Sauropoda ( / s ɔː ˈ r ɒ p ə d ə / ), cuyos miembros se conocen como saurópodos ( / ˈ s ɔːr ə p ɒ d z / ; [2] [3] de sauro- +- pod , ' patas de lagarto '), es un clado de dinosaurios saurisquios ("cadera de lagarto") . Los saurópodos tenían cuellos muy largos, colas largas, cabezas pequeñas (en relación con el resto de su cuerpo) y cuatro patas gruesas en forma de pilares. Se destacan por los enormes tamaños que alcanzan algunas especies, y el grupo incluye los animales más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. Los géneros más conocidos incluyen Apatosaurus , Argentinosaurus , Alamosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Mamenchisaurus . [4] [5]
Los dinosaurios saurópodos inequívocos más antiguos que se conocen se conocen desde el Jurásico Temprano . [6] Isanosaurus y Antetonitrus fueron descritos originalmente como saurópodos del Triásico , [7] [8] pero su edad, y en el caso de Antetonitrus también su estatus de saurópodo, fueron posteriormente cuestionados. [9] [6] [10] Las huellas de sauropodomorfos similares a saurópodos de la Formación Fleming Fjord ( Groenlandia ) podrían, sin embargo, indicar la aparición del grupo en el Triásico Tardío . [6] En el Jurásico tardío (hace 150 millones de años), los saurópodos se habían generalizado (especialmente los diplodócidos y los braquiosáuridos ). A finales del Cretácico , un grupo de saurópodos, los titanosaurios , había reemplazado a todos los demás y tenía una distribución casi global. Sin embargo, como ocurrió con todos los demás dinosaurios no aviares vivos en ese momento, los titanosaurios se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Se han encontrado restos fosilizados de saurópodos en todos los continentes, incluida la Antártida . [11] [12] [13] [14]
El nombre Sauropoda fue acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878 y se deriva del griego antiguo , que significa "pie de lagarto". [15] Los saurópodos son uno de los grupos de dinosaurios más reconocibles y se han convertido en un elemento fijo de la cultura popular debido a su impresionante tamaño.
Los hallazgos completos de fósiles de saurópodos son extremadamente raros. Muchas especies, especialmente las más grandes, se conocen únicamente a partir de huesos aislados y desarticulados. Muchos especímenes casi completos carecen de cabeza, puntas de cola y extremidades.
Los saurópodos eran herbívoros (comían plantas), generalmente cuadrúpedos (cuatro patas) de cuello bastante largo [16] , a menudo con dientes espatulados (en forma de espátula: anchos en la punta, estrechos en el cuello). Tenían cabezas diminutas, cuerpos enormes y la mayoría colas largas. Sus patas traseras eran gruesas, rectas y poderosas, y terminaban en pies en forma de maza con cinco dedos, aunque sólo los tres internos (o en algunos casos cuatro) tenían garras. Sus extremidades anteriores eran bastante más delgadas y típicamente terminaban en manos en forma de pilares construidas para soportar peso; a menudo sólo el pulgar tenía una garra. Muchas ilustraciones de saurópodos en persona pasan por alto estos hechos y representan de manera inexacta saurópodos con pezuñas que cubren los dedos sin garras de los pies, o más de tres garras o pezuñas en las manos. Las vértebras caudales proximales son extremadamente diagnósticas para los saurópodos. [17]
La característica más definitoria de los saurópodos era su tamaño. Incluso los saurópodos enanos (quizás de 5 a 6 metros o 20 pies de largo) se contaban entre los animales más grandes de su ecosistema . Sus únicos competidores reales en términos de tamaño son los rorcuales , como la ballena azul . Pero, a diferencia de las ballenas, los saurópodos eran principalmente animales terrestres .
Su estructura corporal no varió tanto como la de otros dinosaurios, quizás debido a limitaciones de tamaño, pero mostraron una amplia variedad. Algunos, como los diplodócidos , poseían colas tremendamente largas, que podrían haber podido hacer crujir como un látigo como señal o para disuadir o herir a los depredadores, [18] o producir explosiones sónicas . [19] [20] Supersaurus , de 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo, [21] era el saurópodo más largo conocido a partir de restos razonablemente completos, pero otros, como el antiguo poseedor del récord, Diplodocus , también eran extremadamente largos. La vértebra holotipo (y ahora perdida) de Amphicoelias fragillimus (ahora Maraapunisaurus ) puede haber provenido de un animal de 58 metros (190 pies) de largo; [22] su columna vertebral habría sido sustancialmente más larga que la de la ballena azul. Sin embargo, una investigación publicada en 2015 especuló que las estimaciones de tamaño de A. fragillimus pueden haber sido muy exageradas. [23] El dinosaurio más largo conocido a partir de material fósil razonable es probablemente el Argentinosaurus huinculensis con estimaciones de longitud de 35 metros (115 pies) a 36 metros (118 pies) según las investigaciones más recientes. [24] [25] Sin embargo, el espécimen gigante de Barosaurus BYU 9024 podría haber sido incluso más grande, alcanzando longitudes de 45 a 48 metros (148 a 157 pies). [24] [25] [26]
El animal terrestre más largo que existe hoy en día, el elefante africano , sólo puede alcanzar una longitud de 7,3 metros (24 pies). [27]
Otros, como los braquiosáuridos , eran extremadamente altos, con hombros altos y cuellos extremadamente largos. El saurópodo más alto fue el espécimen gigante de Barosaurus, de 22 m (72 pies) de altura. [24] En comparación, la jirafa , el más alto de todos los animales terrestres vivos, mide sólo de 4,8 a 5,6 metros (15,74 a 18,3 pies) de altura.
La mejor evidencia indica que los más masivos fueron Argentinosaurus (65-80 toneladas métricas [28] [24] [25] ), Mamenchisaurus sinocanadorum (60-80 toneladas métricas [25] ), el espécimen gigante de Barosaurus (60-80+ toneladas [24] [25] [26] ) y Patagotitan con Puertasaurus (50-55 toneladas métricas [24] [25] ). Mientras tanto, los 'megasaurópodos' como Bruhathkayosaurus han sido examinados durante mucho tiempo debido a debates controvertidos sobre su validez, pero fotografías recientes que resurgieron en 2022 los han legitimado, [29] lo que permite estimaciones más actualizadas que oscilan entre 110 y 170 toneladas. rivalizando en tamaño con la ballena azul . [30] El peso de Amphicoelias fragillimus se estimó en 122,4 toneladas métricas con longitudes de hasta casi 60 metros [22] pero una investigación de 2015 argumentó que estas estimaciones se basaban en un diplodócido en lugar del rebaquisáurido más moderno, lo que sugiere una longitud mucho más corta de 35 a 40 metros con una masa de entre 80 y 120 toneladas. [23] Hallazgos adicionales indican que varias especies probablemente alcanzaron o superaron pesos de 40 toneladas. [31] El animal terrestre más grande que existe hoy en día, el elefante de monte , no pesa más de 10,4 toneladas métricas (11,5 toneladas cortas). [32]
Entre los saurópodos más pequeños se encontraban el primitivo Ohmdenosaurus (4 m o 13 pies de largo), el titanosaurio enano Magyarosaurus (6 mo 20 pies de largo) y el braquiosáurido enano Europasaurus , que medía 6,2 metros de largo cuando era adulto. [33] Su pequeña estatura fue probablemente el resultado del enanismo insular que ocurrió en una población de saurópodos aislados en una isla del Jurásico tardío en lo que hoy es el área de Langenberg en el norte de Alemania . [34] [35] El saurópodo diplodocoide Brachytrachelopan era el miembro más bajo de su grupo debido a su cuello inusualmente corto. A diferencia de otros saurópodos, cuyos cuellos podían crecer hasta cuatro veces la longitud de su espalda, el cuello de Brachytrachelopan era más corto que su columna vertebral.
En 2012 se descubrieron fósiles de quizás el dinosaurio más grande jamás encontrado en la provincia de Neuquén, en el noroeste de la Patagonia, Argentina. Se cree que pertenecen a un titanosaurio, que se encontraba entre los saurópodos más grandes. [36] [31]
El 29 de marzo de 2017, o poco antes, se encontró una huella de saurópodo de aproximadamente 5,6 pies (1,7 metros) de largo en Walmadany , en la región de Kimberley, en Australia Occidental. [37] El informe decía que era el mayor conocido hasta ahora. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del animal en 31 metros (102 pies) y 72 toneladas (79,4 toneladas cortas) basándose en la huella de 1,75 metros (5,7 pies) de largo. [24]
Como cuadrúpedos masivos , los saurópodos desarrollaron extremidades "graviportales" especializadas (que soportan peso). Las patas traseras eran anchas y conservaban tres garras en la mayoría de las especies. [38] Particularmente inusuales en comparación con otros animales eran las patas delanteras ( manus ) altamente modificadas. Las patas delanteras de los saurópodos eran muy diferentes de las de los grandes cuadrúpedos modernos, como los elefantes . En lugar de extenderse hacia los lados para crear una pata ancha como en los elefantes, los huesos manus de los saurópodos estaban dispuestos en columnas completamente verticales, con huesos de los dedos extremadamente reducidos (aunque no está claro si los saurópodos más primitivos, como Vulcanodon y Barapasaurus , tenía tales patas delanteras). [39] Las patas delanteras estaban tan modificadas en los eusaurópodos que los dedos individuales no habrían sido visibles en vida.
La disposición de las columnas óseas del antepié ( metacarpianos ) en los eusaurópodos era semicircular, por lo que las huellas del antepié de los saurópodos tienen forma de herradura. A diferencia de los elefantes, la evidencia impresa muestra que los saurópodos carecían de un acolchado carnoso para respaldar las patas delanteras, lo que las hacía cóncavas. [39] La única garra visible en la mayoría de los saurópodos era la distintiva garra del pulgar (asociada con el dedo I). Casi todos los saurópodos tenían una garra de este tipo, aunque se desconoce para qué servía. La garra era más grande (además de alta y aplanada lateralmente) en los diplodócidos y muy pequeña en los braquiosáuridos, algunos de los cuales parecen haber perdido la garra por completo según la evidencia de las huellas. [40] Es posible que los titanosaurios hayan perdido completamente la garra del pulgar (con la excepción de las formas tempranas, como Janenschia ).
Los titanosaurios fueron los más inusuales entre los saurópodos, ya que, a lo largo de su historia como clado, perdieron no solo la garra externa sino que también perdieron por completo los dedos del pie delantero. Los titanosaurios avanzados no tenían dedos ni huesos de los dedos, y caminaban sólo sobre "muñones" en forma de herradura formados por huesos metacarpianos columnares. [41]
La evidencia impresa de Portugal muestra que, al menos en algunos saurópodos (probablemente braquiosáuridos), la parte inferior y los lados de la columna del antepié probablemente estaban cubiertos de pequeñas escamas espinosas, que dejaban marcas en las huellas. [42] En los titanosaurios, los extremos de los huesos metacarpianos que contactaban con el suelo eran inusualmente anchos y cuadrados, y algunos especímenes conservan restos de tejido blando que cubre esta área, lo que sugiere que las patas delanteras estaban bordeadas con algún tipo de acolchado en estas especies. [41]
Matthew Bonnan [43] [44] ha demostrado que los huesos largos de los dinosaurios saurópodos crecieron isométricamente : es decir, hubo poco o ningún cambio en la forma a medida que los saurópodos juveniles se convertían en adultos gigantes. Bonnan sugirió que este extraño patrón de escala (la mayoría de los vertebrados muestran cambios significativos en la forma de los huesos largos asociados con un mayor soporte de peso) podría estar relacionado con un principio de los zancos (sugerido por el científico aficionado Jim Schmidt) en el que las largas patas de los saurópodos adultos les permitían para cubrir fácilmente grandes distancias sin cambiar su mecánica general.
Junto con otros dinosaurios saurisquios (como los terópodos , incluidas las aves), los saurópodos tenían un sistema de sacos aéreos , evidenciado por hendiduras y cavidades huecas en la mayoría de sus vértebras que habían sido invadidas por ellos. Los huesos neumáticos y huecos son un rasgo característico de todos los saurópodos. [45] Estos espacios de aire redujeron el peso total de los enormes cuellos que tenían los saurópodos, y el sistema de sacos de aire en general, que permitía un flujo de aire en una sola dirección a través de pulmones rígidos, hizo posible que los saurópodos obtuvieran suficiente oxígeno. [46]
El ahuecamiento de los huesos de los saurópodos, similar al de un pájaro, se reconoció tempranamente en el estudio de estos animales y, de hecho, al menos un espécimen de saurópodo encontrado en el siglo XIX ( Ornithopsis ) fue originalmente identificado erróneamente como un pterosaurio (un reptil volador) debido a esto. . [47]
Algunos saurópodos tenían armadura . Había géneros con pequeñas mazas en la cola, un ejemplo destacado era Shunosaurus , y varios titanosaurios , como Saltasaurus y Ampelosaurus , tenían pequeños osteodermos óseos que cubrían partes de sus cuerpos.
Un estudio realizado por Michael D'Emic y sus colegas de la Universidad Stony Brook encontró que los saurópodos desarrollaron altas tasas de reemplazo de dientes para mantenerse al día con su gran apetito. El estudio sugirió que Nigersaurus , por ejemplo, reemplazaba cada diente cada 14 días, Camarasaurus reemplazaba cada diente cada 62 días y Diplodocus reemplazaba cada diente una vez cada 35 días. [48] Los científicos descubrieron que las cualidades del diente afectaban el tiempo que tardaba en crecer un nuevo diente. Los dientes de Camarasaurus tardaron más en crecer que los del Diplodocus porque eran más grandes. [49]
D'Emic y su equipo también observaron que las diferencias entre los dientes de los saurópodos también indicaban una diferencia en la dieta. Diplodocus comía plantas cercanas al suelo y Camarasaurus ramoneaba las hojas de las ramas superiores y medias. Según los científicos, la especialización de sus dietas ayudó a la convivencia de los diferentes dinosaurios herbívoros. [48] [49]
Se han encontrado cuellos de saurópodos de más de 15 metros (49 pies) de largo, seis veces más largos que el cuello de jirafa, récord mundial. [46] Esto fue posible gracias a una serie de características fisiológicas esenciales. El gran tamaño general del cuerpo de los dinosaurios y su postura cuadrúpeda proporcionaron una base estable para sostener el cuello, y la cabeza evolucionó hasta ser muy pequeña y liviana, perdiendo la capacidad de procesar alimentos por vía oral. Al reducir sus cabezas a simples herramientas de recolección que introducían las plantas en el cuerpo, los saurópodos necesitaron menos fuerza para levantar sus cabezas y, por lo tanto, pudieron desarrollar cuellos con músculos y tejido conectivo menos densos. Esto redujo drásticamente la masa total del cuello, permitiendo un mayor alargamiento.
Los saurópodos también tuvieron una gran cantidad de adaptaciones en su estructura esquelética. Algunos saurópodos tenían hasta 19 vértebras cervicales , mientras que casi todos los mamíferos se limitan a sólo siete. Además, cada vértebra era extremadamente larga y tenía varios espacios vacíos que se habrían llenado solo con aire. Un sistema de sacos de aire conectado a los espacios no sólo aligeró los largos cuellos, sino que aumentó efectivamente el flujo de aire a través de la tráquea, ayudando a las criaturas a respirar suficiente aire. Al desarrollar vértebras compuestas por un 60% de aire, los saurópodos pudieron minimizar la cantidad de hueso denso y pesado sin sacrificar la capacidad de respirar lo suficientemente profundamente como para alimentar todo el cuerpo con oxígeno. [46] Según Kent Stevens, las reconstrucciones modeladas por computadora de los esqueletos hechas a partir de las vértebras indican que los cuellos de los saurópodos eran capaces de barrer grandes áreas de alimentación sin necesidad de mover sus cuerpos, pero no podían retraerse a una posición muy por encima del hombros para explorar el área o llegar más alto. [50]
Otra función propuesta para los largos cuellos de los saurópodos era esencialmente un radiador para hacer frente a la extrema cantidad de calor producida por su gran masa corporal. Teniendo en cuenta que el metabolismo habría estado realizando una inmensa cantidad de trabajo, seguramente también habría generado una gran cantidad de calor, y la eliminación de este exceso de calor habría sido esencial para la supervivencia. [51] También se ha propuesto que los cuellos largos habrían enfriado las venas y arterias que van al cerebro, evitando que la sangre excesivamente caliente llegue a la cabeza. De hecho, se descubrió que el aumento en la tasa metabólica resultante del cuello de los saurópodos estaba ligeramente más que compensado por la superficie adicional desde la cual se podía disipar el calor. [52]
Cuando se descubrieron por primera vez los saurópodos, su inmenso tamaño llevó a muchos científicos a compararlos con las ballenas modernas . La mayoría de los estudios del siglo XIX y principios del XX concluyeron que los saurópodos eran demasiado grandes para haber soportado su peso en tierra y, por tanto, que debieron ser principalmente acuáticos . La mayoría de las restauraciones de saurópodos en vida en el arte durante los primeros tres cuartos del siglo XX los representaban total o parcialmente sumergidos en agua. [53] Esta noción inicial quedó en duda a partir de la década de 1950, cuando un estudio de Kermack (1951) demostró que, si el animal se sumergiera en varios metros de agua, la presión sería suficiente para colapsar fatalmente los pulmones y las vías respiratorias. [54] Sin embargo, este y otros estudios iniciales sobre la ecología de los saurópodos tuvieron fallas porque ignoraron un conjunto sustancial de evidencia de que los cuerpos de los saurópodos estaban fuertemente impregnados de sacos de aire . En 1878, el paleontólogo ED Cope incluso se refirió a estas estructuras como "flotadores".
A partir de la década de 1970, se empezaron a explorar los efectos de los sacos aéreos de los saurópodos en su supuesto estilo de vida acuático. Paleontólogos como Coombs y Bakker utilizaron esto, así como evidencia de sedimentología y biomecánica , para demostrar que los saurópodos eran principalmente animales terrestres. En 2004, DM Henderson señaló que, debido a su extenso sistema de sacos aéreos, los saurópodos habrían flotado y no habrían podido sumergir sus torsos completamente debajo de la superficie del agua; en otras palabras, flotarían, y no habrían corrido peligro de colapso pulmonar debido a la presión del agua al nadar. [53]
La evidencia de que los saurópodos nadan proviene de huellas fósiles que ocasionalmente se ha encontrado que conservan solo las impresiones de las patas delanteras (manus). Henderson demostró que tales huellas pueden explicarse por saurópodos con extremidades anteriores largas (como los macronarios ) que flotan en aguas relativamente poco profundas, lo suficientemente profundas como para mantener las patas traseras más cortas libres del fondo, y que usan las extremidades delanteras para impulsarse hacia adelante. [53] Sin embargo, debido a las proporciones de su cuerpo, los saurópodos flotantes también habrían sido muy inestables y mal adaptados durante períodos prolongados en el agua. Este modo de locomoción acuática , combinado con su inestabilidad, llevó a Henderson a referirse a los saurópodos en el agua como "apostadores borrachos". [53]
Si bien los saurópodos no podrían haber sido acuáticos como se describe históricamente, hay evidencia de que preferían hábitats húmedos y costeros. Las huellas de saurópodos se encuentran comúnmente siguiendo las costas o cruzando llanuras aluviales, y los fósiles de saurópodos a menudo se encuentran en ambientes húmedos o entremezclados con fósiles de organismos marinos. [53] Un buen ejemplo de esto serían las enormes huellas de saurópodos del Jurásico encontradas en depósitos de lagunas en la isla de Skye en Escocia . [55] Los estudios publicados en 2021 sugieren que los saurópodos no podrían habitar las regiones polares. Este estudio sugiere que estaban confinados en gran medida a áreas tropicales y tenían metabolismos muy diferentes a los de otros dinosaurios, quizás intermedios entre mamíferos y reptiles. [56] Nuevos estudios publicados por Taia Wyenberg-henzler en 2022 sugieren que los saurópodos en América del Norte disminuyeron debido a razones indeterminadas con respecto a sus nichos y distribución durante el final del Jurásico y hasta el último Cretácico. Aún no está claro por qué sucede esto, pero se han sugerido algunas similitudes en los nichos de alimentación entre iguanodontes, hadrosáuridos y saurópodos y pueden haber resultado en cierta competencia. Sin embargo, esto no puede explicar completamente la disminución total en la distribución de los saurópodos, ya que la exclusión competitiva habría resultado en una disminución mucho más rápida de lo que se muestra en el registro fósil. Además, debe determinarse si la disminución de los saurópodos en América del Norte fue el resultado de un cambio en la flora preferida que comían los saurópodos, el clima u otros factores. También se sugiere en este mismo estudio que los iguanodontes y hadrosáuridos aprovecharon los nichos recientemente desocupados dejados por una disminución en la diversidad de saurópodos durante el Jurásico tardío y el Cretácico en América del Norte. [57]
Muchas líneas de evidencia fósil, tanto de lechos de huesos como de huellas, indican que los saurópodos eran animales gregarios que formaban manadas . Sin embargo, la composición de los rebaños varió entre especies. Algunos yacimientos de huesos, por ejemplo un sitio del Jurásico Medio argentino , parecen mostrar manadas compuestas por individuos de diversos grupos de edades, mezclando juveniles y adultos . Sin embargo, varios otros sitios y rastros de fósiles indican que muchas especies de saurópodos viajaban en manadas segregadas por edad, y los juveniles formaban manadas separadas de los adultos. Estas estrategias de pastoreo segregado se han encontrado en especies como Alamosaurus , Bellusaurus y algunos diplodócidos . [58]
En una revisión de la evidencia sobre varios tipos de rebaños, Myers y Fiorillo intentaron explicar por qué los saurópodos parecen haber formado a menudo rebaños segregados. Los estudios sobre el desgaste microscópico de los dientes muestran que los saurópodos juveniles tenían dietas diferentes a las de sus homólogos adultos, por lo que pastorear juntos no habría sido tan productivo como hacerlo por separado, donde los miembros individuales de la manada podían alimentarse de forma coordinada. La gran diferencia de tamaño entre juveniles y adultos también puede haber influido en las diferentes estrategias de alimentación y pastoreo. [58]
Dado que la segregación de juveniles y adultos debe haber tenido lugar poco después de la eclosión, y combinado con el hecho de que las crías de saurópodos probablemente eran precoces , Myers y Fiorillo concluyeron que las especies con rebaños segregados por edad no habrían mostrado mucho cuidado parental. [58] Por otro lado, los científicos que han estudiado manadas de saurópodos de edades mixtas sugirieron que estas especies pueden haber cuidado a sus crías durante un período prolongado de tiempo antes de que las crías alcanzaran la edad adulta. [59] Un estudio de 2014 sugirió que el tiempo desde la puesta del huevo hasta el momento de la eclosión probablemente haya sido entre 65 y 82 días. [60] Se desconoce exactamente cómo varió el pastoreo segregado versus el pastoreo mixto entre diferentes grupos de saurópodos. Será necesario descubrir más ejemplos de comportamiento gregario en más especies de saurópodos para comenzar a detectar posibles patrones de distribución. [58]
Desde los inicios de la historia de su estudio, científicos como Osborn han especulado que los saurópodos podrían levantarse sobre sus patas traseras, utilizando la cola como tercera "pata" de un trípode. [61] Una montura esquelética que representa al diplodócido Barosaurus lentus alzado sobre sus patas traseras en el Museo Americano de Historia Natural es una ilustración de esta hipótesis. En un artículo de 2005, Rothschild y Molnar razonaron que si los saurópodos hubieran adoptado en ocasiones una postura bípeda, habría evidencia de fracturas por estrés en las "manos" de las extremidades anteriores. Sin embargo, no se encontró ninguno después de examinar una gran cantidad de esqueletos de saurópodos. [62]
Heinrich Mallison (en 2009) fue el primero en estudiar el potencial físico de varios saurópodos para adoptar una postura trípode. Mallison descubrió que algunos caracteres previamente vinculados a adaptaciones de crianza en realidad no estaban relacionados (como los huesos de la cadera de los titanosaurios , de implantación ancha ) o habrían dificultado la crianza. Por ejemplo, los titanosaurios tenían una columna vertebral inusualmente flexible, lo que habría disminuido la estabilidad en una postura trípode y habría ejercido más tensión sobre los músculos. Del mismo modo, es poco probable que los braquiosáuridos pudieran levantarse sobre las patas traseras, ya que su centro de gravedad estaba mucho más adelantado que el de otros saurópodos, lo que haría que esa postura fuera inestable. [63]
Los diplodócidos, por otro lado, parecen haber estado bien adaptados para adoptar una postura trípode. Los diplodócidos tenían un centro de masa directamente sobre las caderas, lo que les daba un mayor equilibrio sobre dos piernas. Los diplodócidos también tenían los cuellos más móviles de los saurópodos, una cintura pélvica bien musculosa y vértebras de la cola con una forma especializada que permitiría a la cola soportar peso en el punto en que tocaba el suelo. Mallison concluyó que los diplodócidos estaban mejor adaptados a la cría que los elefantes , que lo hacen ocasionalmente en estado salvaje. También sostiene que las fracturas por estrés en la naturaleza no se producen por el comportamiento cotidiano, [63] como las actividades relacionadas con la alimentación (contra Rothschild y Molnar). [62]
Hay poco acuerdo sobre cómo los saurópodos sostenían la cabeza y el cuello y las posturas que podían adoptar en la vida.
Se ha cuestionado si los largos cuellos de los saurópodos podrían usarse para ramonear árboles altos basándose en cálculos que sugieren que simplemente bombear sangre hasta la cabeza en esa postura [64] durante mucho tiempo habría utilizado aproximadamente la mitad de su ingesta de energía. [65] Además, para mover la sangre a tal altura, descartando los corazones auxiliares postulados en el cuello [66] , se requeriría un corazón 15 veces más grande que el de una ballena de tamaño similar. [67]
Lo anterior se ha utilizado para argumentar que el cuello largo debe haberse sostenido más o menos horizontalmente, presumiblemente para permitir alimentarse de plantas en un área amplia con menos necesidad de moverse, lo que genera un gran ahorro de energía para un animal tan grande. Por lo tanto , las reconstrucciones de los cuellos de Diplodocus y Apatosaurus los han representado a menudo en una postura casi horizontal, la llamada "postura neutral y no desviada". [68]
Sin embargo, la investigación en animales vivos demuestra que casi todos los tetrápodos existentes mantienen la base de sus cuellos fuertemente flexionada cuando están alerta, lo que demuestra que cualquier inferencia a partir de huesos sobre "posturas neutrales" habituales [68] es profundamente poco confiable. [69] [70] Mientras tanto, el modelado por computadora de cuellos de avestruz ha generado dudas sobre la flexibilidad necesaria para el pastoreo estacionario. [71] [72] [73]
Las huellas de saurópodos y otras huellas fósiles (conocidas como "icnitas") se conocen a partir de abundante evidencia presente en la mayoría de los continentes. Las icnitas han ayudado a respaldar otras hipótesis biológicas sobre los saurópodos, incluida la anatomía general de las patas delanteras y traseras (ver Extremidades y pies arriba). Generalmente, las huellas de las patas delanteras son mucho más pequeñas que las de las traseras y, a menudo, tienen forma de media luna. Ocasionalmente, las icnitas conservan rastros de las garras y ayudan a confirmar qué grupos de saurópodos perdieron garras o incluso dedos en las patas delanteras. [74]
Las huellas de saurópodos de la Formación Villar del Arzobispo de la era Berriasiense temprana en España respaldan el comportamiento gregario del grupo. Las huellas son posiblemente más similares a Sauropodichnus giganteus que a cualquier otro icnogénero, aunque se ha sugerido que provienen de un titanosauriforme basal. Las huellas son de ancho ancho, y la agrupación más cercana a Sauropodichnus también está respaldada por la distancia de manus a pes, la morfología de los manus tiene forma de frijol y la morfología de los pes es subtriangular. No se puede identificar si las huellas del rebaño fueron causadas por juveniles o adultos, debido a la falta de identificación previa de la edad individual de las huellas. [75]
Generalmente, las huellas de saurópodos se dividen en tres categorías según la distancia entre las extremidades opuestas: vía estrecha, vía media y vía ancha. El ancho del camino puede ayudar a determinar qué tan anchas estaban las extremidades de varios saurópodos y cómo esto pudo haber impactado la forma en que caminaban. [74] Un estudio de 2004 realizado por Day y sus colegas encontró que se podía encontrar un patrón general entre grupos de saurópodos avanzados, con cada familia de saurópodos caracterizándose por ciertos anchos de vía. Descubrieron que la mayoría de los saurópodos, excepto los titanosaurios, tenían extremidades de calibre estrecho, con fuertes impresiones de la gran garra del pulgar en las patas delanteras. Las huellas de ancho medio con impresiones de garras en las patas delanteras probablemente pertenecen a braquiosáuridos y otros titanosauriformes primitivos , que evolucionaron con extremidades más anchas pero conservaron sus garras. Los verdaderos titanosaurios primitivos también conservaron su garra en la parte delantera del pie, pero habían desarrollado extremidades de calibre completamente ancho. Los titanosaurios avanzados conservaban extremidades de calibre ancho, cuyas huellas muestran un calibre ancho y falta de garras o dedos en las patas delanteras. [76]
En ocasiones, sólo se encuentran huellas de los pies anteriores. Falkingham y cols. [77] utilizaron modelos informáticos para demostrar que esto podría deberse a las propiedades del sustrato. Estos deben ser perfectos para preservar las huellas. [78] Las diferencias en el área de superficie de las extremidades traseras y delanteras y, por lo tanto, la presión de contacto con el sustrato, a veces pueden llevar a que solo se conserven las huellas de las patas delanteras.
En un estudio publicado en PLoS ONE el 30 de octubre de 2013 por Bill Sellers , Rodolfo Coria , Lee Margetts et al. , Argentinosaurus fue reconstruido digitalmente para probar por primera vez su locomoción. Antes del estudio, la forma más común de estimar la velocidad era mediante el estudio de la histología e icnología ósea . Comúnmente, los estudios sobre la histología y la velocidad del hueso de los saurópodos se centran en el esqueleto poscraneal, que tiene muchas características únicas, como un proceso agrandado en el cúbito , un lóbulo ancho en el ilia , un tercio superior del fémur inclinado hacia adentro y un extremo extremadamente eje del fémur ovoide. Esas características son útiles cuando se intenta explicar los patrones de trayectorias de los animales graviportales. Al estudiar la icnología para calcular la velocidad de los saurópodos, existen algunos problemas, como proporcionar solo estimaciones para ciertos modos de andar debido al sesgo de preservación , y estar sujeto a muchos más problemas de precisión. [79]
Para estimar la marcha y la velocidad del Argentinosaurus , el estudio realizó un análisis musculoesquelético. Los únicos análisis musculoesqueléticos previos se realizaron en hominoides , aves del terror y otros dinosaurios . Antes de poder realizar el análisis, el equipo tuvo que crear un esqueleto digital del animal en cuestión, mostrar dónde estarían las capas de músculos, localizar los músculos y las articulaciones y, finalmente, encontrar las propiedades de los músculos antes de determinar la forma de andar y la velocidad. Los resultados del estudio biomecánico revelaron que el Argentinosaurus era mecánicamente competente a una velocidad máxima de 2 m/s (5 mph), dado el gran peso del animal y la tensión que sus articulaciones eran capaces de soportar. [80] Los resultados revelaron además que podrían ser posibles vertebrados terrestres mucho más grandes, pero requerirían una remodelación corporal significativa y posibles cambios de comportamiento suficientes para prevenir el colapso de las articulaciones. [79]
Los saurópodos eran descendientes gigantescos de ancestros sorprendentemente pequeños. Los dinosaurios basales, como Pseudolagosuchus y Marasuchus del Triásico Medio de Argentina, pesaban aproximadamente 1 kg (2,2 lb) o menos. Estos evolucionaron hasta convertirse en saurisquios, que vieron un rápido aumento en el tamaño del bauplan , aunque miembros más primitivos como Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia y Guaibasaurus todavía conservaban un tamaño moderado, posiblemente menos de 10 kg (22 lb). Incluso con estas formas pequeñas y primitivas, hay un notable aumento de tamaño entre los sauropodomorfos, aunque los escasos restos de este período hacen que la interpretación sea conjetural. Hay un ejemplo definido de un pequeño sauropodomorfo derivado: Anchisaurus , de menos de 50 kg (110 lb), aunque está más cerca de los saurópodos que Plateosaurus y Riojasaurus , que pesaban más de 1 t (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas) en peso. [51]
Los saurópodos, que evolucionaron a partir de los sauropodomorfos, eran enormes. Su tamaño gigante probablemente se debió a una mayor tasa de crecimiento posible gracias a la endotermia taquimetabólica , un rasgo que evolucionó en los sauropodomorfos. Una vez ramificados en saurópodos, los sauropodomorfos continuaron creciendo constantemente, con saurópodos más pequeños, como el Barapasaurus y Kotasaurus del Jurásico Temprano , evolucionando hacia formas aún más grandes como el Mamenchisaurus y Patagosaurus del Jurásico Medio . En respuesta al crecimiento de los saurópodos, sus depredadores terópodos también crecieron, como lo demuestra un celofisoide del tamaño de un alosaurio procedente de Alemania . [51]
Neosauropoda es bastante plausiblemente el clado de dinosaurios con el mayor tamaño corporal que jamás haya existido. Se supone que las pocas excepciones de tamaño más pequeño son causadas por el enanismo insular u otras presiones ecológicas , aunque hay una tendencia en algunos Titanosauria hacia un tamaño más pequeño. Los titanosaurios , sin embargo, fueron algunos de los saurópodos más grandes que jamás hayan existido. Además de los titanosaurios, los diplodocoides también alcanzaron tamaños verdaderamente gigantescos. Mientras tanto, un clado de diplodocoides, llamado Dicraeosauridae , se identifica por un tamaño corporal de pequeño a mediano [ se necesita aclaración ] . Sin embargo, ningún saurópodo era muy pequeño, ya que incluso los saurópodos "enanos" pesan más de 500 kg (1100 lb), un tamaño alcanzado sólo por aproximadamente el 10% de todas las especies de mamíferos. [51]
Aunque en general los saurópodos eran grandes, alcanzaron un tamaño gigantesco (40 t (39 toneladas largas; 44 toneladas cortas) o más) de forma independiente en múltiples momentos de su evolución. Muchas formas gigantescas existieron en el Jurásico Tardío (específicamente Kimmeridgiano ), como el turiasaurio Turiasaurus , los mamenchisáuridos Mamenchisaurus y Xinjiangtitan , los diplodocoides Maraapunisaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Supersaurus y Barosaurus , los camarasáuridos Camarasaurus , y los braquiosáuridos Brachiosaurus y Giraffatitan . . Durante el Cretácico temprano y tardío, vivieron los gigantes Borealosaurus , Sauroposeidon , Paralititan , Argentinosaurus , Puertasaurus , Antarctosaurus , Dreadnoughtus , Notocolossus , Futalognkosaurus , Patagotitan y Alamosaurus , posiblemente todos titanosaurios. Un posible gigante escasamente conocido es Huanghetitan ruyangensis , del que sólo se conoce por sus costillas de 3 m (9,8 pies) de largo. Estas especies gigantes vivieron desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior y aparecieron de forma independiente durante un lapso de 85 millones de años. [51]
Dos especies de saurópodos enanos isleños muy conocidas son el Magyarosaurus del Cretácico (en un momento se cuestionó su identidad como enano) y el Europasaurus del Jurásico , ambos de Europa. Aunque estos saurópodos son pequeños, la única forma de demostrar que son verdaderos enanos es mediante el estudio de su histología ósea. Un estudio realizado por Martin Sander y sus colegas en 2006 examinó once individuos de Europasaurus holgeri utilizando histología ósea y demostró que la especie de la pequeña isla evolucionó a través de una disminución en la tasa de crecimiento de los huesos largos en comparación con las tasas de crecimiento de las especies ancestrales del continente. [81] Otros dos posibles enanos son Rapetosaurio , que existió en la isla de Madagascar , una isla aislada en el Cretácico, y Ampelosaurus , un titanosaurio que vivió en la península Ibérica del sur de España y Francia. Amanzia , de Suiza, también puede ser enana, pero aún no se ha demostrado. [51] Uno de los casos más extremos de enanismo insular se encuentra en Europasaurus , un pariente de Camarasaurus y Brachiosaurus , mucho más grandes : medía sólo unos 6,2 m (20 pies) de largo, un rasgo identificativo de la especie. Como ocurre con todas las especies enanas, su reducida tasa de crecimiento llevó a su pequeño tamaño. [33] [51] Otro taxón de saurópodos diminutos, el titanosaurio saltasáurido Ibirania , de 5,7 m (18,7 pies) de largo, vivió en un contexto no insular en el Alto Creáceo de Brasil y es un ejemplo de nanismo resultante de otras presiones ecológicas. [82]
Los saurópodos rara vez son conocidos por lesiones conservadas o signos de enfermedades, pero descubrimientos más recientes muestran que podrían sufrir este tipo de patologías. En 2022 se describió un espécimen diplodócido de la Formación Morrison denominado "Dolly" con evidencia de una infección respiratoria grave. [83] [84] Las costillas de saurópodos del condado de Yunyang , Chongqing , en el suroeste de China, muestran evidencia de rotura de costillas por medio de fractura traumática, infección ósea y osteosclerosis . [85]
Ibirania , unfósil de titanosaurio nanoide de Brasil , sugiere que individuos de varios géneros eran susceptibles a enfermedades como la osteomielitis y las infestaciones de parásitos. El espécimen proviene de la Formación São José do Rio Preto del Cretácico tardío , Cuenca de Bauru , y fue descrito en la revista Cretaceous Research por Aureliano et al. (2021). [86] El examen de los huesos del titanosaurio reveló lo que parecen ser gusanos de sangre parásitos similares a la Paleoleishmania prehistórica pero que son entre 10 y 100 veces más grandes, que parecían haber causado la osteomielitis. El fósil es el primer caso conocido de un caso agresivo de osteomielitis causado por gusanos sanguíneos en un animal extinto. [87] [88] [89]
Los primeros restos de fósiles ahora reconocidos como saurópodos vinieron todos de Inglaterra y originalmente fueron interpretados de diferentes maneras. Su relación con otros dinosaurios no fue reconocida hasta mucho después de su descubrimiento inicial.
El primer fósil de saurópodo descrito científicamente fue un solo diente conocido por el descriptor no linneano Rutellum implicatum . [90] Este fósil fue descrito por Edward Lhuyd en 1699, pero no fue reconocido como un reptil prehistórico gigante en ese momento. [91] Los dinosaurios no serían reconocidos como grupo hasta más de un siglo después.
Richard Owen publicó las primeras descripciones científicas modernas de los saurópodos en 1841, en un libro y un artículo nombrando Cardiodon y Cetiosaurus . Cardiodon era conocido únicamente por dos dientes inusuales en forma de corazón (de donde obtuvo su nombre), que no pudieron identificarse más allá del hecho de que provenían de un gran reptil previamente desconocido . Cetiosaurus era conocido por restos ligeramente mejores, pero todavía fragmentados. Owen pensó en su momento que Cetiosaurus era un reptil marino gigante emparentado con los cocodrilos modernos , de ahí su nombre, que significa "lagarto ballena". Un año después, cuando Owen acuñó el nombre Dinosauria , no incluyó a Cetiosaurus y Cardiodon en ese grupo. [92]
En 1850, Gideon Mantell reconoció la naturaleza dinosaurio de varios huesos asignados a Cetiosaurus por Owen. Mantell notó que los huesos de las patas contenían una cavidad medular , característica de los animales terrestres. Asignó estos especímenes al nuevo género Pelorosaurus , y lo agrupó junto con los dinosaurios. Sin embargo, Mantell todavía no reconocía la relación con Cetiosaurus . [47]
El siguiente hallazgo de saurópodos descrito e identificado erróneamente como algo distinto a un dinosaurio fue un conjunto de vértebras de la cadera descritas por Harry Seeley en 1870. Seeley descubrió que las vértebras estaban construidas de manera muy liviana para su tamaño y contenían aberturas para sacos de aire ( neumatización ). En ese momento, estos sacos de aire solo se conocían en aves y pterosaurios , y Seeley consideró que las vértebras provenían de un pterosaurio. Por esta razón llamó al nuevo género Ornithopsis , o "cara de pájaro". [47]
Cuando Phillips describió especímenes más completos de Cetiosaurus en 1871, finalmente reconoció al animal como un dinosaurio relacionado con Pelorosaurus . [93] Sin embargo, no fue hasta la descripción de esqueletos de saurópodos nuevos y casi completos de los Estados Unidos (que representan a Apatosaurus y Camarasaurus ) más tarde ese año que surgió una imagen completa de los saurópodos. El artista John A. Ryder, contratado por el paleontólogo ED Cope, produjo una reconstrucción aproximada de un esqueleto completo de saurópodo, basada en los restos de Camarasaurus , aunque muchas características aún eran inexactas o incompletas según hallazgos posteriores y estudios biomecánicos. [94] También en 1877, Richard Lydekker nombró a otro pariente de Cetiosaurus , Titanosaurus , basándose en una vértebra aislada. [47]
En 1878, Othniel Charles Marsh encontró y describió el saurópodo más completo hasta el momento , quien lo llamó Diplodocus . Con este hallazgo, Marsh también creó un nuevo grupo para contener Diplodocus , Cetiosaurus y su creciente lista de parientes para diferenciarlos de los otros grupos principales de dinosaurios. Marsh llamó a este grupo Sauropoda, o "pies de lagarto". [47]
La primera definición filogenética de Sauropoda fue publicada en 1997 por Salgado y colegas. Definieron el clado como un taxón basado en nodos , que contiene "el ancestro común más reciente de Vulcanodon karibaensis y Eusauropoda y todos sus descendientes". [95] Posteriormente, se propusieron varias definiciones basadas en raíces , incluida una de Yates (2007), quien definió a Sauropoda como "el clado más inclusivo que incluye Saltasaurus loricatus pero no Melanorosaurus readi ". [96] [97] Los defensores de esta definición también utilizan el nombre del clado Gravisauria , definido como el ancestro más reciente de Tazoudasaurus naimi y Saltasaurus loricatus y todos sus descendientes [98] para el clado equivalente a Sauropoda según lo definido por Salgado et al. [99]
Las relaciones filogenéticas de los saurópodos se han estabilizado en gran medida en los últimos años, aunque todavía existen algunas incertidumbres, como la ubicación de Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria y Nemegtosauridae .
Cladograma después de un análisis presentado por Sander y colegas en 2011. [51]
Los cuellos de los dinosaurios saurópodos eran, con diferencia, los más largos de cualquier animal...
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