El cuerpo estriado ( pl.: striata ) o cuerpo estriado [5] (también llamado núcleo estriado ) es un núcleo (un grupo de neuronas ) en los ganglios basales subcorticales del cerebro anterior . El cuerpo estriado es un componente crítico de los sistemas motor y de recompensa ; recibe aportes glutamatérgicos y dopaminérgicos de diferentes fuentes; y sirve como entrada principal para el resto de los ganglios basales.
Funcionalmente, el cuerpo estriado coordina múltiples aspectos de la cognición , incluida la planificación motora y de acción , la toma de decisiones , la motivación , el refuerzo y la percepción de recompensa . [2] [3] [4] El cuerpo estriado está formado por el núcleo caudado y el núcleo lenticular . [6] [7] Sin embargo, algunos autores creen que está formado por núcleo caudado , putamen y cuerpo estriado ventral. [8] El núcleo lenticular está formado por el putamen más grande y el globo pálido más pequeño . [9] Estrictamente hablando, el globo pálido es parte del cuerpo estriado. Sin embargo, es una práctica común excluir implícitamente el globo pálido cuando se hace referencia a estructuras estriatales.
En los primates , el cuerpo estriado se divide en un cuerpo estriado ventral y un cuerpo estriado dorsal , subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral está formado por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . El cuerpo estriado dorsal está formado por el núcleo caudado y el putamen . Una sustancia blanca , un tracto nervioso (la cápsula interna ) en el cuerpo estriado dorsal, separa el núcleo caudado y el putamen . [4] Anatómicamente, el término cuerpo estriado describe su apariencia rayada (estriada) de materia gris y blanca. [10]
El cuerpo estriado es la estructura más grande de los ganglios basales . El cuerpo estriado se divide en una subdivisión ventral y dorsal, según su función y conexiones.
El cuerpo estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . [4] [11] El núcleo accumbens está formado por el núcleo del núcleo accumbens y la capa del núcleo accumbens , que se diferencian según las poblaciones neuronales. El tubérculo olfatorio recibe información del bulbo olfatorio , pero no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento del olor . [11] En especies no primates, se incluyen las islas de Calleja . [12] El cuerpo estriado ventral está asociado con el sistema límbico y ha sido implicado como una parte vital del circuito para la toma de decisiones y el comportamiento relacionado con la recompensa. [13] [14]
El cuerpo estriado dorsal está compuesto por el núcleo caudado y el putamen .
La tinción puede diferenciar el cuerpo estriado en dos compartimentos distintos de estriosomas o parches y una matriz circundante ; esto es particularmente evidente en los componentes de la acetilcolinesterasa y la calbindina . Se han realizado más estudios sobre el estriado dorsal pero también se han identificado los compartimentos en el estriado ventral. En el cuerpo estriado dorsal, los estriosomas constituyen entre el 10 y el 15 por ciento del volumen estriado. [15]
Los tipos de células del cuerpo estriado incluyen:
Hay dos regiones de neurogénesis en el cerebro: la zona subventricular en los ventrículos laterales y la circunvolución dentada en la formación del hipocampo . Los neuroblastos que se forman en el ventrículo lateral adyacente al cuerpo estriado se integran en el cuerpo estriado. [27] [28] Esto se ha observado en el cuerpo estriado humano después de un accidente cerebrovascular isquémico . La lesión causada al cuerpo estriado estimula la migración de los neuroblastos desde la zona subventricular al cuerpo estriado, donde se diferencian en neuronas adultas. [29] El paso normal de los neuroblastos SVZ es al bulbo olfatorio , pero este tráfico se desvía al cuerpo estriado después de un accidente cerebrovascular isquémico. Sin embargo, pocas de las neuronas recién desarrolladas sobreviven. [30]
[31] La conexión más grande proviene de la corteza , en términos de axones celulares. Muchas partes de la neocorteza inervan el cuerpo estriado dorsal. Las neuronas piramidales corticales que se proyectan hacia el cuerpo estriado están ubicadas en las capas II-VI, y las proyecciones más densas provienen de la capa V. [32] Terminan principalmente en las espinas dendríticas de las neuronas espinosas. Son neuronas glutamatérgicas , excitantes del cuerpo estriado.
Se considera que el cuerpo estriado tiene su propio microcircuito interno. [33] El cuerpo estriado ventral recibe información directa de múltiples regiones de la corteza cerebral y estructuras límbicas como la amígdala , el tálamo y el hipocampo , así como de la corteza entorrinal y la circunvolución temporal inferior . [34] Su entrada principal es al sistema de ganglios basales . Además, la vía mesolímbica se proyecta desde el área tegmental ventral hasta el núcleo accumbens del cuerpo estriado ventral. [35]
Otro aferente bien conocido es la conexión nigroestriatal que surge de las neuronas de la sustancia negra pars compacta. Mientras que los axones corticales hacen sinapsis principalmente en las cabezas de las neuronas espinosas, los axones nigrales hacen sinapsis principalmente en los ejes de la columna. En los primates, la aferencia talamoestriatal proviene del complejo parafascicular mediano central del tálamo (ver sistema de ganglios basales de los primates ). Esta aferencia es glutamatérgica. La participación de neuronas verdaderamente intralaminares es mucho más limitada. El cuerpo estriado también recibe aferencias de otros elementos de los ganglios basales como el núcleo subtalámico (glutamatérgico) o el globo pálido externo ( GABAérgico ).
Las salidas primarias del cuerpo estriado ventral se proyectan al pálido ventral y luego al núcleo dorsal medial del tálamo , que forma parte del circuito frontoestriatal . Además, el cuerpo estriado ventral se proyecta hacia el globo pálido y la sustancia negra pars reticulata. Algunas de sus otras salidas incluyen proyecciones a la amígdala extendida , el hipotálamo lateral y el núcleo pedunculopontino . [36]
Las salidas estriatales de los componentes dorsal y ventral se componen principalmente de neuronas espinosas medias (MSN), un tipo de neurona de proyección , que tienen dos fenotipos principales : MSN "indirectas" que expresan receptores tipo D2 y MSN "directas" que expresan D1. -Receptores similares . [2] [4]
El núcleo principal de los ganglios basales es el cuerpo estriado que se proyecta directamente al globo pálido a través de una vía de fibras estriatopalidas . [37] La vía estriato-pálida tiene una apariencia blanquecina debido a las fibras mielinizadas. Esta proyección comprende sucesivamente el globo pálido externo ( GPe ), el globo pálido interno ( GPi ), la pars compacta de la sustancia negra ( SNc ) y la pars reticulata de la sustancia negra ( SNr ). Las neuronas de esta proyección son inhibidas por las sinapsis GABAérgicas del cuerpo estriado dorsal. Entre estos objetivos, el GPe no envía axones fuera del sistema. Otros envían axones al colículo superior . Otros dos comprenden la salida al tálamo, formando dos canales separados: uno a través del segmento interno del globo pálido hasta los núcleos bucales ventrales del tálamo y de allí al área motora suplementaria cortical y otro a través de la sustancia negra hasta el ventral anterior. núcleos del tálamo y de allí a la corteza frontal y a la corteza oculomotora.
Las arterias estriadas de penetración profunda suministran sangre al cuerpo estriado. Estas arterias incluyen la arteria recurrente de Heubner que surge de la arteria cerebral anterior y las arterias lenticuloestriadas que surgen de la arteria cerebral media . [38]
El cuerpo estriado ventral, y el núcleo accumbens en particular, median principalmente la recompensa , la cognición, el refuerzo y la prominencia motivacional , mientras que el cuerpo estriado dorsal media principalmente la cognición que involucra la función motora , ciertas funciones ejecutivas (p. ej., control inhibidor e impulsividad ) y estímulo-respuesta. aprendiendo ; [2] [3] [4] [39] [40] hay un pequeño grado de superposición, ya que el cuerpo estriado dorsal también es un componente del sistema de recompensa que, junto con el núcleo accumbens , media en la codificación de nuevos motores. programas asociados con la adquisición futura de recompensas (p. ej., la respuesta motora condicionada a una señal de recompensa). [3] [39]
También se cree que el cuerpo estriado desempeña un papel en una red de control ejecutivo del lenguaje, al menos parcialmente disociable, aplicada tanto a la memoria de trabajo verbal como a la atención verbal. Estos modelos toman la forma de una red frontal-estriatal para el procesamiento del lenguaje. [41] Si bien el cuerpo estriado a menudo no se incluye en los modelos de procesamiento del lenguaje , ya que la mayoría de los modelos solo incluyen regiones corticales, los modelos integrativos se están volviendo más populares a la luz de los estudios de imágenes, los estudios de lesiones en pacientes afásicos y los estudios de trastornos del lenguaje concomitantes con Enfermedades que se sabe que afectan el cuerpo estriado como el Parkinson y la enfermedad de Huntington . [42]
Los receptores metabotrópicos de dopamina están presentes tanto en las neuronas espinosas como en las terminales de los axones corticales. Las cascadas de segundos mensajeros desencadenadas por la activación de estos receptores de dopamina pueden modular la función pre y postsináptica, tanto a corto como a largo plazo. [43] [44] En los seres humanos, el cuerpo estriado se activa mediante estímulos asociados con la recompensa, pero también mediante estímulos aversivos , novedosos , [45] inesperados o intensos , y señales asociadas con tales eventos. [46] La evidencia de resonancia magnética funcional sugiere que la propiedad común que vincula estos estímulos, a los cuales reacciona el cuerpo estriado, es la prominencia en las condiciones de presentación. [47] [48] Varias otras áreas y circuitos del cerebro también están relacionados con la recompensa, como las áreas frontales. Los mapas funcionales del cuerpo estriado revelan interacciones con regiones ampliamente distribuidas de la corteza cerebral importantes para una amplia gama de funciones. [49]
La interacción entre el cuerpo estriado y la corteza prefrontal es relevante para el comportamiento, particularmente el desarrollo adolescente como lo propone el modelo de sistemas duales . [50]
La enfermedad de Parkinson produce una pérdida de inervación dopaminérgica del cuerpo estriado dorsal (y otros ganglios basales) y una cascada de consecuencias. La atrofia del cuerpo estriado también está implicada en la enfermedad de Huntington y en trastornos del movimiento como corea , coreoatetosis y discinesias . [51] Estos también se han descrito como trastornos del circuito de los ganglios basales. [52]
La adicción , un trastorno del sistema de recompensa del cerebro , surge a través de la sobreexpresión de DeltaFosB (ΔFosB), un factor de transcripción , en las neuronas espinosas medias de tipo D1 del cuerpo estriado ventral . ΔFosB es un gen inducible que se expresa cada vez más en el núcleo accumbens como resultado del uso repetido de una droga adictiva o de la sobreexposición a otros estímulos adictivos. [53] [54]
Se ha observado una asociación entre la expresión estriatal de variantes del gen PDE10A y algunos pacientes con trastorno bipolar I. Variantes de otros genes, DISC1 y GNAS , se han asociado con el trastorno bipolar II . [55]
El trastorno del espectro autista (TEA) se caracteriza por una inflexibilidad cognitiva y una comprensión deficiente de los sistemas sociales. Este comportamiento inflexible se origina en defectos tanto en la corteza prefrontal como en los circuitos estriatales. [56] Los defectos en el cuerpo estriado parecen contribuir específicamente a las deficiencias motoras, sociales y de comunicación observadas en pacientes con TEA. En ratones que tienen un fenotipo similar al TEA inducido mediante la sobreexpresión del inicio eucariótico del factor de traducción 4E , se ha demostrado que estos defectos parecen deberse a la capacidad reducida para almacenar y procesar información en el cuerpo estriado, lo que conduce a la dificultad visto en la formación de nuevos patrones motores, así como en la desvinculación de los existentes. [57]
La disfunción en el cuerpo estriado ventral puede provocar una variedad de trastornos, en particular depresión y trastorno obsesivo-compulsivo . Debido a su participación en las vías de recompensa, el cuerpo estriado ventral también ha sido implicado en desempeñar un papel crítico en la adicción. Está bien establecido que el cuerpo estriado ventral participa fuertemente en la mediación de los efectos reforzantes de las drogas, especialmente los estimulantes, a través de la estimulación dopaminérgica. [58]
Las lesiones del cuerpo estriado se han asociado con déficits en la producción y comprensión del habla. Si bien el daño estriatal puede afectar todos los niveles del lenguaje, el daño se puede caracterizar en términos generales como que afecta la capacidad de manipular unidades y reglas lingüísticas, lo que resulta en la promoción de formas lingüísticas predeterminadas en situaciones conflictivas en las que aumenta la carga de selección, inhibición y monitoreo. [59] Se ha demostrado que dos subregiones del cuerpo estriado son particularmente importantes en el lenguaje: el núcleo caudado y el putamen izquierdo . Las lesiones localizadas en el núcleo caudado, así como la estimulación eléctrica directa, pueden dar lugar a parafasias y perservaciones léxicas (continuaciones de un enunciado después de que ha cesado el estímulo), lo que se asocia con un control ejecutivo inhibido, en el sentido de que el control ejecutivo permite la selección de la mejor opción entre alternativas en competencia). [60] La estimulación del putamen da como resultado la inhibición de secuencias articulatorias y la incapacidad de iniciar órdenes motoras del habla. [61] [62]
En los siglos XVII y XVIII, el término "corpus striatum" se utilizó para designar muchos elementos distintos, profundos e infracorticales del hemisferio. [63] Etimológicamente se deriva del (latín) "striatus" [64] = "ranurado, estriado" y del inglés "striated" = que tiene líneas o surcos paralelos en la superficie. [65] En 1876, David Ferrier contribuyó con décadas de investigación al tema; concluyendo que el corpus striatum fue vital en la "organización y generación del movimiento voluntario". [66] [67] [68] [69] [70] En 1941, Cécile y Oskar Vogt simplificaron la nomenclatura al proponer el término estriado para todos los elementos de los ganglios basales construidos con elementos estriatales: el núcleo caudado , el putamen y el fondo estriado , [71] que es la parte ventral que une las dos anteriores ventralmente a la parte inferior de la cápsula interna .
El término neostriatum fue forjado por anatomistas comparativos que comparaban las estructuras subcorticales entre vertebrados, porque se pensaba que era una sección filogenéticamente más nueva del cuerpo estriado. Algunas fuentes todavía utilizan el término, incluidos Medical Subject Headings . [72]
En aves, el término utilizado fue paleostriatum augmentatum , y en la nueva lista de terminología aviar (a partir de 2002) para neostriatum se cambió a nidopallium . [73]
En especies no primates, las islas de Calleja están incluidas en el cuerpo estriado ventral. [12]
[El cuerpo estriado] recibe aportes dopaminérgicos del área tegmental ventral (VTA) y la sustancia negra (SNr) y aportes glutamatérgicos de varias áreas, incluida la corteza, el hipocampo, la amígdala y el tálamo (Swanson, 1982; Phillipson y Griffiths , 1985; Finch, 1996; Groenewegen et al., 1999; Britt et al., 2012).
Estas entradas glutamatérgicas hacen contacto en las cabezas de las espinas dendríticas de las neuronas de proyección espinosa media (MSN) GABAérgicas del estriado, mientras que las entradas dopaminérgicas hacen sinapsis en el cuello de la columna, lo que permite una interacción importante y compleja entre estas dos entradas en la modulación de la actividad de MSN. También cabe señalar que existe una pequeña población de neuronas en la NAc que coexpresan los receptores D1 y D2, aunque esto se limita en gran medida a la capa de NAc (Bertran-Gonzalez et al., 2008).
... Las neuronas en las subdivisiones del núcleo de NAc y de la capa de NAc también difieren funcionalmente.
El núcleo de NAc participa en el procesamiento de estímulos condicionados, mientras que la capa de NAc es más importante en el procesamiento de estímulos incondicionados;
Clásicamente, se cree que estas dos poblaciones de MSN estriatales tienen efectos opuestos sobre la producción de los ganglios basales.
La activación de los dMSN provoca una excitación neta del tálamo que da como resultado un circuito de retroalimentación cortical positiva;
actuando así como una señal de "adelante" para iniciar el comportamiento.
La activación de los iMSN, sin embargo, causa una inhibición neta de la actividad talámica que resulta en un circuito de retroalimentación cortical negativa y, por lo tanto, sirve como un "freno" para inhibir el comportamiento... también hay cada vez más evidencia de que los iMSN desempeñan un papel en la motivación y la adicción ( Lobo y Nestler, 2011; Grueter et al., 2013).
... En conjunto, estos datos sugieren que los iMSN normalmente actúan para restringir el comportamiento de consumo de drogas y el reclutamiento de estas neuronas puede, de hecho, proteger contra el desarrollo del uso compulsivo de drogas.
El SD (también conocido como caudado-putamen en primates) se asocia con transiciones del consumo de drogas dirigido a objetivos al consumo habitual, debido en parte a su papel en el aprendizaje estímulo-respuesta.
28,46
Como se describió anteriormente, los efectos iniciales de recompensa y refuerzo de las drogas de abuso están mediados por aumentos de DA extracelular en la capa de NAc y después del uso continuo de drogas en el núcleo de NAc.
47,48
Después del uso prolongado de drogas, las señales asociadas a las drogas producen aumentos en los niveles extracelulares de DA en el SD y no en la NAc.
49
Esto lleva a la idea de que un cambio en el compromiso relativo del cuerpo estriado ventral al dorsal subyace a la progresión del uso inicial voluntario de drogas al uso habitual y compulsivo de drogas.
28
Además de la DA, la evidencia reciente indica que la transmisión glutamatérgica en el síndrome de Down es importante para las adaptaciones inducidas por fármacos y la plasticidad dentro del síndrome de Down.
50
Se pueden diferenciar dos clases de MSN, que se distribuyen homogéneamente en el cuerpo estriado, por su conectividad de salida y su expresión de receptores y neuropéptidos de dopamina y adenosina.
En el cuerpo estriado dorsal (representado principalmente por el núcleo caudado-putamen), los MSN encefalinérgicos conectan el cuerpo estriado con el globo pálido externo y expresan el péptido encefalina y una alta densidad de receptores de dopamina D2 y adenosina A2A (también expresan receptores de adenosina A1), mientras que los MSN dinorfinérgicos conectan el cuerpo estriado con la sustancia negra (pars compacta y reticulata) y el núcleo entopeduncular (
globus pallidus interno
) y expresan los péptidos dinorfina y sustancia P y dopamina D1 y adenosina A1 pero no los receptores A2A... Estos dos fenotipos diferentes de MSN también están presentes en el cuerpo estriado ventral (representado principalmente por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio).
Sin embargo, aunque son fenotípicamente iguales a sus homólogos dorsales, tienen algunas diferencias en términos de conectividad.
Primero, no solo los MSN encefalinérgicos sino también dinorfinérgicos se proyectan a la contraparte ventral del globo pálido externo, el globo pálido ventral, que, de hecho, tiene características del globo pálido externo e interno en su conectividad aferente y eferente.
Además del pálido ventral, el globo pálido interno y la sustancia negra-VTA, el estriado ventral envía proyecciones a la amígdala extendida, el hipotálamo lateral y el núcleo tegmental pedunculopontino.
... También es importante mencionar que un pequeño porcentaje de MSN tiene un fenotipo mixto y expresa receptores tanto D1 como D2 (Surmeier et al., 1996).
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )Las neuronas VTA DA desempeñan un papel fundamental en la motivación, el comportamiento relacionado con la recompensa (Capítulo 15), la atención y múltiples formas de memoria. Esta organización del sistema DA, con una amplia proyección desde un número limitado de cuerpos celulares, permite respuestas coordinadas a nuevas y potentes recompensas. Así, actuando en diversos campos terminales, la dopamina confiere prominencia motivacional ("deseo") a la recompensa misma o a las señales asociadas (región de la capa del núcleo accumbens), actualiza el valor otorgado a diferentes objetivos a la luz de esta nueva experiencia (corteza prefrontal orbital), ayuda a consolidar múltiples formas de memoria (amígdala e hipocampo), y codifica nuevos programas motores que facilitarán la obtención de esta recompensa en el futuro (núcleo accumbens, región central y estriado dorsal). En este ejemplo, la dopamina modula el procesamiento de información sensoriomotora en diversos circuitos neuronales para maximizar la capacidad del organismo para obtener recompensas futuras. ...
La neuroimagen funcional en humanos demuestra la activación de la corteza prefrontal y el núcleo caudado (parte del cuerpo estriado) en tareas que exigen un control inhibidor del comportamiento. ...
El circuito de recompensa cerebral al que se dirigen las drogas adictivas normalmente media el placer y el fortalecimiento de las conductas asociadas con los reforzadores naturales, como la comida, el agua y el contacto sexual. Las neuronas de dopamina en el VTA se activan con la comida y el agua, y la liberación de dopamina en la NAc es estimulada por la presencia de reforzadores naturales, como la comida, el agua o una pareja sexual. ...
NAc y VTA son componentes centrales del circuito subyacente a la recompensa y la memoria de la recompensa. Como se mencionó anteriormente, la actividad de las neuronas dopaminérgicas en el VTA parece estar relacionada con la predicción de la recompensa. La NAc participa en el aprendizaje asociado al refuerzo y la modulación de respuestas motoras ante estímulos que satisfacen necesidades homeostáticas internas. La capa de NAc parece ser particularmente importante para las acciones iniciales de los fármacos dentro del circuito de recompensa; Las drogas adictivas parecen tener un mayor efecto sobre la liberación de dopamina en la cáscara que en el núcleo de la NAc.
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