El sistema visual es la base fisiológica de la percepción visual (la capacidad de detectar y procesar la luz ). El sistema detecta, transduce e interpreta información sobre la luz dentro del rango visible para construir una imagen y construir un modelo mental del entorno circundante. El sistema visual está asociado con el ojo y funcionalmente se divide en el sistema óptico (que incluye la córnea y el cristalino ) y el sistema neural (que incluye la retina y la corteza visual ).
El sistema visual realiza una serie de tareas complejas basadas en la funcionalidad de formación de imágenes del ojo, incluida la formación de imágenes monoculares, los mecanismos neuronales subyacentes a la estereopsis y la evaluación de distancias hacia ( percepción de profundidad ) y entre objetos, percepción de movimiento , reconocimiento de patrones , Coordinación motora precisa bajo guía visual y visión del color . Juntos, estos facilitan tareas de orden superior, como la identificación de objetos . El aspecto neuropsicológico del procesamiento de la información visual se conoce como percepción visual , cuya anomalía se denomina discapacidad visual y su ausencia total se denomina ceguera . El sistema visual también tiene varias funciones visuales que no forman imágenes, independientes de la percepción visual, incluido el reflejo pupilar de la luz y el fotoentrenamiento circadiano .
Este artículo describe el sistema visual humano, que es representativo de la visión de los mamíferos , y en menor medida del sistema visual de los vertebrados .
Juntos, la córnea y el cristalino refractan la luz en una pequeña imagen y la proyectan sobre la retina . La retina transduce esta imagen en pulsos eléctricos utilizando bastones y conos . Luego, el nervio óptico transporta estos pulsos a través del canal óptico . Al llegar al quiasma óptico, las fibras nerviosas se decusan (la izquierda se convierte en derecha). Luego, las fibras se ramifican y terminan en tres lugares. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]
La mayoría de las fibras del nervio óptico terminan en el núcleo geniculado lateral (GNL). Antes de que el LGN envíe los pulsos a V1 de la corteza visual (primaria), mide el rango de objetos y etiqueta cada objeto importante con una etiqueta de velocidad. Estas etiquetas predicen el movimiento de los objetos.
El LGN también envía algunas fibras a V2 y V3. [8] [9] [10] [11] [12]
V1 realiza la detección de bordes para comprender la organización espacial (inicialmente, 40 milisegundos, centrándose incluso en pequeños cambios espaciales y de color. Luego, 100 milisegundos, al recibir la información traducida de LGN, V2 y V3, también comienza a centrarse en la organización global) . V1 también crea un mapa de prominencia ascendente para guiar la atención o el cambio de mirada . [13]
V2 envía impulsos (directos y vía pulvinar ) a V1 y los recibe. Pulvinar es responsable de los movimientos sacádicos y de la atención visual. V2 cumple prácticamente la misma función que V1; sin embargo, también maneja contornos ilusorios , determinando la profundidad comparando los pulsos izquierdo y derecho (imágenes 2D) y distinguiendo el primer plano. V2 se conecta a V1 - V5.
V3 ayuda a procesar el ' movimiento global ' (dirección y velocidad) de los objetos. V3 se conecta con V1 (débil), V2 y la corteza temporal inferior . [14] [15]
V4 reconoce formas simples y recibe información de V1 (fuerte), V2, V3, LGN y pulvinar. [16] Las salidas de V5 incluyen V4 y su área circundante, y las cortezas motoras del movimiento ocular ( campo ocular frontal y área intraparietal lateral ).
V5's functionality is similar to that of the other V's, however, it integrates local object motion into global motion on a complex level. V6 works in conjunction with V5 on motion analysis. V5 analyzes self-motion, whereas V6 analyzes motion of objects relative to the background. V6's primary input is V1, with V5 additions. V6 houses the topographical map for vision. V6 outputs to the region directly around it (V6A). V6A has direct connections to arm-moving cortices, including the premotor cortex.[17][18]
The inferior temporal gyrus recognizes complex shapes, objects, and faces or, in conjunction with the hippocampus, creates new memories.[19] The pretectal area is seven unique nuclei. Anterior, posterior and medial pretectal nuclei inhibit pain (indirectly), aid in REM, and aid the accommodation reflex, respectively.[20] The Edinger-Westphal nucleus moderates pupil dilation and aids (since it provides parasympathetic fibers) in convergence of the eyes and lens adjustment.[21] Nuclei of the optic tract are involved in smooth pursuit eye movement and the accommodation reflex, as well as REM.
The suprachiasmatic nucleus is the region of the hypothalamus that halts production of melatonin (indirectly) at first light.[22]
These are components of the visual pathway also called the optic pathway [23] that can be divided into anterior and posterior visual pathways. The anterior visual pathway refers to structures involved in vision before the lateral geniculate nucleus. The posterior visual pathway refers to structures after this point.
La luz que entra al ojo se refracta a medida que pasa a través de la córnea . Luego pasa a través de la pupila (controlada por el iris ) y el cristalino la refracta aún más . La córnea y el cristalino actúan juntos como una lente compuesta para proyectar una imagen invertida en la retina.
La retina está formada por muchas células fotorreceptoras que contienen moléculas proteicas particulares llamadas opsinas . En los seres humanos, dos tipos de opsinas intervienen en la visión consciente: las opsinas de bastón y las opsinas de cono . (Un tercer tipo, la melanopsina en algunas células ganglionares de la retina (CGR), parte del mecanismo del reloj biológico , probablemente no esté involucrada en la visión consciente, ya que estas CGR no se proyectan al núcleo geniculado lateral sino al núcleo olivar pretectal . [24 ] ) Una opsina absorbe un fotón (una partícula de luz) y transmite una señal a la célula a través de una vía de transducción de señales , lo que resulta en una hiperpolarización del fotorreceptor.
Los bastones y los conos difieren en su función. Los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina y se utilizan para ver con niveles bajos de luz. Cada ojo humano contiene 120 millones de bastones. Los conos se encuentran principalmente en el centro (o fóvea ) de la retina. [25] Hay tres tipos de conos que se diferencian en las longitudes de onda de luz que absorben; Por lo general, se les llama cortos o azules, medios o verdes y largos o rojos. Los conos median la visión diurna y pueden distinguir el color y otras características del mundo visual en niveles de luz medios y altos. Los conos son más grandes y mucho menos numerosos que los bastones (hay entre 6 y 7 millones en cada ojo humano). [25]
En la retina, los fotorreceptores hacen sinapsis directamente con las células bipolares , que a su vez hacen sinapsis con las células ganglionares de la capa más externa, que luego conducen potenciales de acción al cerebro . Una cantidad significativa del procesamiento visual surge de los patrones de comunicación entre las neuronas de la retina. Alrededor de 130 millones de fotorreceptores absorben luz, pero aproximadamente 1,2 millones de axones de células ganglionares transmiten información desde la retina al cerebro. El procesamiento en la retina incluye la formación de campos receptivos centro-circulares de células ganglionares y bipolares en la retina, así como la convergencia y divergencia del fotorreceptor a la célula bipolar. Además, otras neuronas de la retina, en particular las células horizontales y amacrinas , transmiten información lateralmente (de una neurona de una capa a una neurona adyacente de la misma capa), lo que da lugar a campos receptivos más complejos que pueden ser indiferentes al color y sensibles. al movimiento o sensible al color e indiferente al movimiento. [26]
La retina se adapta a los cambios de luz mediante el uso de bastones. En la oscuridad, el cromóforo retiniano tiene una forma curvada llamada cis-retinal (en referencia a una conformación cis en uno de los dobles enlaces). Cuando la luz interactúa con la retina, cambia de conformación a una forma recta llamada transretiniana y se separa de la opsina. Esto se llama blanqueamiento porque la rodopsina purificada cambia de violeta a incolora con la luz. Al inicio, en la oscuridad, la rodopsina no absorbe luz y libera glutamato , que inhibe la célula bipolar. Esto inhibe la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a las células ganglionares. Cuando hay luz presente, la secreción de glutamato cesa, por lo que ya no inhibe a la célula bipolar de liberar neurotransmisores a la célula ganglionar y, por lo tanto, se puede detectar una imagen. [27] [28]
El resultado final de todo este procesamiento son cinco poblaciones diferentes de células ganglionares que envían información visual (formadora y no formadora de imágenes) al cerebro: [26]
Un estudio de 2006 de la Universidad de Pensilvania calculó que el ancho de banda aproximado de las retinas humanas es de unos 8960 kilobits por segundo, mientras que las retinas de los cobayas se transfieren a unos 875 kilobits. [29]
En 2007, Zaidi y coinvestigadores de ambos lados del Atlántico que estudiaban pacientes sin bastones ni conos descubrieron que la nueva célula ganglionar fotorreceptiva en humanos también desempeña un papel en la percepción visual consciente e inconsciente. [30] La sensibilidad espectral máxima fue de 481 nm. Esto muestra que hay dos vías para la visión en la retina: una basada en fotorreceptores clásicos (bastones y conos) y la otra, recientemente descubierta, basada en células ganglionares fotorreceptivas que actúan como detectores de brillo visual rudimentarios.
El funcionamiento de una cámara a menudo se compara con el funcionamiento del ojo, principalmente porque ambos enfocan la luz de los objetos externos en el campo de visión sobre un medio sensible a la luz. En el caso de la cámara fotográfica, este medio es una película o un sensor electrónico; en el caso del ojo, se trata de un conjunto de receptores visuales. Con esta simple similitud geométrica, basada en las leyes de la óptica, el ojo funciona como un transductor , al igual que una cámara CCD .
En el sistema visual, el retiniano , técnicamente llamado retineno 1 o "retinaldehído", es una molécula sensible a la luz que se encuentra en los bastones y conos de la retina . La retina es la estructura fundamental implicada en la transducción de la luz en señales visuales, es decir, impulsos nerviosos en el sistema ocular del sistema nervioso central . En presencia de luz, la molécula de la retina cambia de configuración y como resultado se genera un impulso nervioso . [26]
La información sobre la imagen a través del ojo se transmite al cerebro a través del nervio óptico . Diferentes poblaciones de células ganglionares de la retina envían información al cerebro a través del nervio óptico. Aproximadamente el 90% de los axones del nervio óptico van al núcleo geniculado lateral del tálamo . Estos axones se originan en las células ganglionares M, P y K de la retina, ver arriba. Este procesamiento paralelo es importante para reconstruir el mundo visual; cada tipo de información pasará por un camino diferente hacia la percepción . Otra población envía información al colículo superior en el mesencéfalo , que ayuda a controlar los movimientos oculares ( sacadas ) [31] , así como otras respuestas motoras.
Una última población de células ganglionares fotosensibles , que contienen melanopsina para la fotosensibilidad , envía información a través del tracto retinohipotalámico al pretectum ( reflejo pupilar ), a varias estructuras implicadas en el control de los ritmos circadianos y del sueño , como el núcleo supraquiasmático (el reloj biológico), y al núcleo preóptico ventrolateral (una región implicada en la regulación del sueño ). [32] Una función recientemente descubierta de las células ganglionares fotorreceptivas es que median en la visión consciente e inconsciente, actuando como detectores de brillo visual rudimentarios, como se muestra en los ojos sin conos y sin bastones. [30]
Los nervios ópticos de ambos ojos se encuentran y cruzan en el quiasma óptico, [33] [34] en la base del hipotálamo del cerebro. En este punto, la información proveniente de ambos ojos se combina y luego se divide según el campo visual . Las mitades correspondientes del campo de visión (derecha e izquierda) se envían a las mitades izquierda y derecha del cerebro , respectivamente, para ser procesadas. Es decir, el lado derecho de la corteza visual primaria se ocupa de la mitad izquierda del campo de visión de ambos ojos, y de manera similar del lado izquierdo del cerebro. [31] Una pequeña región en el centro del campo de visión es procesada de forma redundante por ambas mitades del cerebro.
La información del campo visual derecho (ahora en el lado izquierdo del cerebro) viaja por el tracto óptico izquierdo. La información del campo visual izquierdo viaja por el tracto óptico derecho. Cada tracto óptico termina en el núcleo geniculado lateral (LGN) en el tálamo.
El núcleo geniculado lateral (LGN) es un núcleo de relevo sensorial en el tálamo del cerebro. El LGN consta de seis capas en humanos y otros primates a partir de catarrinos , incluidos cercopithecidae y simios . Las capas 1, 4 y 6 corresponden a información de las fibras contralaterales (cruzadas) de la retina nasal (campo visual temporal); Las capas 2, 3 y 5 corresponden a la información de las fibras ipsilaterales (no cruzadas) de la retina temporal (campo visual nasal). La capa uno contiene células M, que corresponden a las células M ( magnocelulares ) del nervio óptico del ojo opuesto y se ocupan de la profundidad o el movimiento. Las capas cuatro y seis del NGL también se conectan con el ojo opuesto, pero con las células P (color y bordes) del nervio óptico. Por el contrario, las capas dos, tres y cinco del NGL se conectan a las células M y P ( parvocelulares ) del nervio óptico del mismo lado del cerebro que su respectivo NGL. Extendidas, las seis capas del LGN tienen el área de una tarjeta de crédito y aproximadamente tres veces su grosor. El LGN se enrolla en dos elipsoides del tamaño y la forma de dos huevos de pájaros pequeños. Entre las seis capas hay células más pequeñas que reciben información de las células K (color) de la retina. Las neuronas del LGN luego transmiten la imagen visual a la corteza visual primaria (V1), que se encuentra en la parte posterior del cerebro ( extremo posterior ) en el lóbulo occipital , dentro y cerca del surco calcarino . La LGN no es sólo una simple estación repetidora, sino también un centro de procesamiento; recibe información recíproca de las capas corticales y subcorticales e inervación recíproca de la corteza visual. [26]
Las radiaciones ópticas , una a cada lado del cerebro, transportan información desde el núcleo geniculado lateral talámico hasta la capa 4 de la corteza visual . Las neuronas de la capa P del LGN se retransmiten a la capa V1 4C β. Las neuronas de la capa M se retransmiten a la capa V1 4C α. Las neuronas de la capa K en el LGN se transmiten a neuronas grandes llamadas manchas en las capas 2 y 3 de V1. [26]
Existe una correspondencia directa desde una posición angular en el campo visual del ojo, pasando por todo el tracto óptico hasta una posición nerviosa en V1 (hasta V4, es decir, las áreas visuales primarias). Después de esto, la vía visual se separa aproximadamente en una vía ventral y dorsal ).
La corteza visual es el sistema más grande del cerebro humano y es responsable de procesar la imagen visual. Se encuentra en la parte posterior del cerebro (resaltada en la imagen), encima del cerebelo . La región que recibe información directamente del NGL se llama corteza visual primaria , (también llamada V1 y corteza estriada). Crea un mapa de prominencia ascendente del campo visual para guiar la atención o la mirada hacia ubicaciones visuales destacadas, [35] por lo tanto, la selección de información de entrada visual mediante la atención comienza en V1 [36] a lo largo de la vía visual. Luego, la información visual fluye a través de una jerarquía cortical. Estas áreas incluyen V2, V3, V4 y el área V5/MT (la conectividad exacta depende de la especie del animal). Estas áreas visuales secundarias (denominadas colectivamente corteza visual extraestriada) procesan una amplia variedad de primitivas visuales. Las neuronas en V1 y V2 responden selectivamente a barras de orientaciones específicas o combinaciones de barras. Se cree que admiten la detección de bordes y esquinas. Del mismo modo, aquí se procesa información básica sobre el color y el movimiento. [37]
Heider, et al. (2002) han descubierto que las neuronas que implican V1, V2 y V3 pueden detectar contornos ilusorios estereoscópicos ; Descubrieron que los estímulos estereoscópicos que subtienden hasta 8° pueden activar estas neuronas. [38]
A medida que la información visual avanza a través de la jerarquía visual, aumenta la complejidad de las representaciones neuronales. Mientras que una neurona V1 puede responder selectivamente a un segmento de línea de una orientación particular en una ubicación retinotópica particular , las neuronas en el complejo occipital lateral responden selectivamente a un objeto completo (p. ej., un dibujo de figura), y las neuronas en la corteza de asociación visual pueden responder selectivamente a rostros humanos o a un objeto en particular.
Junto con esta creciente complejidad de la representación neuronal puede venir un nivel de especialización del procesamiento en dos vías distintas: la corriente dorsal y la corriente ventral (la hipótesis de las dos corrientes , [39] propuesta por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982). La corriente dorsal, comúnmente conocida como corriente "dónde", participa en la atención espacial (encubierta y abierta) y se comunica con regiones que controlan los movimientos oculares y de las manos. Más recientemente, esta área ha sido llamada la corriente del "cómo" para enfatizar su papel en la guía de comportamientos hacia ubicaciones espaciales. La corriente ventral, comúnmente denominada corriente "qué", participa en el reconocimiento, identificación y categorización de estímulos visuales.
Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre el grado de especialización dentro de estas dos vías, ya que de hecho están muy interconectadas. [40]
Horace Barlow propuso la hipótesis de la codificación eficiente en 1961 como modelo teórico de codificación sensorial en el cerebro . [41] Las limitaciones en la aplicabilidad de esta teoría en la corteza visual primaria (V1) motivaron la hipótesis de prominencia V1 de que V1 crea un mapa de prominencia ascendente para guiar la atención de forma exógena. [35] Con la selección atencional como escenario central, la visión se considera compuesta de etapas de codificación, selección y decodificación. [42]
La red de modo predeterminado es una red de regiones del cerebro que están activas cuando un individuo está despierto y en reposo. El modo predeterminado del sistema visual se puede monitorear durante la resonancia magnética funcional en estado de reposo : Fox, et al. (2005) han descubierto que "el cerebro humano está intrínsecamente organizado en redes funcionales dinámicas y anticorrelacionadas", [43] en las que el sistema visual cambia del estado de reposo al de atención.
En el lóbulo parietal , la corteza intraparietal lateral y ventral participan en la atención visual y los movimientos oculares sacádicos. Estas regiones se encuentran en el surco intraparietal (marcado en rojo en la imagen adyacente).
Los recién nacidos tienen una percepción limitada del color . [44] Un estudio encontró que el 74% de los recién nacidos pueden distinguir el rojo, el 36% el verde, el 25% el amarillo y el 14% el azul. Después de un mes, el rendimiento "mejoró un poco". [45] Los ojos del bebé no tienen la capacidad de adaptarse . Los pediatras pueden realizar pruebas no verbales para evaluar la agudeza visual de un recién nacido, detectar miopía y astigmatismo y evaluar la combinación y alineación de los ojos. La agudeza visual mejora de aproximadamente 20/400 al nacer a aproximadamente 20/25 a los 6 meses de edad. Todo esto sucede porque las células nerviosas de la retina y del cerebro que controlan la visión no están completamente desarrolladas.
La percepción de profundidad , el enfoque, el seguimiento y otros aspectos de la visión continúan desarrollándose durante la primera y mediana infancia. A partir de estudios recientes en los Estados Unidos y Australia existe cierta evidencia de que la cantidad de tiempo que los niños en edad escolar pasan al aire libre, con luz natural, puede tener algún impacto en el desarrollo de miopía . La afección tiende a empeorar un poco durante la niñez y la adolescencia, pero se estabiliza en la edad adulta. Se cree que la miopía (miopía) y el astigmatismo más prominentes son hereditarios. Es posible que los niños con esta afección necesiten usar anteojos.
La visión suele ser uno de los primeros sentidos afectados por el envejecimiento. Con el envejecimiento se producen una serie de cambios:
Junto con la propiocepción y la función vestibular , el sistema visual juega un papel importante en la capacidad de un individuo para controlar el equilibrio y mantener una postura erguida. Cuando se aíslan estas tres condiciones y se prueba el equilibrio, se ha descubierto que la visión es el factor que más contribuye al equilibrio y desempeña un papel más importante que cualquiera de los otros dos mecanismos intrínsecos. [46] La claridad con la que un individuo puede ver su entorno, así como el tamaño del campo visual, la susceptibilidad del individuo a la luz y el deslumbramiento, y la mala percepción de la profundidad desempeñan papeles importantes al proporcionar un circuito de retroalimentación al cerebro en el movimiento del cuerpo a través del medio ambiente. Todo lo que afecte a alguna de estas variables puede tener un efecto negativo en el equilibrio y el mantenimiento de la postura. [47] Este efecto se ha observado en investigaciones con sujetos de edad avanzada en comparación con controles jóvenes, [48] en pacientes con glaucoma en comparación con controles de la misma edad, [49] pacientes con cataratas antes y después de la cirugía, [50] e incluso algo tan simple como usando gafas de seguridad. [51] También se ha demostrado que la visión monocular (visión de un solo ojo) afecta negativamente el equilibrio, lo que se observó en los estudios de cataratas y glaucoma mencionados anteriormente, [49] [50] así como en niños y adultos sanos. [52]
Según Pollock et al. (2010) el accidente cerebrovascular es la principal causa de discapacidad visual específica, con mayor frecuencia pérdida del campo visual ( hemianopsia homónima , un defecto del campo visual). Sin embargo, la evidencia sobre la eficacia de las intervenciones rentables dirigidas a estos defectos del campo visual aún es inconsistente. [53]
Se requiere el funcionamiento adecuado del sistema visual para sentir, procesar y comprender el entorno circundante. La dificultad para detectar, procesar y comprender la entrada de luz tiene el potencial de afectar negativamente la capacidad de un individuo para comunicarse, aprender y completar de manera efectiva las tareas rutinarias diarias.
En los niños, el diagnóstico temprano y el tratamiento de la función deteriorada del sistema visual es un factor importante para garantizar que se cumplan los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla/lenguaje.
La catarata es la opacidad del cristalino, lo que a su vez afecta la visión. Aunque puede ir acompañado de coloración amarillenta, la turbidez y la coloración amarillenta pueden ocurrir por separado. Esto suele ser el resultado del envejecimiento, una enfermedad o el consumo de drogas.
La presbicia es una condición visual que causa hipermetropía . El cristalino del ojo se vuelve demasiado inflexible para adaptarse a una distancia de lectura normal, y el enfoque tiende a permanecer fijo a larga distancia.
El glaucoma es un tipo de ceguera que comienza en el borde del campo visual y progresa hacia adentro. Puede resultar en visión de túnel . Por lo general, esto involucra las capas externas del nervio óptico, a veces como resultado de la acumulación de líquido y una presión excesiva en el ojo. [54]
El escotoma es un tipo de ceguera que produce un pequeño punto ciego en el campo visual causado típicamente por una lesión en la corteza visual primaria.
La hemianopsia homónima es un tipo de ceguera que destruye un lado completo del campo visual, generalmente causada por una lesión en la corteza visual primaria.
La cuadrantanopía es un tipo de ceguera que destruye sólo una parte del campo visual y suele ser causada por una lesión parcial en la corteza visual primaria. Esto es muy similar a la hemianopsia homónima, pero en menor grado.
La prosopagnosia , o ceguera facial, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer rostros. Este trastorno a menudo surge después de un daño en el área fusiforme de la cara .
La agnosia visual , o agnosia de formas visuales, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer objetos. Este trastorno surge a menudo después de un daño en la corriente ventral .
Diferentes especies son capaces de ver diferentes partes del espectro luminoso ; por ejemplo, las abejas pueden ver el ultravioleta , [55] mientras que las víboras pueden apuntar con precisión a sus presas con sus órganos , que son sensibles a la radiación infrarroja. [56] El camarón mantis posee posiblemente el sistema visual más complejo de todas las especies. El ojo del camarón mantis tiene 16 conos receptores de colores, mientras que los humanos sólo tenemos tres. La variedad de conos les permite percibir una mayor variedad de colores como mecanismo para seleccionar pareja, evitar depredadores y detectar presas. [57] El pez espada también posee un sistema visual impresionante. El ojo de un pez espada puede generar calor para detectar mejor a sus presas a profundidades de 2000 pies. [58] Ciertos microorganismos unicelulares , los dinoflagelados warnowiid , tienen oceloides parecidos a ojos , con estructuras análogas al cristalino y la retina del ojo multicelular. [59] La coraza acorazada del quitón Acanthopleura granulata también está cubierta por cientos de ojos cristalinos de aragonito , llamados ocelos , que pueden formar imágenes . [60]
Muchos gusanos abanico , como Acromegalomma interruptum , que viven en tubos en el fondo marino de la Gran Barrera de Coral , han desarrollado ojos compuestos en sus tentáculos, que utilizan para detectar movimientos invasores. Si se detecta movimiento, los gusanos abanico retirarán rápidamente sus tentáculos. Bok y otros han descubierto opsinas y proteínas G en los ojos del gusano abanico, que anteriormente solo se observaban en fotorreceptores ciliares simples en el cerebro de algunos invertebrados , a diferencia de los receptores rabdoméricos en los ojos de la mayoría de los invertebrados. [61]
Sólo los primates superiores, los monos y los simios ( macacos , simios , orangutanes ) del Viejo Mundo (africanos ) tienen el mismo tipo de visión de color de fotorreceptores de tres conos que tienen los humanos, mientras que los primates inferiores , los monos del Nuevo Mundo (sudamericanos) ( monos araña , monos ardilla , cebus monos ) tienen una visión del color del tipo fotorreceptor de dos conos. [62]
Los biólogos han determinado que los humanos tienen una visión extremadamente buena en comparación con la inmensa mayoría de los animales, especialmente durante el día, aunque algunas especies tienen mejor. [63] Se cree que otros animales, como los perros, dependen más de otros sentidos además de la visión, que a su vez pueden estar mejor desarrollados que los humanos. [64] [65]
En la segunda mitad del siglo XIX, se identificaron muchos motivos del sistema nervioso, como la doctrina de la neurona y la localización cerebral, que se relacionaban con la neurona como la unidad básica del sistema nervioso y la localización funcional en el cerebro, respectivamente. Estos se convertirían en principios de la incipiente neurociencia y apoyarían una mayor comprensión del sistema visual.
La noción de que la corteza cerebral está dividida en cortezas funcionalmente distintas que ahora se sabe que son responsables de capacidades como el tacto ( corteza somatosensorial ), el movimiento ( corteza motora ) y la visión ( corteza visual ), fue propuesta por primera vez por Franz Joseph Gall en 1810. [66] La evidencia de áreas funcionalmente distintas del cerebro (y, específicamente, de la corteza cerebral) aumentó a lo largo del siglo XIX con los descubrimientos de Paul Broca del centro del lenguaje (1861), y Gustav Fritsch y Eduard Hitzig de la corteza motora ( 1871). [66] [67] Basándose en el daño selectivo a partes del cerebro y los efectos funcionales de las lesiones resultantes , David Ferrier propuso que la función visual se localizaba en el lóbulo parietal del cerebro en 1876. [67] En 1881, Hermann Munk Localizó la visión con mayor precisión en el lóbulo occipital , donde ahora se sabe que está la corteza visual primaria . [67]
En 2014, un libro de texto "Comprensión de la visión: teoría, modelos y datos" [42] ilustra cómo vincular datos neurobiológicos y datos de comportamiento visual/psicológicos a través de principios teóricos y modelos computacionales.
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