Europasaurus (que significa 'lagarto de Europa') es un saurópodo macronario basal , una forma de dinosaurio herbívoro cuadrúpedo . Vivió durante el Jurásico Superior ( Kimmeridgiense medio , hace unos 154 a 151 millones de años) en el norte de Alemania , y ha sido identificado como un ejemplo de enanismo insular resultante del aislamiento de una población de saurópodos en una isla dentro de la cuenca de Baja Sajonia .
En 1998, el coleccionista privado de fósiles Holger Lüdtke descubrió un solo diente de saurópodo en una cantera activa en la montaña Langenberg , entre las comunidades de Oker , Harlingerode y Göttingerode en Alemania. La cantera de tiza de Langenberg había estado activa durante más de un siglo; las rocas se extraen mediante voladuras y se procesan principalmente para convertirlas en fertilizantes. La cantera expone una sucesión casi continua de 203 m (666 pies) de espesor de rocas carbonatadas [2] pertenecientes a la Formación Süntel , que varía en edad desde principios del Oxfordiano hasta finales del Kimmeridgiano y se han depositado en un mar poco profundo con una profundidad de agua de menos de 30 m (98 pies). Las capas expuestas en la cantera están orientadas casi verticalmente y ligeramente volcadas, lo que es resultado del ascenso de las montañas adyacentes de Harz durante el Cretácico Inferior . La cantera, conocida por ser un yacimiento clásico entre los geólogos, había sido estudiada en profundidad y visitada por estudiantes de geología durante décadas. Aunque era rica en fósiles de invertebrados marinos, los fósiles de animales terrestres eran escasos. El diente de saurópodo fue el primer ejemplar de un dinosaurio saurópodo del Jurásico del norte de Alemania. [3]
Después de que se encontró más material fósil, incluidos huesos, la excavación de la capa que contiene huesos comenzó en abril de 1999, realizada por una asociación local de coleccionistas privados de fósiles. Aunque el operador de la cantera cooperó, la excavación se complicó por la orientación casi vertical de las capas que limitaba el acceso, así como por la explotación en curso. El material de saurópodo no se pudo excavar directamente de la capa, sino que tuvo que recolectarse de bloques sueltos que resultaron de la voladura. Por lo tanto, el origen exacto del material óseo no estaba claro, pero más tarde se pudo rastrear hasta un solo lecho (lecho 83). [3] [4] Una excavación realizada entre el 20 y el 28 de julio de 2000 rescató aproximadamente 50 t (49 toneladas largas; 55 toneladas cortas) de bloques que contienen huesos que contenían restos de vertebrados. [5] Los fósiles se prepararon y almacenaron en el Dinosaur Park Münchehagen (DFMMh), un museo privado al aire libre de dinosaurios ubicado cerca de Hannover . Debido a la excelente conservación de los huesos, sólo fue necesario aplicar agentes consolidantes ocasionalmente y la preparación se pudo realizar con relativa rapidez, ya que el hueso se separaba fácilmente de la roca circundante. A veces, los huesos de forma sencilla se podían preparar en menos de una hora, mientras que la preparación de un sacro requería una carga de trabajo de tres semanas. En enero de 2001, ya se habían preparado 200 huesos de vertebrados individuales. En ese momento, la mayor densidad ósea se encontró en un bloque de 70 x 70 cm, que contenía aproximadamente 20 huesos. [4] En enero de 2002, la preparación de un bloque aún más grande había revelado un cráneo parcial de saurópodo, el primero que se descubrió en Europa. Antes de retirar por completo los huesos del bloque, se hizo un molde de silicona del bloque para documentar la posición tridimensional precisa de los huesos individuales. [5]
Parte del material fósil de Europasaurus fue dañado o destruido por un incendio provocado en la noche del 4 al 5 de octubre de 2003. El fuego destruyó el laboratorio y la sala de exposiciones del Dinosaur Park Münchehagen, lo que provocó la pérdida de 106 huesos, que representan el 15% de los huesos preparados en ese momento. Además, el fuego afectó a la mayoría de los bloques aún no preparados, ya que el agua de extinción de incendios golpeó la piedra caliente y provocó un desmoronamiento adicional. [6] Entre los especímenes destruidos se encuentra DFMMh/FV 100, que incluía la serie vertebral mejor conservada y la única pelvis completa. [7] [6]
En 2006 , el nuevo taxón de saurópodo fue descrito formalmente como Europasaurus holgeri . La etimología dada para el nombre del género es "reptil de Europa", y el nombre de la especie honra a Holger Lüdtke, el descubridor de los primeros fósiles. [1] Dado el tamaño comparativamente pequeño de los huesos, inicialmente se asumió que provenían de individuos juveniles. Sin embargo, la publicación de 2006 estableció que la mayoría de los especímenes eran adultos y que Europasaurus era un enano insular. [3] El número de huesos de saurópodos individuales había aumentado a 650 e incluye individuos articulados de diversas formas; el material se encontró dentro de un área de 60 a 80 m (200 a 260 pies) cuadrados. [2] De estos especímenes, se seleccionó el holotipo , un individuo desarticulado pero asociado (DFMMh/FV 291). [2] El holotipo incluye múltiples huesos craneales ( premaxilar , maxilar y cuadratoyugal ), una caja craneana parcial , múltiples huesos mandibulares ( dentario , surangular y angular ), grandes cantidades de dientes, vértebras cervicales , vértebras sacras y costillas del cuello y el torso. Al menos otros 10 individuos fueron referidos al mismo taxón basándose en la superposición de material.
En el verano de 2012 se inició una campaña de excavación a gran escala con el objetivo de extraer huesos de Europasaurus no solo de los bloques sueltos, sino directamente de la capa de roca. El acceso a la capa que contiene los huesos requirió la remoción de unas 600 toneladas de roca utilizando excavadoras y cargadoras de ruedas, y el bombeo constante de agua desde la base de la cantera. Las excavaciones continuaron en la primavera y el verano de 2013. La campaña dio como resultado el descubrimiento de nuevos restos de peces, tortugas y cocodrilos, así como información valiosa sobre la capa que contiene los huesos; sin embargo, no se pudieron localizar más huesos de Europasaurus . En 2014, se habían preparado alrededor de 1300 huesos de vertebrados del lecho 83, la mayoría de los cuales proceden de Europasaurus ; se estima que quedan 3000 huesos adicionales a la espera de ser preparados. Se identificó un número mínimo de 20 individuos basándose en los huesos de la mandíbula. [3]
Europasaurus es un saurópodo muy pequeño, que mide solo 5,7–6,2 m (19–20 pies) de largo y pesa entre 750 y 800 kilogramos (1650–1760 libras) cuando es adulto. [1] [8] [9] Esta longitud se estimó basándose en un fémur parcial, escalado al tamaño de un espécimen casi completo de Camarasaurus . Se conocen individuos más jóvenes, desde tamaños de 3,7 m (12 pies) hasta el juvenil más joven de 1,75 m (5,7 pies). [1] [2]
Aparte de ser un neosaurópodo muy pequeño , se pensaba que Europasaurus tenía múltiples características morfológicas únicas para distinguirlo de sus parientes cercanos por sus descriptores originales, Sander et al. (2006 [1] ). Se pensaba que el proceso nasal del premaxilar se curvaba anteriormente mientras se proyectaba hacia arriba (ahora se sabe que es preservativo [10] ), hay una muesca en la superficie superior del centro de las vértebras cervicales, la escápula tiene un proceso prominente en la superficie posterior de su cuerpo, y el astrágalo (un hueso del tobillo) es dos veces más ancho que alto. [1]
En comparación con Camarasaurus , Europasaurus tiene una morfología diferente del postorbital donde el reborde posterior no es tan corto, un contacto corto entre los huesos nasales y frontales del cráneo, la forma de su parietal (rectangular en Europasaurus ) y las espinas neurales de sus vértebras frente a la pelvis no están divididas. También se mencionaron comparaciones con Brachiosaurus (ahora llamado Giraffatitan ), y se identificó que Europasaurus tiene un hocico más corto, un contacto entre el cuadratoyugal y el escamoso , y un húmero (hueso de la extremidad anterior superior) que tiene superficies proximales y distales aplanadas y alineadas . Finalmente, hubo comparaciones rápidas con el potencial braquiosáurido Lusotitan , que tiene una forma diferente de ilion y astrágalo, y Cetiosaurus humerocristatus (llamado Duriatitan ), que tiene una cresta deltopectoral que es menos prominente y se extiende a través de menos del húmero. [1]
Casi todos los huesos externos del cráneo se han conservado entre los especímenes de Europasaurus , excepto los prefrontales . Algunos huesos adicionales solo están representados por fósiles muy fragmentados y poco informativos, como los lagrimales . Se conocen ocho premaxilares, con una forma de hocico generalmente rectangular como la encontrada en Camarasaurus . La proyección anterior del premaxilar identificada en Sander et al. (2006 [1] ) fue reidentificada como un artefacto de preservación en Marpmann et al. (2014 [10] ), similar a la anatomía encontrada en Camarasaurus y Euhelopus en menor grado. La proyección dorsal del premaxilar, la que contacta con el hueso nasal, comienza como una proyección posterodorsal, antes de volverse recta vertical en el punto del foramen subnarial , hasta que llega al nasal. Este débil "paso" se observa en Camarasaurus y Euhelopus , y está presente con mayor fuerza en Abydosaurus , Giraffatitan y un posible cráneo de Brachiosaurus . Estos últimos taxones también tienen un hocico más largo, con más distancia desde el primer diente hasta el proceso nasal del premaxilar. Además, Europasaurus comparte con los camarasauromorfos basales (braquiosáuridos, Camarasaurus , Euhelopus y Malawisaurus ) una órbita y una fenestra nasal de tamaño similar , mientras que la abertura nasal está significativamente reducida en los titanosaurios derivados ( Rapetosaurus , Tapuiasaurus y Nemegtosaurus ). [10]
En el material bien conservado de Europasaurus , DFMMh/FV 291.17, se encuentra presente un único maxilar. Este maxilar tiene un cuerpo largo, con dos procesos alargados, un proceso nasal y un proceso posterior. Solo hay un proceso lagrimal débil, como en la mayoría de los saurópodos excepto Rapetosaurus . El proceso nasal es alargado y cubre el borde anterior y ventral de la fenestra antorbital . Este proceso se extiende unos 120º desde la fila de dientes horizontal . La base del proceso nasal también forma el cuerpo del proceso lagrimal, y en su divergencia se encuentra la fenestra antorbital, de forma similar a las de Camarasaurus , Euhelopus , Abydosaurus y Giraffatitan , pero aproximadamente 1/2 más alta proporcionalmente. La fenestra pre-antorbital, una pequeña abertura delante o debajo de la abertura antorbital, está bien desarrollada en taxones como Diplodocus y Tapuiasaurus , está casi ausente, como en Camarasaurus y Euhelopus . Había alrededor de 12-13 dientes en total en el maxilar de Europasaurus , menos que en taxones más basales (16 dientes en Jobaria y 14-25 en Atlasaurus ), pero dentro del rango de variación en Brachiosauridae (15 en Brachiosaurus a 10 en Abydosaurus ). Todos los dientes no desgastados preservados muestran hasta cuatro pequeños dentículos en sus bordes mesiales . Una pequeña cantidad de las coronas de los dientes posteriores están ligeramente torcidas (~15º), pero mucho menos que en los braquiosáuridos (30-45º). [10]
Entre los huesos nasales de Europasaurus , se conocen varios, pero pocos están completos o sin distorsión. Los nasales están superpuestos posteriormente por los huesos frontales , y hacia el lado, se articulan romamente con los prefrontales. A diferencia de los nasales de Giraffatitan , los de Europasaurus se proyectan horizontalmente hacia adelante, formando una pequeña porción del techo del cráneo sobre las fenestras antorbitales. Se conocen cuatro frontales de Europasaurus , tres de la izquierda y uno de la derecha. Debido a su desarticulación, es probable que los frontales nunca se fusionaran durante el crecimiento, a diferencia de Camarasaurus . Los frontales forman una porción del techo del cráneo, articulándose con otros huesos como los nasales, parietales, prefrontales y postorbitales , y son más largos anteroposteriormente que anchos, un carácter único entre un eusaurópodo . Al igual que en los diplodocoideos ( Amargasaurus , Dicraeosaurus y Diplodocus ), así como en Camarasaurus , los frontales están excluidos de la fenestra frontoparietal (o fenestra parietal cuando se excluyen los frontales). Los frontales también están excluidos del margen de la fenestra supratemporal (un carácter extendido en saurópodos más derivados que Shunosaurus ), y solo tienen una pequeña participación sin ornamentación en la órbita . Se conocen varios huesos parietales en Europasaurus , que muestran una forma rectangular mucho más ancha que larga. Los parietales también son anchos cuando se los ve desde la parte posterior del cráneo, siendo ligeramente más altos que el foramen magnum (abertura de la médula espinal). Los parietales contribuyen a aproximadamente la mitad del borde de la fenestra post-temporal (abertura sobre la parte posterior del cráneo), con la otra región encerrada por los huesos escamosos y algunos huesos de la caja craneana. Los parietales también forman parte del borde de la fenestra supratemporal, que es más ancha que larga en Europasaurus , como en Giraffatitan , Camarasaurus y Spinophorosaurus . Además de la fenestra antes mencionada, los parietales también tienen una "fenestra postparietal", algo raramente visto fuera de Dicraeosauridae . Un hueso postorbital trirradiado está presente en Europasaurus , que evolucionó como la fusión del hueso postfrontal y postosbital de taxones más basales. Entre los procesos anteriores y ventrales que se proyectan, el postorbital forma el margen de la órbita, y entre los procesos posterior y ventral bordea la fenestra infratemporal .[10]
Se conocen yugales múltiples de Europasaurus , que son más similares en morfología a los sauropodomorfos basales que otros macronarios. Forma parte del borde de la órbita, fenestra infratemporal y borde inferior del cráneo, pero no llega a la fenestra antorbital. Los procesos posteriores del yugal son muy frágiles y estrechos, mostrando una cicatriz ósea de la articulación con el cuadratoyugal. Hay dos prominencias que se proyectan desde la parte posterior del cuerpo yugal, que divergen a 75º y forman los bordes inferior y anterior de la fenestra infratemporal. Al igual que en Riojasaurus y Massospondylus , dos sauropodomorfos no saurópodos, el yugal forma gran parte del borde de la órbita, desde la parte posterior hasta la esquina inferior anterior. Esta característica se ha visto en embriones de titanosaurios, pero no en individuos adultos. El hueso cuadratoyugal es un elemento alargado que tiene dos brazos salientes, uno anterior y otro dorsal. Al igual que en otros saurópodos, el proceso anterior es más largo que el dorsal, pero en Europasaurus los brazos tienen longitudes más similares. El proceso horizontal es paralelo a la fila de dientes de Europasaurus , similar a en Camarasaurus pero a diferencia de Giraffatitan y Abydosaurus . Hay un reborde ventral prominente en el brazo anterior del hueso, que posiblemente sea una sinapomorfía de Brachiosauridae, aunque también se encuentra en algunos individuos de Camarasaurus . Los dos procesos cuadratoyugales divergen en un ángulo casi recto (90º), aunque el proceso dorsal se curva al seguir la forma del cuadrado . Los escamosos encontrados en Europasaurus muestran la misma forma aproximada en vista lateral que Camarasaurus , la de un signo de interrogación . Los escamosos se articulan con muchos huesos del cráneo, incluidos los del techo del cráneo, los del cráneo ventral y los de la caja craneana. Al igual que los postorbitales, los escamosos son trirradiados, con un proceso ventral, anterior y medial . [10]
Hay trece elementos preservados del paladar de Europasaurus , incluyendo el cuadrado, pterigoideo y ectopterigoideo . Los cuadrados se articulan con los huesos del paladar y la caja craneana, así como con los huesos externos del cráneo. Son similares en forma a los de Giraffatitan y Camarasaurus , y tienen superficies articulares bien desarrolladas. Un solo eje está presente en la mayor parte de la longitud de los cuadrados, con un ala pterigoidea a lo largo del lado medial. Los pterigoideos son los huesos del paladar más grandes de los saurópodos, y tienen una forma trirradiada, como los postorbitales. Una proyección anterior contacta al pterigoideo opuesto, mientras que un ala lateral contacta al ectopterigoideo, y un ala posterior sostiene al cuadrado y al basipterigoideo (un hueso que proporciona conexión entre el paladar y la caja craneana). El ectopterigoideo es un hueso pequeño del paladar, que articula los huesos centrales del paladar (pterigoideo y palatino ) con el maxilar. Los ectopterigoideos tienen forma de L, con un proceso anterior que se une al maxilar y un proceso dorsal que se une al pterigoideo. [10]
Las vértebras cervicales de Europasaurus son las mejor conservadas y más representadas de la columna vertebral. Sin embargo, no se conoce todo el cuello, por lo que el número cervical podría estar entre Camarasaurus (12 vértebras) y Rapetosaurus (17 vértebras). Además, las múltiples vértebras cervicales provienen de individuos de diferentes edades, y se sabe que la longitud del centro y la estructura interna cambian a lo largo del desarrollo. Los centros cervicales adultos son alargados y opistocelosos (el extremo anterior tiene forma de bola), con una muesca en la parte superior del extremo posterior del centro. Esta característica fue descrita como característica de Europasaurus pero también es conocida en Euhelopus y Giraffatitan . En el lado del centro de Europasaurus hay una excavación que se abre hacia la neumaticidad interna de las vértebras. A diferencia de Giraffatitan y los braquiosáuridos, Europasaurus no tiene crestas delgadas ( láminas ) que dividan esta abertura. Europasaurus comparte características de las láminas en las vértebras superiores con los macronarios basales y los braquiosáuridos. A diferencia de las cervicales anteriores y medias, las vértebras cervicales posteriores son menos alargadas y proporcionalmente más altas, como en otros macronarios, con cambios significativos en las posiciones de las superficies articulares. [7]
Las vértebras dorsales frontales son fuertemente opistocélicas como las cervicales, y pueden ubicarse en la serie basándose en la ausencia del hipanto y la colocación baja de la parapófisis . Las estructuras internas son abiertas y cameradas como Camarasaurus , Giraffatitan y Galvesaurus , pero a diferencia de estos taxones esta neumaticidad no se extiende a las vértebras dorsales medias y posteriores. La disposición y presencia de láminas anteriores en Europasaurus es similar a otros macronarios basales, pero a diferencia de taxones más basales (p. ej., Mamenchisaurus , Haplocanthosaurus ) y taxones más derivados (p. ej., Giraffatitan ). Las dorsales medias poseen una cavidad neumática que se extiende hacia arriba dentro del arco neural , como en Barapasaurus , Cetiosaurus , Tehuelchesaurus y Camarasaurus . El borde ventral de esta abertura es romboidal y bien definido. En las vértebras posteriores, la cavidad neumática lateral se ha desplazado hacia arriba en el centro, un cambio observado en otros macronarios basales. Estos pleurocele son anchos anteriormente y estrechos hasta llegar a tener un ángulo agudo posteriormente. La espina neural de Europasaurus se encuentra vertical, una característica basal que no se observa en Brachiosaurus ni en saurópodos más derivados. [7]
Una serie de todas las vértebras sacras completas solo se conoce de un solo espécimen, DFMMh/FV 100, que fue destruido en un incendio en 2003. Las cinco vértebras, el número característico de los neosaurópodos más basales, están incorporadas al sacro . El tercer y cuarto sacros representan los sacros primordiales, presentes en todos los grupos de dinosaurios. El segundo, S2, es el sacro sauropodomorfo ancestral que se agregó en los sauropodomorfos basales, quienes comparten todos tres sacros a excepción de Plateosaurus . El quinto sacro, fusionado detrás del par primordial, es un caudosacral, migrado desde la cola hacia la pelvis en taxones alrededor de Leonerasaurus . El primer sacro, articulado con el íleon pero no fusionado con las otras vértebras, representa el dorsosacral, lo que eleva el recuento a cinco vértebras encontradas en todos los neosaurópodos. El nivel de fusión del dorsosacral confirma la historia evolutiva del recuento sacro de los saurópodos: el par primordial incorpora primero una dorsal (un total de tres), luego una caudal (un total de cuatro), luego otra dorsal para hacer un total de cinco vértebras. [7]
Entre los macronarios, las impresiones de piel fosilizadas solo se conocen de Haestasaurus , Tehuelchesaurus y Saltasaurus . Tanto Tehuelchesaurus como Haestasaurus pueden estar estrechamente relacionados con Europasaurus , y las características de todas las impresiones de piel de saurópodos son similares. Haestasaurus , el primer dinosaurio conocido a partir de impresiones de piel, preservó tegumento sobre una porción del brazo alrededor de la articulación del codo. [11] Las impresiones dérmicas están más extendidas en el material de Tehuelchesaurus , donde se conocen en las áreas de la extremidad anterior, la escápula y el torso. No hay placas óseas ni nódulos, que indiquen armadura, pero hay varios tipos de escamas. Los tipos de piel de Tehuelchesaurus son en general más similares a los encontrados en diplodócidos y Haestasaurus que en los embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo . [12] Como la forma y la articulación de los tubérculos preservados en estos macronarios basales son similares en otros taxones donde se preserva la piel, incluidos especímenes de Brontosaurus excelsus y diplodocoideos intermedios, dichas estructuras dérmicas probablemente estén muy extendidas en todos los Neosauropoda. [11]
Cuando se le nombró por primera vez, Europasaurus se consideró un taxón dentro de Macronaria que no se encontraba dentro de la familia Brachiosauridae o el clado Titanosauromorpha . Esto indicó que el enanismo del taxón era el resultado de la evolución, en lugar de ser una característica de un grupo. [1] Se analizaron tres matrices con la inclusión de Europasaurus , la de Wilson (2002 [13] ) y Upchurch (1998 [14] ) y Upchurch et al. (2004 [15] ). Todos los análisis dieron como resultado una filogenética similar, donde Europasaurus se ubicó más derivado que Camarasaurus pero fuera de un clado de Brachiosauridae y Titanosauromorpha (ahora llamado Titanosauriformes ). Los resultados del análisis favorecido de Sander et al. (2006) se muestran a continuación a la izquierda: [2]
Durante una descripción de las vértebras de Europasaurus por Carballido & Sander (2013), se realizó otro análisis filogenético (columna derecha arriba). La matriz cladística se expandió para incluir más taxones de saurópodos, como Bellusaurus , Cedarosaurus y Tapuiasaurus . El taxón Brachiosaurus también se separó en Brachiosaurus verdadero ( B. altithorax ) y Giraffatitan ( B. brancai ), según Taylor (2009 [16] ). Con base en este análisis más nuevo y expansivo, se encontró que Europasaurus estaba en una ubicación similar, como un camarasauromorfo basal más cercano a los titanosaurios que Camarasaurus . Sin embargo, Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus y Galvesaurus se colocaron entre Europasaurus y Brachiosauridae. [7]
En un análisis de 2012 de la filogenia de Titanosauriformes, D'Emic (2012) consideró a Europasaurus como perteneciente a Brachiosauridae, en lugar de ser basal a los primeros braquiosáuridos. La filogenia resolvió los braquiosáuridos más verdaderos hasta la fecha, aunque se determinó que varios braquiosáuridos potenciales pertenecían a Somphospondyli ( Paluxysaurus , Sauroposeidon y Qiaowanlong ). Sin embargo, D'Emic fue tentativo al considerar a Europasaurus como un braquiosáurido confirmado. Si bien hubo un fuerte apoyo en la filogenia para su ubicación, Europasaurus , uno de los pocos macronarios basales con cráneo, carece de múltiples huesos que muestran rasgos característicos del grupo, como las vértebras caudales. El cladograma a continuación a la izquierda ilustra los resultados filogenéticos de D'Emic (2012), con Euhelopodidae y Titanosauria colapsados. [17]
Un análisis posterior sobre titanosauriformes coincidió con D'Emic (2012) en la ubicación de Europasaurus . Formó una politomía con Brachiosaurus y el " Bothriospondylus francés " (llamado Vouivria ) como los braquiosáuridos más basales. El siguiente más derivado en el clado fue Lusotitan , con Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus formando un clado más derivado de braquiosáuridos. Se descubrió que los dientes "retorcidos" de Europasaurus eran una de las características únicas de Brachiosauridae, lo que podría significar una referencia segura de los dientes de saurópodos aislados al clado. [18]
Se realizó un análisis filogenético adicional en Brachiosauridae, basado en el de D'Emic (2012). Esta filogenia, realizada por D'Emic et al. (2016), resolvió una ubicación muy similar de Europasaurus dentro de Brachiosauridae, aunque Sonorasaurus fue colocado en un clado con Giraffatitan , y Lusotitan fue colocado en una politomía con Abydosaurus y Cedarosaurus . El árbol restante fue el mismo que en D'Emic (2012), aunque Brachiosaurus se colapsó en una politomía con braquiosáuridos más derivados. [19] Otra filogenia, Mannion et al. (2017) encontró resultados similares a D'Emic (2012) y D'Emic et al. (2016). Europasaurus fue el braquiosáurido más basal, con el "Bothriospondylus francés", o Vouivria , como el siguiente braquiosáurido más basal. Brachiosaurus fue colocado fuera de una politomía de todos los otros braquiosáuridos, Giraffatitan , Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus . [20] Una filogenia de 2017, la de Royo-Torres et al. (2017), resolvió relaciones más complejas dentro de Brachiosauridae. Además de Europasaurus como el braquiosáurido más basal, hubo dos subgrupos dentro del clado, uno que contenía a Giraffatitan , Sonorasaurus y Lusotitan , y otro que incluía a casi todos los demás braquiosáuridos, así como a Tastavinsaurus . Este segundo clado se denominaría Laurasiformes según la definición del grupo. Brachiosaurus estaba en una politomía con los dos subclados de Brachiosauridae. La filogenia de Royo-Torres et al. (2017) se puede ver arriba, en la columna de la derecha. [21]
Se identificó que Europasaurus era una especie enana única, y no un juvenil de un taxón existente como Camarasaurus , mediante un análisis histológico de múltiples especímenes de Europasaurus . Este análisis mostró que el espécimen más joven (DFMMh/FV 009) carecía de signos de envejecimiento como marcas de crecimiento o tejido óseo laminar, y también es el espécimen más pequeño con 1,75 m (5,7 pies) de longitud. Dicho tejido óseo es un indicador de crecimiento rápido, por lo que el espécimen probablemente sea un juvenil joven. Un espécimen más grande (DFMMh/FV 291.9) a 2 m (6,6 pies) muestra grandes cantidades de tejido laminar, sin marcas de crecimiento presentes, por lo que es probable que también sea un juvenil. El siguiente espécimen más pequeño (DFMMh/FV 001) muestra la presencia de marcas de crecimiento (específicamente anillos), y con una longitud de 3,5 m (11 pies) es posiblemente un subadulto. Más grande, DFMMh/FV 495 muestra osteonas maduras así como anillos, y mide 3,7 m (12 pies). El segundo espécimen más grande analizado (DFMMh/FV 153) también muestra marcas de crecimiento, pero son más frecuentes. Este espécimen mide 4,2 m (14 pies). Un solo fémur parcial representa el individuo más grande conocido de Europasaurus , con una longitud corporal de 6,2 m (20 pies). A diferencia de todos los demás especímenes, este (DFMMh/FV 415) muestra la presencia de líneas de crecimiento detenido , lo que indica que murió después de alcanzar el tamaño corporal completo. El hueso interno también es parcialmente lamelar, lo que muestra que había dejado de crecer recientemente. [1] [2]
Estas combinaciones de factores de crecimiento muestran que Europasaurus desarrolló su pequeño tamaño debido a una tasa de crecimiento en gran medida reducida, ganando tamaño más lentamente que taxones más grandes como Camarasaurus . Esta tasa de crecimiento más lenta es lo opuesto a la tendencia general de los saurópodos y terópodos , que alcanzaron tamaños mayores con mayores tasas de crecimiento. [1] Algunos de los parientes cercanos de Europasaurus representan los dinosaurios más grandes conocidos, incluidos Brachiosaurus y Sauroposeidon . Marpmann et al. (2014) propusieron que el tamaño pequeño y la tasa de crecimiento reducida de Europasaurus era un efecto del pedomorfismo, donde los adultos de los taxones conservan características juveniles, como el tamaño. [10]
Los exámenes de los oídos internos de los Europasaurus bebés sugieren que eran precoces, y se sugiere que habrían dependido de la protección de los adultos en una manada hasta cierto punto, algo que no se vio en saurópodos más grandes debido a la enorme diferencia de tamaño entre padres e hijos. La estructura y la gran longitud del oído interno en este género también sugieren que tenían buenos sentidos de la audición, al igual que Europasaurus . La comunicación intraespecífica también fue aparentemente importante para este saurópodo, según estos estudios, lo que sugiere que este saurópodo mostró un comportamiento gregario claro. [22]
Se ha sugerido que un antepasado de Europasaurus habría disminuido rápidamente en tamaño corporal después de emigrar a una isla que existía en ese momento, ya que la isla más grande de la región alrededor del norte de Alemania tenía menos de 200.000 km cuadrados (120.000 mi), lo que puede no haber sido capaz de soportar una comunidad de grandes saurópodos. Alternativamente, un macronario puede haberse encogido al mismo tiempo que una masa terrestre más grande, hasta alcanzar el tamaño de Europasaurus . [1] Los estudios previos sobre enanismo insular (isleño) se limitan en gran medida al Maastrichtiano de la isla de Haţeg en Rumania , hogar del titanosaurio enano Magyarosaurus y el hadrosaurio enano Telmatosaurus . [1] [23] [24] Se sabe que Telmatosaurus es de un adulto pequeño, y aunque es muy pequeño, se sabe que los especímenes de Magyarosaurus de tamaños pequeños son de adultos a individuos viejos. [24] [25] Los adultos de Magyarosaurus dacus tenían un tamaño corporal similar al de Europasaurus , pero el más grande de estos últimos tenía fémures más largos que el más grande de los primeros, mientras que Magyarosaurus hungaricus era significativamente más grande que cualquiera de los taxones. [25] El enanismo en Europasaurus representa el único cambio rápido significativo de masa corporal en Sauropodomorpha derivado , con la tendencia general de los taxones siendo un crecimiento en el tamaño general en otros grupos. [26]
La localidad de Langenberg en Alemania, desde principios del Oxfordiano hasta finales del Kimmeridgiano, muestra la variedad de vida vegetal y animal de un ecosistema insular del Jurásico tardío. [27] Durante el Kimmeridgiano, la localidad habría sido marina, estando ubicada entre los macizos del Rin, Bohemia y Londres-Brabante . Esto no indica que los taxones presentes fueran marinos , ya que los animales y plantas pueden haber sido depositados de forma alóctona (aunque solo a una corta distancia) desde las islas circundantes. [28] Los sedimentos muestran que hubo una afluencia ocasional de agua dulce o salobre , y los fósiles preservados lo muestran. Hay una gran cantidad de fósiles de bivalvos marinos , así como equinodermos y microfósiles presentes en la piedra caliza de la cantera, aunque muchos de los animales y plantas eran terrestres. [29]
En Langenberg se han conservado muchos taxones marinos, aunque no habrían coexistido a menudo con Europasaurus . Hay al menos tres géneros de tortugas , Plesiochelys , Thalassemys y hasta dos taxones sin nombre. [27] [30] [31] Los peces actinopterigios son abundantes, estando representados por Lepidotes , Macromesodon , Proscinetes , Coelodus , Macrosemius , Notagogus , Histionotus , Ionoscopus , Callopterus , Caturus , Sauropsis , Belonostomus y Thrissops . [32] También están presentes al menos cinco morfologías distintas de tiburones hibodontes , los neoselacios Palaeoscyllium , Synechodus y Asterodermus . [33] Se conocen dos crocodiliformes marinos de Langenberg, Machimosaurus y Steneosaurus , que probablemente se alimentaban de tortugas y peces, y también se ha encontrado el crocodiliforme anfibio Goniopholis . [34]
Los conos y ramitas de coníferas pueden identificarse como el araucario Brachyphyllum , a partir de los fósiles terrestres del sitio. Depositados en la localidad hay muchos taxones, incluida una gran acumulación de huesos e individuos de Europasaurus . Al menos 450 huesos de Europasaurus fueron recuperados de la cantera Langenberg, con aproximadamente 1/3 con marcas de dientes. [27] De estas marcas de dientes, los tamaños y formas coinciden bien con los dientes de peces , crocodiliformes u otros carroñeros, pero no hay marcas de terópodos confirmadas. [27] [35] El alto número de individuos presentes sugiere que una manada de Europasaurus estaba cruzando una zona de mareas y se ahogó. [27] Si bien el animal de gran tamaño dominante presente es Europasaurus , también hay material de un saurópodo diplodócido, un estegosaurio y múltiples terópodos. Se conservan tres cervicales del diplodócido, y por su tamaño es posible que el taxón también fuera enano. El estegosaurio y la variedad de terópodos solo conservan dientes, con la excepción de unos pocos huesos posiblemente de un taxón en Ceratosauridae . [27] Los dientes aislados muestran que había al menos cuatro tipos diferentes de terópodos presentes en la localidad, incluido el megalosáurido Torvosaurus sp. así como un megalosáurido adicional y miembros indeterminados de Allosauridae y Ceratosauria ; y también están los dientes más antiguos conocidos de Velociraptorinae . [36] [37]
Además de los dinosaurios, en la cantera de Langenberg también se han conservado muchos vertebrados terrestres de cuerpo pequeño. Entre estos animales se incluyen un esqueleto tridimensional de pterosaurio bien conservado de Dsungaripteridae , y restos aislados de Ornithocheiroidea y Ctenochasmatidae ; un lagarto paramacelódido ; y esqueletos parciales y cráneos de un pariente de Theriosuchus ahora denominado como el género Knoetschkesuchus . [27] [28] [30] También se han conservado dientes de mamíferos dryolestidae , así como un docodonte , un taxón de Eobaataridae , y un multituberculado con similitudes con Proalbionbataar (ahora llamado Teutonodon ). [27] [38]
Las huellas de dinosaurios preservadas en la cantera Langenberg muestran una posible razón para la extinción de Europasaurus , y potencialmente otros enanos insulares presentes en las islas de la región. Las huellas se encuentran a 5 m (16 pies) por encima del depósito de individuos de Europasaurus , lo que demuestra que al menos 35.000 años después de ese depósito hubo un descenso del nivel del mar que permitió un vuelco faunístico. Los terópodos habitantes de la isla, que coexistieron con Europasaurus , habrían medido unos 4 m (13 pies), pero los terópodos que llegaron por el puente terrestre conservan huellas de hasta 54 cm (21 pulgadas), lo que indica un tamaño corporal de entre 7 y 8 m (23 y 26 pies) si se reconstruye como un alosaurio . Los descriptores de estas huellas (Jens Lallensack y colegas) sugirieron que estos taxones de terópodos probablemente hicieron que la fauna enana especializada se extinguiera, y el estrato del que se originaron las huellas (estrato Langenberg 92) es probablemente el más joven en el que está presente Europasaurus . [39] [40]
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