, así como recibir información de ellas y ser regulada por ellas. [1]

Función

Funciones primarias

El DLPFC es conocido por su participación en las funciones ejecutivas, que es un término general para la gestión de procesos cognitivos , [14] que incluyen la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [15] y la planificación . [16] Un par de tareas han sido muy destacadas en la investigación sobre el DLPFC, como la tarea A-no-B , la tarea de respuesta retardada y las tareas de recuperación de objetos. [1] La tarea conductual que está más fuertemente vinculada a DLPFC es la tarea combinada A-no-B/respuesta retardada, en la que el sujeto tiene que encontrar un objeto oculto después de un cierto retraso. Esta tarea requiere mantener información en la mente ( memoria de trabajo ), que se cree que es una de las funciones de DLPFC. [1] La importancia de DLPFC para la memoria de trabajo se vio reforzada por estudios con macacos adultos. Las lesiones que destruyeron el DLPFC interrumpieron el desempeño de los macacos en la tarea A-no-B/respuesta retardada, mientras que las lesiones en otras partes del cerebro no afectaron su desempeño en esta tarea. [1]

DLPFC no es necesario para la memoria de un solo elemento. Por tanto, el daño a la corteza prefrontal dorsolateral no afecta la memoria de reconocimiento . [17] Sin embargo, si dos elementos deben compararse de memoria, se requiere la participación de DLPFC. Las personas con DLPFC dañado no son capaces de identificar una imagen que han visto, después de un tiempo, cuando se les da la oportunidad de elegir entre dos imágenes. [17] Además, estos sujetos también reprobaron la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin, ya que pierden la noción de la regla actualmente correcta y organizan persistentemente sus tarjetas en la regla previamente correcta. [18] Además, como DLPFC se ocupa del pensamiento despierto y de la prueba de la realidad, no está activo cuando uno está dormido. [18] Asimismo, DLPFC se relaciona con mayor frecuencia con la disfunción del impulso, la atención y la motivación. [19] Los pacientes con daños menores en DLPFC muestran desinterés por su entorno y están privados de espontaneidad en el lenguaje y el comportamiento. [19] Los pacientes también pueden estar menos alertas de lo normal ante las personas y los eventos que conocen. [19] El daño a esta región en una persona también conduce a la falta de motivación para hacer cosas por sí mismo y/o por los demás. [19]

Toma de decisiones

El DLPFC participa en la toma de decisiones tanto riesgosas como morales ; cuando los individuos tienen que tomar decisiones morales, como cómo distribuir recursos limitados, se activa el DLPFC. [20] Esta región también es activa cuando los costos y beneficios de opciones alternativas son de interés. [21] De manera similar, cuando existen opciones para elegir alternativas, el DLPFC evoca una preferencia hacia la opción más equitativa y suprime la tentación de maximizar el beneficio personal. [22]

memoria de trabajo

La memoria de trabajo es el sistema que contiene activamente múltiples piezas de información transitoria en la mente, donde pueden ser manipuladas. El DLPFC es importante para la memoria de trabajo; [23] la actividad reducida en esta área se correlaciona con un rendimiento deficiente en las tareas de memoria de trabajo. [24] Sin embargo, otras áreas del cerebro también participan en la memoria de trabajo. [25]

Existe una discusión en curso sobre si el DLPFC está especializado en un determinado tipo de memoria de trabajo, es decir, mecanismos computacionales para monitorear y manipular elementos, o si tiene un contenido determinado , es decir, información visuoespacial, que permite representar mentalmente coordenadas dentro del espacio. dominio. [23]

También ha habido algunas sugerencias de que la función del DLPFC en la memoria de trabajo verbal y espacial está lateralizada en el hemisferio izquierdo y derecho, respectivamente. Smith, Jonides y Koeppe (1996) [26] observaron una lateralización de las activaciones de DLPFC durante la memoria de trabajo verbal y visual. Las tareas de memoria de trabajo verbal activaron principalmente el DLPFC izquierdo y las tareas de memoria de trabajo visual activaron principalmente el DLPFC derecho. Murphy y cols. (1998) [27] también encontraron que las tareas de memoria de trabajo verbal activaban el DLPFC derecho e izquierdo, mientras que las tareas de memoria de trabajo espacial activaban predominantemente el DLPFC izquierdo. Reuters-Lorenz et al. (2000) [28] encontraron que las activaciones del DLPFC mostraban una lateralización prominente de la memoria de trabajo verbal y espacial en adultos jóvenes, mientras que en adultos mayores esta lateralización era menos notable. Se propuso que esta reducción de la lateralización podría deberse al reclutamiento de neuronas del hemisferio opuesto para compensar el deterioro neuronal provocado por el envejecimiento. En general, el DLPFC es complejo y aún no se comprende completamente.

Funciones secundarias

El DLPFC también puede estar involucrado en el acto de engañar y mentir, [29] que se cree que inhibe la tendencia normal a decir la verdad. Las investigaciones también sugieren que el uso de TMS en el DLPFC puede impedir la capacidad de una persona para mentir o decir la verdad. [30]

Además, la evidencia que lo respalda sugiere que el DLPFC también puede desempeñar un papel en el ajuste del comportamiento inducido por conflictos, por ejemplo, cuando un individuo decide qué hacer cuando se enfrenta a reglas contradictorias. [31] Una forma en que esto se ha probado es a través de la prueba de Stroop , [32] en la que a los sujetos se les muestra el nombre de un color impreso en tinta de color y luego se les pide que nombren el color de la tinta lo más rápido posible. El conflicto surge cuando el color de la tinta no coincide con el nombre del color impreso. Durante este experimento, el seguimiento de la actividad cerebral de los sujetos mostró una actividad notable dentro del DLPFC. [32] La activación del DLPFC se correlaciona con el desempeño conductual, lo que sugiere que esta región mantiene las altas exigencias de la tarea de resolver conflictos y, por lo tanto, en teoría juega un papel en la toma de control. [32]

DLPFC también puede estar asociado con la inteligencia humana. Sin embargo, incluso cuando se encuentran correlaciones entre la DLPFC y la inteligencia humana, eso no significa que toda la inteligencia humana sea una función de la DLPFC. En otras palabras, esta región puede atribuirse a la inteligencia general a una escala más amplia, así como a roles muy específicos, pero no a todos. Por ejemplo, el uso de estudios de imágenes como PET y fMRI indica la participación de DLPFC en el razonamiento deductivo y silogístico . [33] Específicamente, cuando participan en actividades que requieren razonamiento silogístico , las áreas DLPFC izquierdas son especial y consistentemente activas. [33]

El DLPFC también puede estar involucrado en la ansiedad inducida por amenazas. [34] En un experimento, se pidió a los participantes que se calificaran a sí mismos como conductualmente inhibidos o no. Además, aquellos que se calificaron a sí mismos como conductualmente inhibidos mostraron una mayor actividad tónica (en reposo) en el DLPFC posterior derecho. [34] Dicha actividad se puede ver a través de registros de electroencefalograma (EEG). Las personas con comportamiento inhibido tienen más probabilidades de experimentar sentimientos de estrés y ansiedad cuando se enfrentan a una situación particularmente amenazante. [34] Según una teoría, la susceptibilidad a la ansiedad puede aumentar como resultado de la vigilancia actual. La evidencia de esta teoría incluye estudios de neuroimagen que demuestran la actividad de DLPFC cuando un individuo experimenta vigilancia. [34] Más específicamente, se teoriza que la ansiedad inducida por amenazas también puede estar relacionada con déficits en la resolución de problemas, lo que genera incertidumbre. [34] Cuando un individuo experimenta incertidumbre, hay una mayor actividad en el DLPFC. En otras palabras, dicha actividad se remonta a la ansiedad inducida por amenazas.

Cognición social

Entre los lóbulos prefrontales, el DLPFC parece ser el que tiene menos influencia directa en el comportamiento social, sin embargo, parece dar claridad y organización a la cognición social . [11] El DLPFC parece contribuir a las funciones sociales a través del funcionamiento de su principal especialidad –las funciones ejecutivas–, por ejemplo, cuando maneja situaciones sociales complejas. [11] Las áreas sociales en las que se investiga el papel del DLPFC son, entre otras, la toma de perspectiva social [8] y la inferencia de las intenciones de otras personas, [8] o la teoría de la mente ; [11] la supresión del comportamiento egoísta, [8] [35] y el compromiso en una relación. [36]

Relación con los neurotransmisores

A medida que el DLPFC sufre largos cambios de maduración, un cambio que se le ha atribuido al logro de avances cognitivos tempranos es el nivel creciente del neurotransmisor dopamina en el DLPFC. [1] En estudios en los que se bloquearon los receptores de dopamina de los macacos adultos, se observó que los macacos adultos tenían déficits en la tarea A, no B, como si el DLPFC estuviera eliminado por completo. Una situación similar se observó cuando a los macacos se les inyectó MPTP , que reduce el nivel de dopamina en el DLPFC. [1] Aunque no se han realizado estudios fisiológicos sobre la participación de acciones colinérgicas en áreas subcorticales, los estudios de comportamiento indican que el neurotransmisor acetilcolina es esencial para la función de la memoria de trabajo del DLPFC. [37]

Significación clínica

Esquizofrenia

La esquizofrenia puede atribuirse en parte a una falta de actividad en el lóbulo frontal. [18] La corteza prefrontal dorsolateral es especialmente poco activa cuando una persona tiene esquizofrenia crónica. [ cita requerida ] La esquizofrenia también está relacionada con la falta de neurotransmisor dopamina en el lóbulo frontal . [ cita necesaria ] [18] Las disfunciones de DLPFC son únicas entre los pacientes con esquizofrenia, ya que aquellos a los que se les diagnostica depresión no tienden a tener la misma activación anormal en DLPFC durante las tareas relacionadas con la memoria de trabajo. [24] La memoria de trabajo depende de la estabilidad y funcionalidad del DLPFC, por lo que la activación reducida del DLPFC hace que los pacientes esquizofrénicos se desempeñen mal en tareas que involucran la memoria de trabajo. El bajo rendimiento contribuye a las limitaciones de capacidad agregadas en la memoria de trabajo que son mayores que los límites de los pacientes normales. [38] [ cita necesaria ] Los procesos cognitivos que tienen que ver en gran medida con el DLPFC, como la memoria, la atención y el procesamiento de orden superior, son las funciones que, una vez distorsionadas, contribuyen a la enfermedad. [24] [ página necesaria ]

Depresión

Junto con regiones del cerebro como el sistema límbico , la corteza prefrontal dorsolateral se ocupa en gran medida del trastorno depresivo mayor (TDM). El DLPFC puede contribuir a la depresión debido a estar involucrado con el trastorno a nivel emocional durante la etapa de supresión. [39] Si bien las tareas de la memoria de trabajo parecen activar el DLPFC normalmente, [40] su disminución del volumen de materia gris se correlaciona con su disminución de la actividad. El DLPFC también puede tener vínculos con la corteza prefrontal ventromedial en sus funciones con la depresión. [39] Esto se puede atribuir a cómo las funciones cognitivas del DLPFC también pueden involucrar emociones, y los efectos emocionales del VMPFC también pueden involucrar la autoconciencia o la autorreflexión. El daño o lesión del DLPFC también puede provocar una mayor expresión de los síntomas de depresión. [41]

Estrés

La exposición a un estrés severo también puede estar relacionada con daños en el DLPFC. [42] Más específicamente, el estrés agudo tiene un impacto negativo en la función cognitiva superior conocida como memoria de trabajo (WM), que también se cree que es una función del DLPFC. [42] En un experimento, los investigadores utilizaron imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) para registrar la actividad neuronal en individuos sanos que participaron en tareas en un ambiente estresante. [42] Cuando el estrés afectó exitosamente a los sujetos, su actividad neuronal mostró una actividad reducida relacionada con la memoria de trabajo en el DLPFC. [42] Estos hallazgos no solo demuestran la importancia de la región DLPFC en relación con el estrés, sino que también sugieren que la DLPFC puede desempeñar un papel en otros trastornos psiquiátricos. En pacientes con trastorno de estrés postraumático (TEPT), por ejemplo, las sesiones diarias de estimulación magnética transcraneal repetitiva prefrontal dorsolateral derecha (EMTr) a una frecuencia de 10 Hz dieron como resultado una estimulación terapéutica más efectiva. [43]

Uso de sustancias

Los trastornos por uso de sustancias (TUS) pueden correlacionarse con la disfunción de la corteza prefrontal dorsolateral. [44] Se ha demostrado que quienes consumen drogas de forma recreativa adoptan comportamientos de mayor riesgo, lo que posiblemente se correlacione con una disfunción del DLPFC. Las funciones de control ejecutivo del DLPFC en individuos que consumen drogas de forma recreativa pueden tener una conexión que se reduce en áreas de factorización de riesgo como la corteza cingulada anterior y la ínsula . [44] Esta conexión debilitada se muestra incluso en sujetos sanos, como un paciente que continuó tomando decisiones arriesgadas con una desconexión entre su DLPFC y la ínsula. Las lesiones del DLPFC pueden provocar irresponsabilidad y libertad de inhibiciones, [45] y el uso de drogas puede provocar la misma respuesta de voluntad o inspiración para participar en una actividad atrevida.

Alcohol

El alcohol crea déficits en la función de la corteza prefrontal. [46] A medida que la corteza cingulada anterior trabaja para inhibir cualquier comportamiento inapropiado mediante el procesamiento de información a la red ejecutiva del DLPFC, [46] como se señaló antes, esta interrupción en la comunicación puede llevar a que se realicen estas acciones. En una tarea conocida como tarea de riesgo de Cambridge, se ha demostrado que los participantes con SUD tienen una menor activación de su DLPFC. Específicamente en una prueba relacionada con el alcoholismo, una tarea llamada Rueda de la Fortuna (WOF) hizo que los adolescentes con antecedentes familiares de alcoholismo presentaran una menor activación de DLPFC. [44] Los adolescentes que no tenían familiares con antecedentes de alcoholismo no exhibieron la misma disminución de actividad. [ cita necesaria ]

Ver también

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