- Docofossor , unexcavador parecido a un topo dorado
Docodonta es un orden de mamíferos mesozoicos extintos ( cinodontos avanzados estrechamente relacionados con los verdaderos mamíferos del grupo corona ). Fueron uno de los mamíferos más comunes de su tiempo, persistiendo desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano en todo el continente de Laurasia (actual América del Norte, Europa y Asia). Se distinguen de otros mamíferos tempranos por sus dientes molares relativamente complejos . Los dientes de docodonte se han descrito como "pseudotribosfénicos": una cúspide en la mitad interna del molar superior muele en una cuenca en la mitad frontal del molar inferior, como un mortero . Este es un caso de evolución convergente con los dientes tribosfénicos de los mamíferos terios. Existe mucha incertidumbre sobre cómo se desarrollaron los dientes de docodonte a partir de sus ancestros más simples. Sus parientes más cercanos pueden haber sido ciertos " simetrodontes " del Triásico, a saber, Woutersia y Delsatia . [1] Los shuotheriids , otro grupo de mamíferos del Jurásico, también compartían algunas características dentales con los docodontes. Un estudio ha sugerido que los shuotheriids están estrechamente relacionados con los docodontes, [2] aunque otros consideran que los shuotheriids son verdaderos mamíferos, tal vez relacionados con los monotremas . [3]
Durante gran parte de su historia de estudio, los fósiles de docodontes estaban representados por dientes y mandíbulas aislados. El primer docodonte conocido a partir de restos decentes fue Haldanodon , del yacimiento Guimarota del Jurásico tardío de Portugal . Recientemente, se han descubierto esqueletos excepcionalmente conservados en la Formación Tiaojishan del Jurásico de China . Los docodontes chinos incluyen especies parecidas a nutrias , [4] parecidas a topos , [5] y parecidas a ardillas , [6] [7] lo que sugiere una impresionante diversidad ecológica dentro del grupo. Muchos docodontes tienen extremidades musculosas y vértebras caudales anchas, adaptaciones para excavar o nadar. Al igual que los verdaderos mamíferos, los docodontes tienen pelo, [4] un aparato hioideo en forma de silla de montar , [7] y huesos maxilares postdentarios reducidos que están comenzando a desarrollarse en huesecillos del oído medio . Por otra parte, los huesos postdentarios todavía están unidos a la mandíbula y al cráneo, las fosas nasales (bordes óseos de las fosas nasales) aún no se han fusionado y en la mayoría de las especies la transición torácica - lumbar de la columna es bastante tenue. [5] [6]
Los docodontes tienen una mandíbula larga y baja , formada principalmente por el hueso dentario, que contiene los dientes . El dentario se conecta al cráneo a través de una articulación con el hueso escamoso , una conexión que se fortalece en relación con las formas anteriores de los mamíferos. Los otros huesos de la mandíbula, conocidos como elementos postdentarios, todavía están conectados al dentario y se encuentran dentro de una ranura (la depresión postdentaria ) en la parte posterior del borde interno del dentario. Sin embargo, son muy delgados y albergan puntas en forma de gancho que comienzan a converger hacia un área de forma ovalada inmediatamente detrás del dentario. El hueso ectotimpánico , también conocido como angular , encaja en una ranura profunda en el dentario que se abre hacia atrás, una característica única de los docodontes. El martillo (también conocido como articular ) envía hacia abajo una punta particularmente bien desarrollada conocida como manubrio, que es sensible a las vibraciones. El yunque (también conocido como cuadrado ) es todavía relativamente grande y reposa contra el hueso petroso de la caja craneana, un remanente de una articulación mandibular de estilo premamífero. En los mamíferos verdaderos, los elementos posdentarios se desprenden completamente y se encogen aún más, convirtiéndose en los huesecillos del oído medio y abrazando un tímpano circular . [8] [4] [6] [7]
Los cráneos de los docodontes son generalmente bastante bajos y, en general, su forma es similar a la de otros mamíferos primitivos, como los morganucodontos . El hocico es largo y tiene varios rasgos plesiomórficos : las fosas nasales (orificios nasales óseos) son pequeñas y están pareadas, en lugar de fusionarse en una sola abertura, y el borde posterior de cada fosa nasal está formado por un gran septomaxilar, un hueso que ya no está presente en los mamíferos. Los huesos nasales se expanden en la parte posterior y pasan por alto los gruesos lagrimales . Los huesos frontales y parietales del techo del cráneo son planos y anchos, y no hay un proceso postorbital que forme el borde posterior de la órbita (cuenca ocular). [8] [5] [9]
Los docodontes también son los primeros en encontrar un complejo de hioides (huesos de la garganta) en forma de silla de montar, al estilo de los mamíferos. El microdocodon tiene un basihial recto y orientado hacia los lados que se conecta a dos pares de estructuras óseas: el cuerno hioideo anterior (una serie de varillas articuladas que serpentean hasta la caja craneal) y los tirohiales posteriores (que se conectan al cartílago tiroides ). Este sistema hioideo proporciona mayor fuerza y flexibilidad que los hioides simples en forma de U de los primeros cinodontes . Permite una garganta y una lengua más estrechas y musculosas, que se correlacionan con comportamientos exclusivos de los mamíferos, como la succión . [7] [10]
La evidencia fósil inequívoca más antigua de pelo se encuentra en un espécimen bien conservado del docodonte Castorocauda , aunque es probable que el pelo haya evolucionado mucho antes en los sinápsidos . [4] La estructura de la columna vertebral es variable entre los docodontes, como en muchas otras formas de mamíferos. Los componentes del atlas no están fusionados, y se unen a los grandes y porosos cóndilos occipitales de la caja craneana. [11] Las vértebras en la base de la cola a menudo tienen procesos transversales expandidos (pedestales costales), que sostienen la poderosa musculatura de la cola. [4] [6] [11] La mayoría de los docodontes tienen costillas que se encogen gradualmente, formando una transición tenue entre las regiones torácica y lumbar de la columna. Sin embargo, este rasgo de desarrollo no es universal. Por ejemplo, Agilodocodon carece de costillas lumbares, por lo que tiene una transición abrupta de las vértebras torácicas a las lumbares como muchos mamíferos modernos. [5] [6]
Las extremidades anteriores y posteriores generalmente tienen fuertes inserciones musculares, y el proceso olécranon del cúbito está flexionado hacia adentro. [12] [5] [11] Todos los huesos de las extremidades excepto la tibia carecen de epífisis , tapas de cartílago osificado en forma de placa que terminan el crecimiento óseo en la edad adulta. Esto sugiere que los huesos de los docodontes continuaron creciendo durante toda su vida, como algunos otros mamíferos y mamíferos primitivos. [12] [11] El tobillo es distintivo, con un calcáneo hacia abajo y un astrágalo robusto que se conecta a la tibia a través de una tróclea (articulación en forma de polea). [5] [6] [7] [11] El único espécimen conocido de Castorocauda tiene un espolón puntiagudo en su tobillo, similar a las estructuras defensivas observadas en los monotremas machos y varios otros mamíferos de ramificación temprana. [4] [13]
Al igual que otros mamíferos, los dientes de los docodontes incluyen incisivos con forma de clavija , caninos con forma de colmillo y numerosos premolares y molares entrelazados . La mayoría de los mamíferos tienen molares bastante simples, principalmente adecuados para cortar y rebanar alimentos. Los docodontes, por otro lado, han desarrollado molares especializados con superficies de trituración. La forma de cada molar está definida por un patrón característico de cúspides cónicas , con crestas cóncavas y afiladas que conectan el centro de cada cúspide con las cúspides adyacentes. [1]
Vistos desde abajo, los molares superiores tienen una forma subtriangular o en forma de ocho, más anchos (de lado a lado) que largos (de adelante hacia atrás). La mayor parte del diente está formada por cuatro cúspides principales: cúspides A, C, X e Y. Esta estructura general es similar a los dientes tribosfénicos que se encuentran en los mamíferos terianos verdaderos , como los marsupiales y placentarios modernos . Sin embargo, hay poco consenso para homologar las cúspides de los docodontes con las de los mamíferos modernos. [1]
Las cúspides A y C se encuentran en una fila a lo largo del borde labial del diente (es decir, en el lado externo, mirando hacia la mejilla). La cúspide A se encuentra frente a la cúspide C y es típicamente la cúspide más grande en los molares superiores. La cúspide X se encuentra lingual a la cúspide A (es decir, posicionada hacia adentro, hacia la línea media del cráneo). Se encuentra una faceta de desgaste distintiva en el borde labial de la cúspide X, que se extiende a lo largo de la cresta que conduce a la cúspide A. La cúspide Y, una característica única de los docodontos, se coloca directamente detrás de la cúspide X. Muchos docodontos tienen una o dos cúspides adicionales (cúspides B y E) frente a la cúspide A. La cúspide B casi siempre está presente y generalmente se desplaza ligeramente labial en relación con la cúspide A. La cúspide E, que puede estar ausente en los docodontos posteriores, se coloca lingual a la cúspide B. [1]
Las muelas inferiores son más largas que anchas. En promedio, tienen siete cúspides dispuestas en dos filas. La fila labial/externa tiene la cúspide más grande, la cúspide a, que se encuentra entre dos cúspides más. Las otras cúspides labiales principales son la cúspide b (una cúspide ligeramente más pequeña delante de la cúspide a) y la cúspide d (una cúspide mucho más pequeña detrás de la cúspide a). La fila lingual/interna está desplazada hacia atrás (en relación con la fila labial) y tiene dos cúspides grandes: la cúspide g (en la parte delantera) y la cúspide c (en la parte trasera). [1]
Pueden estar presentes dos cúspides linguales adicionales: la cúspide e y la cúspide df. La cúspide e se encuentra delante de la cúspide g y es aproximadamente lingual con respecto a la cúspide b. La cúspide df (“cúspide docodonte f”) se encuentra detrás de la cúspide c y es lingual con respecto a la cúspide d. Existe cierta variación en los tamaños relativos, la posición o incluso la presencia de algunas de estas cúspides, aunque los docodontes en general tienen un patrón cuspidal bastante consistente. [1]
En la mitad delantera de cada molar inferior, entre las cúspides a, g y b, se aprecia una concavidad o cuenca diferenciada. Esta cuenca se ha denominado pseudotalónido. Cuando los dientes superiores e inferiores se ocluyen (encajan), el pseudotalónido actúa como receptáculo para la cúspide Y del molar superior. La cúspide Y se suele denominar "pseudoprotocono" en esta relación. Al mismo tiempo, la cúspide b del molar inferior se cizalla en una zona labial respecto de la cúspide Y. La oclusión se completa cuando el resto del molar superior se desliza entre los molares inferiores adyacentes, dejando que el borde posterior del molar inferior precedente raspe contra la cúspide X. Este proceso de cizallamiento y trituración es más especializado que en cualquier otra forma primitiva de mamífero. [1]
"Pseudotalónido" y "pseudoprotocono" son nombres que hacen referencia al complejo de trituración de talónido y protocono que caracteriza a los dientes tribosfénicos . Los dientes tribosfénicos aparecen en los fósiles más antiguos de terios , el subgrupo de mamíferos que incluye a los marsupiales y placentarios . Este es un caso de evolución convergente , ya que los talónidos terios se encuentran en la parte posterior del molar inferior en lugar de en la parte delantera. Lo opuesto es cierto para los dientes de los docodontes, que han sido descritos como "pseudotribosfénicos". [1]
Los dientes pseudotribosfénicos también se encuentran en los shuotheriids , una colección inusual de mamíferos jurásicos con cúspides altas y puntiagudas. En relación con los docodontes, los shuotheriids tienen pseudotalonids que se colocan más adelante en sus molares inferiores. Este es potencialmente otro caso de evolución convergente, ya que los shuotheriids a menudo se consideran verdaderos mamíferos relacionados con los monotremas modernos . [3] Los dientes de docodontes y shuotheriid son tan similares que algunos géneros, a saber, Itatodon y Paritatodon , han sido considerados miembros de cualquiera de los dos grupos. [14] [15] Un estudio de 2024, que describe al nuevo shuotheriid Feredocodon , incluso propuso que los shuotheriids y los docodontes eran los más estrechamente relacionados entre sí entre los mamíferos. El estudio nombró un nuevo clado, Docodontiformes, para abarcar los dos grupos. [2]
Tradicionalmente se pensaba que los docodontes y otros mamíferos mesozoicos vivían principalmente en el suelo y eran insectívoros , pero fósiles recientes más completos de China han demostrado que este no es el caso. [16] Castorocauda [4] del Jurásico Medio de China, y posiblemente Haldanodon [17] [18] del Jurásico Superior de Portugal, estaban especializados en un estilo de vida semiacuático. Castorocauda tenía una cola aplanada, similar a la de un castor , y cúspides molares curvadas, lo que sugiere una posible dieta de peces o invertebrados acuáticos. [4] Se pensaba posible que los docodontes tuvieran tendencias hacia hábitos semiacuáticos, dada su presencia en ambientes de humedales, [19] aunque esto también podría explicarse por la facilidad con la que estos ambientes preservan fósiles en comparación con los más terrestres. Descubrimientos recientes de otros docodontes completos , como la especie especializada en excavar Docofossor [5] y el arborícola especializado Agilodocodon [6], sugieren que los docodontes eran ecológicamente más diversos de lo que se sospechaba anteriormente. Docofossor muestra muchos de los mismos rasgos físicos que el topo dorado actual , como dedos anchos y acortados en las manos para cavar. [5]
Un estudio de 2024 sobre especímenes adultos y juveniles de Krusatodon encontró que los docodontos tenían un metabolismo más lento y tasas de crecimiento más bajas en relación con los mamíferos modernos del mismo tamaño. El juvenil, que tenía entre 7 y 24 meses en el momento de su muerte, solo había pasado el 49% del proceso de reemplazo de sus dientes deciduos por dientes permanentes (adultos) . Según la longitud de la mandíbula, el juvenil pesaba entre el 51 y el 59% del adulto de 7 años. Las comparaciones más cercanas entre los mamíferos modernos fueron los monotremas y los damanes , aunque Krusatodon era mucho más pequeño que ambos, con menos de 156 g de masa corporal adulta. Los autores proponen que la condición estándar en los pequeños mamíferos modernos (metabolismo muy alto, crecimiento rápido y vida útil corta) no se adoptaría hasta que aparecieran los verdaderos mamíferos en los mamíferos jurásicos. Además, los docodontos contradicen suposiciones anteriores de que el metabolismo alto evolucionó en sincronía con la diversidad ecológica, ya que su diversidad supera con creces su metabolismo. [20]
El linaje de Docodonta evolucionó antes del origen de los mamíferos actuales: monotremas , marsupiales y placentarios . En otras palabras, los docodontos están fuera del grupo de la corona de los mamíferos , que solo incluye animales descendientes del último ancestro común de los mamíferos actuales. Anteriormente, los docodontos a veces se consideraban pertenecientes a Mammalia , debido a la complejidad de sus molares y al hecho de que poseen una articulación mandibular dentario-escamosa . Sin embargo, los autores modernos suelen limitar el término "Mammalia" al grupo de la corona, excluyendo a los primeros mamíferos como los docodontos. Sin embargo, los docodontos todavía están estrechamente relacionados con los mamíferos de la corona, en mayor medida que muchos otros grupos de mamíferos tempranos como Morganucodonta y Sinoconodon . Algunos autores también consideran que los docodontos se encuentran hacia la corona del orden Haramiyida , [5] aunque la mayoría de los demás consideran que los haramiyidanos están más cerca de los mamíferos que los docodontos. [4] [21] [7] Los docodontes pueden estar ubicados en la corona de los haramiyidans en análisis filogenéticos basados en la máxima parsimonia , pero desplazarse hacia el tallo en relación con los haramiyidans cuando los mismos datos se someten a un análisis bayesiano . [22]
Cladograma basado en un análisis filogenético de Zhou et al. (2019) centrado en una amplia gama de mamíferos: [7]
Los fósiles de docodontes han sido reconocidos desde la década de 1880, pero sus relaciones y diversidad solo se han establecido bien recientemente. Las monografías de George Gaylord Simpson en la década de 1920 argumentaron que eran " pantoterios " especializados, parte de un amplio grupo ancestral de los verdaderos mamíferos terianos según sus molares complejos. [23] [24] Un artículo de 1956 de Bryan Patterson argumentó en cambio que los dientes de los docodontes eran imposibles de homologar con los mamíferos modernos. Hizo comparaciones con los dientes de Morganucodon y otros mamíferos " triconodontes ", que tenían molares inferiores bastante simples con una fila recta de grandes cúspides. [25] Sin embargo, las reevaluaciones de la homología de los dientes de los mamíferos a fines de la década de 1990 establecieron que los docodontes no estaban estrechamente relacionados ni con los morganucodontos ni con los terianos. [26] [27] En cambio, se encontró que eran similares a ciertos " simetrodontes " tempranos, una agrupación amplia y polifilética de mamíferos con molares superiores triangulares. [27] En particular, los parientes más cercanos de Docodonta han sido identificados como ciertos "simetrodontes" del Triásico Tardío, como Delsatia y Woutersia (del Noriense - Rético de Francia ). [1] [28] Estos "simetrodontes" tienen tres cúspides principales (c, a y b) dispuestas en una disposición triangular en sus molares inferiores. Estas cúspides serían homólogas a las cúspides c, a y g en los docodontes, que tienen un tamaño y una posición similares. La cúspide lingual (cúspide X) es prominente en Woutersia . [1] Otro pariente propuesto de los docodontes, Tikitherium de la India , se consideró originalmente que había sido un mamífero muy temprano que vivió durante la etapa Carniana del Triásico. Investigaciones posteriores descubrieron que Tikitherium probablemente era una identificación errónea de dientes de musaraña del Neógeno , completamente ajenos a los docodontes o cualquier forma de mamífero mesozoico. [29]
Los docodontos inequívocos están restringidos al hemisferio norte , apareciendo abruptamente en el registro fósil en el Jurásico medio . Muy pocos docodontos sobrevivieron hasta el período Cretácico ; los miembros más jóvenes conocidos del grupo son Sibirotherium y Khorotherium , del Cretácico temprano de Siberia . [30] [31] Un docodonto disputado, Gondtherium , ha sido descrito de la India, que anteriormente era parte del continente del hemisferio sur de Gondwana . [32] [1] Sin embargo, esta identificación no es segura, y en análisis recientes, Gondtherium queda fuera del árbol genealógico de los docodontos, aunque como un pariente cercano del grupo. [6] [7] Reigitherium , del Cretácico tardío de Argentina , ha sido descrito anteriormente como un docodonto, [33] aunque ahora se lo considera un mamífero meridiolestidano . [34] Algunos autores han sugerido dividir Docodonta en dos familias (Simpsonodontidae y Tegotheriidae), [35] [14] [36] pero la monofilia de estos grupos (en su forma más amplia) no se encuentra en ningún otro análisis y, por lo tanto, no es aceptada por todos los paleontólogos de mamíferos. [37]
Cladogramas basados en análisis filogenéticos centrados en las relaciones docodontes:
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )