Megalosauridae es una familia monofilética de dinosaurios terópodos carnívoros dentro del grupo Megalosauroidea . Los megalosáuridos, que aparecieron en el Jurásico medio , estuvieron entre la primera gran radiación de dinosaurios terópodos de gran tamaño. [1] Eran un grupo relativamente primitivo de tetanuros basales que contenía dos subfamilias principales, Megalosaurinae y Afrovenatorinae, junto con el género basal Eustreptospondylus , un taxón no resuelto que difiere de ambas subfamilias. [2]
El megalosáurido definitorio, Megalosaurus bucklandii , fue nombrado y descrito por primera vez en 1824 por William Buckland después de múltiples hallazgos en Stonesfield, Oxfordshire , Reino Unido. Megalosaurus fue el primer dinosaurio descrito formalmente y fue la base para el establecimiento del clado Dinosauria. También es uno de los dinosaurios carnívoros más grandes conocidos del Jurásico Medio , con el fémur mejor conservado de 805 mm y una masa corporal propuesta de alrededor de 943 kg. [3] Megalosauridae ha sido reconocido principalmente como un grupo europeo de dinosaurios, basado en fósiles encontrados en Francia y el Reino Unido, pero los fósiles muestran que el grupo también se encuentra en América del Norte, África, América del Sur y posiblemente Asia. [4] [5] [6]
La familia Megalosauridae fue definida por primera vez por Thomas Huxley en 1869, sin embargo, ha sido objeto de controversia a lo largo de la historia debido a su papel como " cesto de basura " para muchos dinosaurios parcialmente descritos o restos no identificados. [7] En los primeros años de la paleontología , la mayoría de los grandes terópodos se agruparon juntos y hasta 48 especies se incluyeron en el clado Megalosauria , el clado basal de Megalosauridae. Con el tiempo, la mayoría de estos taxones se colocaron en otros clados y los parámetros de Megalosauridae se redujeron significativamente. Sin embargo, sigue habiendo cierta controversia sobre si Megalosauridae debe considerarse un grupo propio y distinto, y los dinosaurios de esta familia siguen siendo algunos de los taxones más problemáticos de todos los Dinosauria. [5] [7] Algunos paleontólogos, como Paul Sereno en 2005, han descartado el grupo debido a su base inestable y la falta de filogenia aclarada. Sin embargo, investigaciones recientes de Carrano, Benson y Sampson han analizado sistemáticamente todos los tetanuros basales y han determinado que Megalosauridae debería existir como una familia propia. En general, han estado estrechamente relacionados con la familia Spinosauridae .
Al igual que otros tetanuros, los megalosáuridos son terópodos carnívoros caracterizados por su gran tamaño y bipedalismo . Específicamente, los megalosáuridos exhiben un tamaño especialmente gigante, con algunos miembros de la familia pesando más de una tonelada . Con el tiempo, existe evidencia de un aumento de tamaño dentro de la familia. Los megalosáuridos basales del Jurásico Temprano tenían un tamaño corporal más pequeño que los que aparecieron a fines del Jurásico Medio. Debido a este aumento de tamaño con el tiempo, Megalosauridae parece seguir un patrón de aumento de tamaño similar al de otros terópodos de tamaño gigante como Spinosauridae . [2] Este patrón sigue la regla de Cope , la postulación del paleontólogo Edward Cope sobre el aumento evolutivo del tamaño corporal. [5] [8]
Una sinapomorfía inequívoca de los megalosáuridos es un cráneo más bajo y más largo con una relación longitud/altura de 3:1. Además, el techo craneal típico tiende a estar mucho menos ornamentado que el de otros tetanuros, y las crestas o cuernos son muy pequeños o están completamente ausentes. Los megalosáuridos también tienen cabezas femorales con una orientación de 45 grados entre anteromedial y completamente medial. Los megalosáuridos también se definen por las siguientes sinapomorfías inequívocas únicas: [1] [2]
Los megalosaurinae (todos los megalosáuridos más estrechamente relacionados con Megalosaurus que con Afrovenator ) se caracterizan por una relación altura/longitud moderada (0,5-2,0) del premaxilar por debajo del nivel de las fosas nasales, en comparación con otros megalosáuridos que tienen una relación menor y, por lo tanto, una punta del hocico menos alta.
Afrovenatorinae (todos megalosáuridos más estrechamente relacionados con Afrovenator que con Megalosaurus) se caracterizan por un margen anterior cuadrado de la fosa antorbitaria y una placa puboisquiádica ampliamente abierta a lo largo de la línea media.
Los hallazgos dentales se utilizan con frecuencia para diferenciar entre varios terópodos y para informar aún más sobre la filogenia cladística . La morfología dental y los marcadores evolutivos dentales son propensos a la homoplasia y desaparecen o reaparecen a lo largo de la historia. Sin embargo, los megalosáuridos tienen varias condiciones dentales específicas que los diferencian de otros terópodos basales. Una condición dental presente en Megalosauridae son múltiples arrugas en el esmalte cerca de las carinas, el borde afilado o fila dentada del diente. Los dientes ornamentados y una superficie de esmalte bien marcada también caracterizan a los megalosáuridos basales. La ornamentación y la superficie bien marcada aparecen en los primeros megalosáuridos pero desaparecen en los megalosáuridos derivados, lo que sugiere que la condición se perdió con el tiempo a medida que los megalosáuridos crecieron en tamaño. [9]
Desde el inicio de la familia, muchos especímenes encontrados en el campo han sido clasificados erróneamente como megalosáuridos. Por ejemplo, la mayoría de los grandes carnívoros encontrados durante aproximadamente un siglo después de la denominación de Megalosaurus bucklandii fueron colocados en Megalosauridae. Megalosaurus fue el primer hallazgo paleontológico de su tipo cuando William Buckland descubrió un fémur gigante y lo nombró en 1824, precediendo incluso al término Dinosauria. [1] Cuando se definió inicialmente, la especie M. bucklandii se basó anatómicamente en varios huesos disociados encontrados en canteras alrededor del pueblo de Stonesfield, Reino Unido. Algunos de estos primeros hallazgos incluyeron un dentario derecho con un diente bien conservado, costillas , huesos pélvicos y vértebras sacras . [10] A medida que los primeros paleontólogos e investigadores encontraron más huesos de dinosaurios en el área circundante, los atribuyeron todos a M. bucklandii , ya que era el único dinosaurio nombrado y descrito en este punto de la historia. Por lo tanto, la especie fue inicialmente descrita y clasificada por una masa de características posiblemente no relacionadas. [3]
La paleontología moderna comenzó a abordar la problemática separación cladística de los megalosáuridos a principios del siglo XX. Fredrich von Huene separó a los terópodos carnívoros, que habían sido agrupados en la amplia categoría de megalosáuridos, en dos familias distintas: terópodos más grandes y gigantescos y terópodos más pequeños y de complexión más ligera. Estos dos grupos fueron denominados Coelurosauria y Pachypodosauria respectivamente. Más tarde, Huene distinguió entre dinosaurios carnívoros y herbívoros en Pachypodosauria, colocando a los carnívoros en un nuevo grupo, Carnosauria . [2]
A medida que se descubrió más información sobre los terópodos basales y las características filogenéticas, los paleontólogos modernos comenzaron a cuestionar la denominación adecuada para este grupo. En 2005, el paleontólogo Paul Sereno rechazó el uso del clado Megalosauridae debido a su ambigua historia temprana a favor del nombre Torvosauridae. [11] Hoy en día, se acepta que los megalosáuridos existieron al menos como un grupo de tetanuros basales, debido al hecho de que tienen más taxones derivados que los ceratosaurios [2] y que el nombre Megalosauridae debería representar a este grupo. Megalosauridae también tiene prioridad sobre Torvosauridae según las reglas de la ICZN que rigen los nombres de familia. [11]
Megalosauridae fue definido filogenéticamente por primera vez en 1869 por Thomas Huxley, aunque fue usado como un clado de "cesta de basura" durante muchos años. En 2002, Ronan Allain redefinió el clado después de descubrir un cráneo completo de megalosáurido en el noroeste de Francia de la especie Poekilopleuron . Usando los caracteres descritos en este estudio, Allain definió a Megalosauridae como dinosaurios incluyendo Poekilopleuron valesdunesis , ahora conocido como Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator , y todos los descendientes de su ancestro común. Allain también definió dos taxones dentro de Megalosauridae: Torvosaurinae fue definido como todos los Megalosauridae más estrechamente relacionados con Torvosaurus que con Poekilopleuron y Afrovenator , y Megalosaurinae fue definido como todos aquellos que están más estrechamente relacionados con Poekilopleuron . [3] Megalosauridae también cae dentro del clado basal Megalosauroidea, que también contiene Spinosauridae . Sin embargo, muchos taxones son todavía bastante inestables y no pueden ser ubicados en un clado con absoluta certeza. Por ejemplo, Eustreptospondylus y Streptospondylus , si bien ambos están definidos como Megalosauridae, a menudo se excluyen para hacer cladogramas más estables ya que no están definidos para un cierto subgrupo. [1] [2] El cladograma presentado aquí sigue a Benson (2010) y Benson et al. (2010). [12] [13]
Luego, en 2012, Carrano, Benson y Sampson realizaron un análisis mucho más amplio de los tetanuros y definieron a Megalosauria de manera más amplia como el clado que contiene a Megalosaurus , Spinosaurus y todos sus descendientes. En otras palabras, Megalosauria es el grupo que contiene las dos familias Megalosauridae y su pariente cercano Spinosauridae. Dentro de este nuevo cladograma, a Megalosauridae se le dio una nueva subfamilia Afrovenatorinae, que incluía a todos los megalosáuridos más estrechamente relacionados con Afrovenator que con Megalosaurus .
Carrano, Benson y Sampson también incluyeron varios megalosáuridos que previamente habían sido excluidos de los cladogramas en su estudio de 2012, como Duriavenator y Wiehenvenator en Megalosaurinae y Magnosaurus , Leshansaurus y Piveteausaurus en Afrovenatorinae. [2]
Scuirumimus albersodoerferi , un pequeño terópodo descrito en 2012 que conservaba protoplumas , se creyó inicialmente que era un megalosáurido juvenil. Esto llevó a la creencia de que los megalosáuridos podrían haber tenido plumas. [14] Sin embargo, análisis posteriores han situado a Sciurumimus como un celurosaurio basal, [15] y varias supuestas sinapomorfías de megalosáuridos reportadas en la descripción original son compartidas con celurosaurios basales. [16]
En 2016, mediante un análisis filogenético, se determinó que Wiehenvenator se encontraba en Megalosauridae como taxón hermano de Torvosaurus . El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Rauhut et al., que muestra las relaciones de Wiehenvenator . [17]
En 2019, Rauhut y Pol describieron a Asfaltovenator vialidadi , un alosauroideo basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas que se observan en Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios , parafilético con respecto a Allosauroidea . Esto convertiría a Megalosauridae en una familia de carnosaurios. [18]
Se ha sugerido que los megalosáuridos eran depredadores o carroñeros que habitaban en ambientes costeros. Se han encontrado huellas del Jurásico medio que se cree que fueron dejadas por megalosáuridos en Vale de Meios, en Portugal. Durante el Jurásico medio, este sitio habría sido una zona intermareal expuesta durante la marea baja en el borde de una laguna. A diferencia de la mayoría de las huellas costeras, que son paralelas a la línea de costa y probablemente dejadas por animales migratorios, las huellas de Vale de Meios eran perpendiculares a la costa, y la gran mayoría estaban orientadas hacia la laguna. Esto indica que los megalosáuridos que habrían dejado estas huellas se acercaron a la zona intermareal una vez que la marea retrocedió. [19]
Esto indica que los megalosáuridos podrían haber buscado los cadáveres de criaturas marinas que dejaban las mareas en retirada. Otra posibilidad es que los megalosáuridos fueran piscívoros , acercándose a la costa para cazar peces. Los espinosáuridos, que eran parientes cercanos de los megalosáuridos, tenían numerosas adaptaciones para la vida piscívora y semiacuática, por lo que tal estilo de vida está respaldado por datos filogenéticos. Se han documentado dientes de tiburón, fragmentos de cartílago y gastrolitos como contenidos estomacales en Poekilopleuron . Tanto este género como Dubreuillosaurus fueron descubiertos en sedimentos que también preservaban raíces de manglares, lo que proporciona más evidencia de un hábitat costero. Sin embargo, esto no descarta la posibilidad de que los megalosáuridos también se alimentaran de presas terrestres. [20]
Las especies incluidas en Megalosauridae se han encontrado en todos los continentes modernos , divididas de manera relativamente equitativa entre los sitios de los supercontinentes Gondwana y Laurasia . Los hallazgos de la paleogeografía muestran que Megalosauridae se restringió principalmente al Jurásico medio a tardío , lo que sugiere que se extinguieron en el límite Jurásico - Cretácico hace 145 millones de años. [10] Los dientes de la Formación Bajada Colorada de la edad Berriasiana - Valanginiana en Argentina sugieren que el grupo puede haber persistido hasta el Cretácico Temprano en América del Sur. [21]
La radiación global de estos terópodos carnívoros se produjo en dos etapas. En primer lugar, la radiación se produjo durante la ruptura de Pangea durante el Jurásico temprano , hace unos 200 millones de años. Cuando el mar de Tetis emergió entre el supercontinente, los megalosáuridos irradiaron a las dos mitades de Pangea. La segunda etapa de radiación se produjo durante el Jurásico medio y superior, hace entre 174 y 145 millones de años, en los alosauroides y celurosaurios . Los megalosáuridos parecen haberse extinguido al final de este período de tiempo. [3]
Se han encontrado restos de megalosáuridos en varias áreas del mundo a lo largo de la historia. Por ejemplo, Megalosauridae contiene el embrión de terópodo más primitivo jamás encontrado, del Titoniano Inferior de Portugal hace 152 millones de años (mya). Además, varios descubrimientos fósiles de megalosáuridos han sido datados en el Bajociense - Calloviano Inglaterra y Francia hace 168 a 163 mya, el Jurásico Medio en África hace unos 170 mya, el Jurásico Tardío en China hace 163 a 145 mya, y el Titoniano en Norteamérica hace unos 150 mya. [10] Más recientemente, se han encontrado megalosáuridos en la Formación Tiourarén en Níger, lo que demuestra una vez más que estos tetanuros basales han experimentado radiación global. [5] Los dientes de la Formación Tacuarembó del Jurásico Tardío de Uruguay y la Formación Tendaguru de Tanzania indican la presencia de un megalosaurino grande, probablemente Torvosaurus. [6]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Información complementaria