Anoplotherium es el género tipo de la extintafamilia de artiodáctilos del Paleógeno Anoplotheriidae , que era endémica de Europa occidental . Vivió desde finales del Eoceno hasta principios del Oligoceno . Fue el quinto género de mamífero fósil en ser descrito con autoridad taxonómica oficial, con una historia que se remonta a 1804 cuando sus fósiles de Montmartre en París , Francia, fueron descritos por primera vez por el naturalista francés Georges Cuvier . Los descubrimientos de esqueletos incompletos de A. commune en 1807 llevaron a Cuvier a describir minuciosamente características inusuales para las que no existen análogos modernos. Sus reconstrucciones esqueléticas y musculares dibujadas de A. commune en 1812 estuvieron entre los primeros ejemplos de reconstrucciones anatómicas basadas en evidencia fósil. Las contribuciones de Cuvier a la paleontología basadas en sus trabajos sobre el género fueron revolucionarias para el campo, no solo demostrando las ideas en desarrollo de la extinción y la sucesión ecológica, sino también allanando el camino para subcampos como la paleontología . Hoy en día se conocen cuatro especies.
Anoplotherium fue uno de los artiodáctilos no whippomorfos más grandes del período Paleógeno, con un peso promedio de 115 kg (254 lb) a 271 kg (597 lb) y midiendo al menos 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de longitud de cabeza y cuerpo y 1,25 m (4 pies 1 pulgada) de altura a los hombros. Era un artiodáctilo evolutivamente avanzado e inusual, con pies de tres dedos en ciertas especies como A. latipes , una cola larga y robusta y un cerebro altamente desarrollado con un fuerte apoyo tanto para el sentido del olfato como para la percepción sensorial . Su constitución robusta en general puede haberle permitido pararse bípedamente para ramonear plantas a mayores alturas, alcanzando aproximadamente 3 m (9,8 pies) de altura, compitiendo efectivamente con los pocos otros herbívoros medianos a grandes con los que vivía. Sin embargo, el alcance total de su bipedalismo necesita ser confirmado por más investigaciones. El A. commune, de mayor tamaño y con dos dedos , y el A. latipes, de menor tamaño y con tres dedos, pueden ser dimorfos sexuales, ya que el primero es hembra y el segundo macho, pero esta idea sigue siendo especulativa. Su pariente más cercano era el Diplobune , del que también se ha postulado que tenía comportamientos especializados.
El artiodáctilo vivió en Europa occidental cuando era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, es decir, vivía en un entorno con otras faunas que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo. Se desconoce su origen exacto, pero surgió mucho después de un cambio hacia condiciones más secas pero aún subhúmedas que condujo a plantas abrasivas y a la extinción de los grandes Lophiodontidae , alcanzando el gigantismo y estableciéndose como herbívoro dominante en toda la región occidental europea dada su abundante evidencia fósil.
Su éxito se vio interrumpido abruptamente por la extinción masiva y el recambio faunístico del Gran Golpe de Estado en el Oligoceno temprano de Europa occidental, que fue causado por cambios hacia una mayor glaciación y estacionalidad. Los bosques tropicales y subtropicales fueron reemplazados rápidamente por ambientes más templados, y la mayoría de las barreras oceánicas que separaban previamente Europa occidental de Eurasia oriental se cerraron, lo que permitió grandes dispersiones faunísticas desde Asia. Aunque las causas específicas son inciertas, es probable que Anoplotherium no haya podido adaptarse a estos grandes cambios y sucumbió a la extinción.
Aunque Georges Cuvier conocía los huesos fósiles de las canteras de yeso de las afueras de París (conocidas como la Cuenca de París ) desde al menos 1800, no fue hasta 1804 que los describió. Después de describir Palaeotherium , escribió sobre el siguiente conjunto de fósiles que pudo discernir como diferentes de Palaeotherium basándose en la forma de la dentición, incluida la aparente falta de caninos que dejaba un gran espacio entre los incisivos y los premolares . Observó que la hemimandíbula (la mitad de una mandíbula ) tenía tres incisivos inferiores en lugar de cuatro incisivos o ninguno, lo que dijo que caracterizaba a otros " paquidermos ". Cuvier, basando el nombre en su aparente falta de brazos y caninos adecuados para ataques ofensivos, erigió el nombre Anoplotherium . [1] [2]
El nombre del género Anoplotherium significa "bestia desarmada" y es un compuesto de las palabras griegas αν- ( an , 'no'), ὅπλον ( hóplon , 'armadura, escudo grande') y θήρ ( thēr , 'bestia, animal salvaje'). [3]
Cuvier nombró tres especies de Anoplotherium en el mismo año, la primera de las cuales fue A. commune, "del tamaño de una oveja" , y las otras tres eran "especies más pequeñas" a las que llamó A. medium , A. minus y A. minimum . La etimología del nombre de la especie A. commune se refiere a lo "comunes" que eran los fósiles de la especie, mientras que las etimologías de las otras dos especies se basaban en tamaños en comparación con A. commune . [a] También atribuyó una pezuña hendida (o pezuña didáctila) a A. commune, ya que el espécimen parecía ser de gran tamaño. Pensó que Anoplotherium tenía pezuñas didáctilas en lugar de pezuñas tridáctilas, lo que lo habría separado de Palaeotherium . Basándose en las pezuñas y la dentición, concluyó que Anoplotherium era similar a los rumiantes o camélidos . [4] [5] Sin embargo, en 1807, Cuvier descubrió que Anoplotherium commune tenía tres dedos en sus extremidades traseras, aunque el tercer dedo índice era de menor tamaño en comparación con los otros dos. [6]
En 1807, Cuvier escribió sobre dos esqueletos incompletos que fueron descubiertos recientemente, aunque el primero estaba parcialmente dañado porque no fue recolectado con cuidado (lo que expresó como haber frustrado su comprensión de la anatomía esquelética de Anoplotherium inicialmente). El primer esqueleto, encontrado en las canteras de Montmartre en la comuna de Pantin , ayudó a confirmar los diagnósticos anteriores de Cuvier sobre Anoplotherium como correctos. El esqueleto incrustado era del tamaño de un caballo pequeño y ayudó a confirmar los grandes pies didáctilos y los 44 dientes en total que tenía (11 en cada lado de su mandíbula). También tenía 11 costillas completas y un fragmento de una duodécima, que coincidía con el número de costillas de los camélidos. El elemento más sorprendente para Cuvier, sin embargo, fue la enorme cola con 22 vértebras en el esqueleto, una característica que dijo que no habría conocido anteriormente, ya que no hay análogos modernos de la cola alargada y gruesa en ningún mamífero cuadrúpedo grande. [7]
El segundo esqueleto incompleto provino de Antonio , esta vez extraído con más cuidado y bajo la supervisión de expertos que el primer esqueleto. En él, pudo confirmar seis vértebras lumbares y tres vértebras sacras , todas las cuales eran extremadamente fuertes y probablemente sostenían la larga cola. Lo más notable para Cuvier fue la confirmación de que Anoplotherium tenía dos dedos grandes y un dedo pequeño en sus patas delanteras, lo cual era inusual para los mamíferos relacionados con él. [7]
Aunque Palaeotherium y Anoplotherium no son bien reconocidos en comparación con los animales fósiles de otros períodos (es decir, los dinosaurios mesozoicos y los mamíferos neógenos - cuaternarios ), sus descubrimientos fósiles en Montmartre y las descripciones formales de Cuvier se reconocen como momentos críticos que impulsaron la paleontología hasta la era moderna. A diferencia de los géneros fósiles del Pleistoceno en las Américas en la historia paleontológica temprana, como Megatherium y Mammut , Palaeotherium y Anoplotherium no se encontraron en depósitos a nivel de la superficie, sino incrustados en depósitos de roca más profundos y más duros que datan del Eoceno . La gente de París había estado familiarizada previamente con los esqueletos de animales que se encontraban en su área durante siglos, algunos de los cuales se conservaron y describieron formalmente más tarde. Sin embargo, fue Cuvier quien erigió formalmente dos géneros fósiles que provenían de depósitos más antiguos y de su tierra natal en el continente europeo en lugar de las Américas, donde se encontraron Megatherium y Mammut . [8] Los fósiles del Paleógeno no dejaron evidencia de descendientes posteriores, extintos o actuales, aunque las similitudes de Palaeotherium con los tapires hicieron que probar la teoría fuera más difícil. Notó que debajo del yeso había sedimentos más antiguos de conchas marinas y reptiles como lo que Cuvier describió como un "cocodrilo" gigante, que más tarde sería conocido como Mosasaurus . Cuvier supo entonces que el mundo del que provenían Anoplotherium y Palaeotherium era un lapso de tiempo diferente al de la época precedente de los reptiles marinos y las épocas precedentes de Megatherium y Mammut , lo que demuestra el concepto de extinción natural. [9]
Las descripciones de Cuvier de un endomolde (caja cerebral fosilizada) de un hemisferio cerebral perteneciente a un cráneo roto de A. commune de Montmartre, a partir de 1804 hasta 1822, se reconocen como el primer ejemplo verdadero de paleontología , el estudio de la evolución del cerebro. La primera definición de un "endomolde" se remonta a 1822, cuando Cuvier describió un molde del cerebro de A. commune , notando que ofrecía pistas sobre la verdadera forma del cerebro del mamífero ahora extinto (aunque más tarde se descubrió que era una parte del cerebro en lugar de la totalidad del mismo). Desde el primer estudio de endomoldes, se realizaron muchos otros estudios cerebrales de otros mamíferos fósiles a lo largo de la segunda mitad del siglo XIX en adelante. [10] [11] [12] Una descripción de Cuvier de 1822 de un fémur fracturado curado de A. commune se cita como un ejemplo temprano de paleopatología , el estudio de enfermedades y lesiones antiguas en organismos prehistóricos. [13] [14] [15]
En 1812, Cuvier publicó su dibujo de una reconstrucción esquelética de A. commune basada en restos fósiles conocidos de la especie, incluidos los esqueletos incompletos antes mencionados. Basándose en la robusta constitución de la especie de mamífero, planteó la hipótesis de que su estructura corporal era similar a la de las nutrias , excepto por sus patas, que estaba adaptado a la vida semiacuática nadando para el consumo de plantas acuáticas, carecía de orejas largas como los mamíferos semiacuáticos y vivía en entornos pantanosos. Cuvier sugirió que su estilo de vida era, por tanto, similar al de los mamíferos cuadrúpedos semiacuáticos como los hipopótamos y los roedores muroideos . Pensó que, en comparación, otras especies de Anoplotherium como A. medium y A. minus estaban adaptadas a comportamientos terrestres y a una alimentación mixta (rapeo y pastoreo). [16] [17] Hoy en día, la reconstrucción de la anatomía esquelética ha envejecido bien, resistiendo en su mayoría la prueba del tiempo desde 1812. [18] Anoplotherium y Palaeotherium también fueron representados en dibujos de 1822 del paleontólogo francés Charles Léopold Laurillard bajo la dirección de Cuvier, aunque las restauraciones no fueron tan detalladas como las de Cuvier. [19]
La reconstrucción de Anoplotherium como un nadador acuático fue apoyada por múltiples paleontólogos europeos del siglo XIX y persistió durante más de un siglo [20] [21] hasta 1938, cuando M. Dor rechazó la teoría de que el género estaba adaptado al agua basándose en diferencias anatómicas con las nutrias y los hipopótamos que contradicen los comportamientos semiacuáticos y son más consistentes con la vida terrestre. [22] Este rechazo fue apoyado por Jerry J. Hooker en 2007 y Svitozar Davydenko et al. en 2023 basándose en rasgos anatómicos, aunque el primero no estuvo de acuerdo con las observaciones de Dor sobre la cola. Hooker argumentó que, aunque las vértebras caudales distales del anoplotherium son menos prominentes que las de los canguros ( Macropus ), los patrones de vértebras de Anoplotherium son más similares a Macropus que a ungulados como Bos o Equus . En la actualidad, se cree que Anoplotherium es un explorador terrestre con comportamientos especializados. [23] [24]
A. commune fue representado notablemente en la atracción Crystal Palace Dinosaurs en el Crystal Palace Park en el Reino Unido , abierta al público desde 1854 y construida por el escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins . Más específicamente, se hicieron tres estatuas de A. commune , dos de las cuales están de pie y la tercera en posición de reposo. Estas estatuas se asemejan a híbridos de ciervos y grandes felinos y miden 3,6 m (12 pies) de largo. Su inclusión en el Crystal Palace Park refleja la popularidad y el interés público en Anoplotherium en el siglo XIX, ya que era un ícono de la paleontología, la geología y la historia natural que se incorporaba regularmente en textos y aulas paleontológicas (su popularidad disminuyó desde el siglo XX). [25] [26]
Las esculturas de A. commune se basaron en general en Hawkins, siguiendo de cerca la descripción de Cuvier del género basada en restos conocidos, incluidas las especulaciones inéditas de Cuvier sobre músculos robustos que se consideran precisas según los estándares actuales. Sin embargo, Hawkins también se desvió de las descripciones de Cuvier, probablemente basando sus diseños faciales y la presencia inexacta de extremidades tetradáctilas (cuatro dedos en cada pie) en lugar de extremidades didáctilas o tridáctilas en camélidos existentes. Además de estos errores, las estatuas han sido en gran medida fieles a las representaciones modernas de Anoplotherium . [26]
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Durante gran parte del siglo XIX, los paleontólogos confundieron a los mamíferos de otras familias con Anoplotherium, en gran medida debido a que la paleontología estaba en sus primeras etapas. Uno de los primeros ejemplos es 1822, cuando Cuvier erigió los nombres A. gracile , A. murinum , A. obliquum , A. leporinum y A. secundaria , reemplazando los nombres de especies anteriores dentro de Anoplotherium fuera de A. commune . En A. gracile , notó diferencias en los molares por lo que erigió el subgénero Xiphodon . Para A. leporinum , A. murinum y A. obliquum , Cuvier creó el subgénero Dichobune basándose en su pequeño tamaño. [11] En 1848, el paleontólogo francés Auguste Pomel promovió los 2 subgéneros a rangos de género y erigió un género adicional Amphimeryx para A. murinus y A. obliquus . Las taxonomías revisadas fueron seguidas por paleontólogos posteriores como otro Paul Gervais . Por lo tanto, las especies ya no se clasifican como Anoplotherium sino como géneros distantes. [27] [28] [29]
Otros mamíferos inicialmente confundidos con el género Anoplotherium pero finalmente reclasificados durante el siglo XIX representaron la familia endémica europea de los artiodáctilos Cainotheriidae ( Cainotherium [30] [31] [29] [32] ), los miembros subcontinentales europeos e indios de la familia perisodáctila Chalicotheriidae ( Anisodon [33] [34] [35] y Nestoritherium [36] [37] [38] ), e incluso los miembros endémicos sudamericanos del orden Litopterna ( Scalabrinitherium y Proterotherium [39] ).
En 1851, Pomel observó que las especies de Anoplotherium podían determinarse como poseedoras de pezuñas didáctilas (tercer índice disminuido) o pezuñas tridáctilas (tercer índice más desarrollado) y que las únicas especies previamente erigidas que son válidas son A. commune y A. secundaria . Además, erigió tres nuevas especies basadas en restos adicionales: A. duvmoyi (basado en las ilustraciones fósiles de Cuvier de A. commune ), A. platypus , A. laurillardi (incisivos convexos en la superficie anterior) y A. cuvieri . A. laurillardi deriva como nombre de especie de Charles Laurillard. [31]
En 1852, el paleontólogo francés Paul Gervais nombró al género Eurytherium basándose en la presencia de pezuñas tridáctilas en lugar de pezuñas didáctilas, ya que hizo de la nueva especie E. latipis la especie tipo y de A. platypus un sinónimo de la primera. [20] Henri Filhol seguiría a Gervais al erigir E. quercyi y E. minus basándose en los tamaños dentales y reclasificar A. secundarium (o A. secundaria ) como Eurytherium . [40]
En 1862, Ludwig Rütimeyer erigió el subgénero Diplobune para el género Dichobune sobre la base de que era una transición evolutiva entre Anoplotherium secundarium y el dicobúnido. [41] Sin embargo, fue promovido a un género distinto con una especie, D. bavaricum , siendo colocada en el género por Oscar Fraas en 1870. [42]
En 1883, Max Schlosser hizo de Eurytherium un sinónimo de Anoplotherium porque argumentó que las anatomías de las extremidades y las denticiones eran diferencias específicas en las características en lugar de las principales que definían un género completo. Sclosser señaló que todas las especies de Anoplotherium en alguna forma tenían tres índices a pesar de que A. commune tenía terceros índices menos desarrollados que A. latipes . También reforzó la idea de que " A. platypus " es un sinónimo de A. latipes . El nombre A. latipes tiene prioridad sobre A. platypus hasta el día de hoy porque Pomel en 1851 no incluyó ningún espécimen para la especie, convirtiéndolo efectivamente en un nomen dubium . También mencionó que el estado de A. duvmoyi no era estable debido a que se basaba en ilustraciones, lo que consideraba un "esfuerzo inútil". También apoyó que Diplobune fuera un género válido, ya que argumentó que A. secundaria debería cambiar su nombre a D. secundaria en función de la dentición y los tamaños más pequeños. Schlosser también dijo que A. cuvieri era una especie inválida porque el diagnóstico basado en huesos metatarsianos aislados era suficientemente válido. [21] [29] [23]
Richard Lydekker erigió la especie A. cayluxense en 1885 basándose en su tamaño más pequeño y variaciones únicas en las cúspides molares. También degradó el género Diplobune como sinónimo de Anoplotherium , lo que significa que las especies del primero se agregaron/reañadieron a Anoplotherium como A. secundarium , A. quercyi , A. modicum , A. bavaricum y A. minus (= A. minor , Filhol 1877). [29] La sinonimia de Diplobune con Anoplotherium no fue apoyada por Hans Georg Stehlin en 1910, ya que argumentó que el primero era genéricamente distinto del segundo a pesar de sus relaciones cercanas, restaurando así la especie anterior en Diplobune (con la excepción de D. modicum , que él sinonimizó con D. bavarica ) y agregando " A. secundarium " en Diplobune como D. secundaria . También escribió que A. cayluxense era un sinónimo de D. secundaria . Stehlin también se refirió tentativamente a " A. " obliquum al género Haplomeryx como H? obliquum . Como resultado de las revisiones, las únicas especies válidas de Anoplotherium fueron A. commune , A. latipes y A. laurillardi . [43]
En 1922, Wilhelm Otto Dietrich erigió la cuarta especie A. pompeckji de la localidad de Mähringen en Alemania, nombrada en honor al paleontólogo alemán Josef Felix Pompeckj . La especie fue descrita como una especie tridáctila de tamaño mediano con extremidades delanteras de 4 dedos y extremidades traseras de 3 dedos con proporciones óseas de mano más delgadas y un astrágalo más pequeño . [44] A. pompeckji es la especie menos caracterizada y tiene una dentición similar a A. laurillardi , lo que hace que su estado sea menos seguro en comparación con las otras tres especies. [23] [45]
En 1964, el paleontólogo Louis de Bonis revisó brevemente los sinónimos taxonómicos de Anoplotherium , considerando que A. duvernoyi se basaba en un individuo joven con características de incisivos que Pomel no especificó y que A. cuvieri no difiere en dimensiones metacarpianas de A. laurillardi . Siguió a Stehlin al reconocer las tres especies principales de Anoplotherium , aunque no mencionó a A. pompeckji en su revisión. [46]
Anoplotherium es el género tipo de los Anoplotheriidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno (~44 a 30 Ma, posible registro más antiguo en ~48 Ma). Los orígenes evolutivos exactos y la dispersión de los anoplotéridos son inciertos, pero residieron exclusivamente dentro del continente cuando era un archipiélago que estaba aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de los Anoplotheriidae con otros miembros de los Artiodactyla no están bien resueltas, y algunos determinan que es un tilópodo (que incluye camélidos y mericoidodontes del Paleógeno) o un pariente cercano del infraorden y otros creen que puede haber sido más cercano a los Ruminantia (que incluye tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). [47] [45]
Los Anoplotheriidae consisten en dos subfamilias, Dacrytheriinae y Anoplotheriinae , la última de las cuales es la subfamilia más joven a la que pertenece Anoplotherium . Dacrytheriinae es la subfamilia más antigua de las dos que aparecieron por primera vez en el Eoceno medio (desde la unidad MP13 de las Zonas Paleozonas de Mamíferos , posiblemente hasta MP10), aunque algunos autores las consideran una familia separada en la forma de Dacrytheriidae. [48] [49] Los anoplotheriinos hicieron sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, dentro de Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Sin embargo, para MP17a-MP17b, hay una brecha notable en el registro fósil de los anoplotheriinos en general, ya que los dos primeros géneros aparentemente hicieron sus últimas apariciones en el nivel MP16 anterior. [50]
En el MP18, Anoplotherium y Diplobune hicieron su primera aparición en Europa occidental, pero se desconoce su origen exacto. Los dos géneros estaban muy extendidos por toda Europa occidental según la abundante evidencia fósil que abarca desde Portugal, España, Reino Unido, Francia, Alemania y Suiza durante gran parte de la Europa anterior al Gran Golpe de Estado (antes de MP21), lo que significa que eran elementos típicos del Eoceno tardío hasta el Oligoceno más temprano. [51] [50] [45] Los anoplotheriines anteriores se consideran especies más pequeñas, mientras que los anoplotheriines posteriores eran más grandes. Anoplotherium y Diplobune se consideran los anoplotéridos más derivados (o evolutivamente más recientes) en función de la morfología dental y el gigantismo alcanzado entre los artiodáctilos no whippomorfos , lo que los convierte en algunos de los artiodáctilos no whippomorfos más grandes del Paleógeno, así como entre los mamíferos más grandes que vagaban por Europa occidental en ese momento (todas las especies de Anoplotherium eran grandes a muy grandes, mientras que no todas las especies de Diplobune eran grandes). [45] [52] [53] [12]
La realización de estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. [50] Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae, también han sido difíciles de alcanzar debido a las morfologías selenodontas de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes. [53] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a las características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [23] Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno selenodontes "derivados", lo que hace incierto si estaban más cerca de los Tylopoda o los Ruminantia. [54] [55]
En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basándose en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con los artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados arrojaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol. [55] El árbol filogenético utilizado para la revista y otro trabajo publicado sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [56]
En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. El árbol filogenético, según Weppe, es el primero en realizar afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos anteriores sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos europeos endémicos del Paleógeno que respaldan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae como propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae todavía formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Anoplotherium y Diplobune componen un clado de Anoplotheriidae debido a sus rasgos dentales derivados, respaldados por ser los anoplotéridos de aparición más tardía. [53] [57]
Los Anoplotheriidae se caracterizan en parte por cráneos de proporciones bajas con hocicos alargados (el hocico se alinea con la parte superior del cráneo en el caso de Anoplotherium ) y una órbita craneal muy abierta. [58] [48] [45] Anoplotherium carece de procesos óseos y fosas lagrimales . Tiene grandes procesos parooccipitales y proyecciones de procesos postorbitales más cortos del hueso lagrimal . [59] [60]
El cráneo de Anoplotherium es estrecho y alargado, con un hueso postorbital constreñido que indica un desarrollo cerebral deficiente. Presenta crestas sagitales y nucales robustas , las primeras con elevaciones altas y que emergen de crestas postorbitales bajas y las últimas con cambios de elevación complicados. La parte posterior tiene un foramen magnum circular y grandes cóndilos occipitales. La parte inferior tiene un paladar alargado con superficies glenoideas y fuertes procesos postglenoideos del hueso escamoso . [61]
Los huesos del cráneo son robustos, con el hueso diploe esponjoso muy desarrollado. La fuerza del cráneo se atribuye a los músculos temporales masivos como parte de una constitución corporal fuerte en general. El cráneo tiene una silla turca poco profunda, una fosa craneal en forma de pera , huesos parietales extensos , un hueso escamoso grande, un hueso occipital estrecho y dos pequeños moños occipitales para la inserción de los músculos. Muchos rasgos craneales observados en Anoplotherium también se encuentran en el Diplobune , estrechamente relacionado . [61] [62]
En la región auditiva (incluidos los huesos temporales), el hueso perióstico del oído interno es extenso, siendo visibles los orificios del conducto auditivo interno y del canal facial del hueso temporal en la zona triangular inferior del hueso perióstico. La parte timpánica del hueso temporal está conectada parcialmente al hueso escamoso, permanece separada del hueso perióstico y consiste en una pequeña pero gruesa bulla auditiva (estructura ósea hueca de la región auditiva), que se proyecta debajo de la parte petrosa del hueso temporal . [61]
En un fragmento de cráneo de A. laurillardi con incisivos y alvéolos caninos , la longitud conocida de la región nasal es grande, midiendo 38,1 mm (1,50 pulgadas). [45] El rasgo de nasales grandes es similar a lo observado en un cráneo de Diplobune secundaria , que se registran como masivos, alargados y conectados entre sí y con el maxilar . Cyril Gagnaison y Jean-Jacques Leroux propusieron en el caso de D. secundaria que la región nasal alargada respalda la presencia de una lengua muy afilada, que similar a las jirafas puede haberle permitido tirar de las ramas de las plantas. [63]
En 1913, RW Palmer realizó estudios sobre el molde cerebral de un cráneo de Anoplotherium commune , originario de las fosforitas de Quercy dentro de las colecciones del Museo Británico (el endomolde se encuentra ahora en el Museo Nacional de Historia Natural, Francia como el espécimen BMNH 3753). Se estimó que el individuo en cuestión pesaba 80 kg (180 lb) al momento de su muerte, similar a las llamas actuales , pesando considerablemente menos que las estimaciones típicas de Anoplotherium adulto . La longitud total del cerebro es inferior a 10 cm (3,9 pulgadas), su volumen mide aproximadamente 230 ml (8,1 onzas líquidas imperiales; 7,8 onzas líquidas estadounidenses). [61] [64] [45]
La forma del cerebro es naturalmente estrecha y alargada. [61] [12] El cerebelo y el cerebro están en posiciones altas en comparación con los ungulados modernos que tienen hemisferios cerebrales ubicados por encima del cerebelo. Palmer notó que el cerebro era similar al del cerdo hormiguero moderno ( Orycteropus afer ). El cerebro altamente desarrollado que permite un fuerte sentido del olfato de Anoplotherium lo hace macrosmático (derivado del sentido del olfato), como también lo indican los bulbos olfatorios agrandados y el pequeño tamaño del neocórtex . [61] Tanto en Anoplotherium como en Diplobune , la fisura rinal divide el hemisferio cerebral horizontalmente e igualmente por la mitad. El vermis cerebeloso del cerebelo está dividido casi por igual por la fisura primaria del cerebelo (o "fisura prima"). [65]
Además, los bulbos olfatorios son gruesos y los tubérculos olfatorios toman la forma de elevaciones circulares suaves que están curvadas más hacia atrás que en el cerdo hormiguero y son fácilmente perceptibles. [61] En otro endocastre para Anoplotherium , los bulbos olfatorios componen el 7,5% del volumen total del cerebro, por encima del promedio tanto para los artiodáctilos extintos como para los actuales. [12]
El área neocortical del cerebro, responsable de la percepción sensorial y otras funciones cerebrales sensoriales, cubre el 28% de la superficie del endocast del A. commune de tamaño mediano. [64] Otro endocast, que pertenece a Anoplotherium sp., mide 7.173,92 mm (282,438 in) 2 en la superficie del cerebro, 4.419,56 mm (173,998 in) 2 en la superficie del neopallium y 416,09 cm (163,81 in) 3 en el volumen endocraneal. Los dos primeros datos cuando se calculan juntos (superficie del neopallium/superficie del cerebro) componen el 61,6% de la superficie neocortical total del cerebro, lo que significa que el Anoplotherium adulto tiene medidas de superficie cerebral y neocortical masivas en comparación con la mayoría de los artiodáctilos del Paleógeno, siendo la última medida igual o menor que las de los artiodáctilos modernos. [12]
Anoplotherium y otros anoplotéridos comparten rasgos de surcos generalmente alargados y paralelos (surcos superficiales) en la corteza cerebral , así como un surco vertical (cordial) correspondiente al surco lateral (lateral). Las fisuras (surcos profundos) en la superficie del área central del cerebro muestran formaciones claras de un surco lateral complejo (también conocido como cisura de Silvio) en un proceso conocido como operculización. [12] La operculización del cerebro de los anoplotéridos es similar a la de los Anthracotheriidae pero no indica ninguna relación filogenética cercana, lo que significa que las similitudes son un ejemplo de evolución paralela . Las medidas de los endocastos de Anoplotherium son más grandes que las de otros artiodáctilos del Paleógeno en un estudio de 2015 de Ghislain Thiery y Stéphane Ducrocq. [66]
A diferencia de la mayoría de los géneros fósiles de mamíferos, Anoplotherium se diagnostica principalmente en función de la morfología postcraneal más que de la morfología dental, pero tiene diagnósticos basados en esta última. [45] La fórmula dental de Anoplotherium y otros anoplotéridos es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [58] [67] Los anoplotéridos tienen premolares selenodontes o bunoselenodontes y molares hechos para dietas folívoras/de ramoneo. Los caninos de los Anoplotheriidae tienen forma premolariforme, lo que significa que los caninos en general no se diferencian de otros dientes como los incisivos. Los premolares inferiores de la familia son perforantes y alargados. Los molares superiores tienen forma bunoselenodonte, mientras que los molares inferiores tienen cúspides labiales selenodontes y cúspides linguales bunodontes. La subfamilia Anoplotheriinae, de la cual Anoplotherium es el género tipo, se diferencia de los Dacrytheriinae por la falta de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido en los molares inferiores, así como por los premolares molariformes con paracónulos en forma de medialuna. [45]
Los molares superiores de Anoplotherium se caracterizan por contornos trapezoidales en vistas oclusales (o vistas superiores del esmalte dental), ectolofos en forma de W (crestas o crestas de los molares superiores) y diferencias específicas en las cúspides. Más específicamente, los molares superiores del género contienen cúspides protoconales cónicas y casi centrales alineadas estrechamente con las cúspides mesostílicas, paracónulos cónicos que están conectados al parástilo por crestas posteriores y parástilos y mesostílos comprimidos. Los molares inferiores del anoplotérico contienen las cúspides paracónidas y metacónidas que tienen separaciones pronunciadas por un valle entre ellas. [58] [45]
Anoplotherium tiene 7 vértebras cervicales en total para una serie de C1-C7, típica de la mayoría de los mamíferos. El atlas (C1) es similar al de los camélidos como Lama en forma, así como en la posición de los "forámenes alares" en asociación con las conexiones de las articulaciones facetarias que involucran el axis (C2). [11] [23] Un axis que se atribuyó a A. commune (pero que también posiblemente pertenece a su pariente cercano Diplobune secundaria ) es alargado en longitud y tiene un proceso espinoso disminuido. Las vértebras C3-C7 son análogas a Cainotherium . La vértebra C4 parece inclinada, lo que sugiere que el cuello cambia de orientación de la vértebra C3 a C4 como una posible curvatura en el área frontal del cuello, similar a los osos modernos. Como resultado de la morfología de las vértebras del cuello, Anoplotherium probablemente tenía una posición inclinada y hacia arriba del cuello. [23]
Anoplotherium también tenía 12 vértebras torácicas , 6 vértebras lumbares y 3 vértebras sacras. Las vértebras lumbares, especialmente L4-L6, contienen procesos transversales que son anchos, largos y apuntan ligeramente hacia adelante. Las 3 vértebras sacras son robustas y contienen apófisis para fuertes uniones a la larga cola. Las vértebras del género anoplotheriid están diseñadas para el movimiento típico de ungulados. [11] [23]
El aspecto postcraneal más inusual de Anoplotherium en comparación con otros artiodáctilos es la cola larga y gruesa, que está formada por 22 vértebras caudales que le proporcionan un fuerte soporte muscular. Las vértebras frontales tenían un proceso bien pronunciado y todas las vértebras, excepto las más distales, tienen arcos hemales . [23]
Al igual que el chalicotherio Chalicotherium y a diferencia de otros mamíferos como los caprinos del género Ovis y Cainotherium , las costillas se curvan en zonas más amplias y sus tubérculos no se proyectan tanto en dirección dorsal. Las costillas de Anoplotherium forman un tronco en forma de barril, lo que significa que la caja torácica es mucho más ancha que las de los rumiantes modernos. Las costillas generalmente se proyectan hacia los lados debido a las posiciones muy curvadas de las mismas, la posición del tubérculo y las vértebras torácicas que se proyectan en los lados superiores. [23]
Anoplotherium tiene extremidades cortas y se cree que era ungulígrado en cuanto a la posición de las extremidades, ya que la mayoría de las especies tenían tres dedos tanto en las extremidades delanteras como traseras. A. commune se diferencia de su similar A. latipes por sus dedos didáctilos ("de dos dedos") en lugar de tridáctilos ("de tres dedos"). [23] [45] [68]
La escápula (u omóplato) tiene un borde coracoides convexo y es similar al de Diplobune . Similar a los camellos ( Camelus ), la fosa supraespinosa es más ancha que la fosa infraespinosa , pero los camellos tienen escápulas más estrechas, especialmente en los extremos distales (posteriores) de la fosa supraespinosa. La espina escapular es robusta, gruesa y se eleva gradualmente en altura distalmente hasta que alcanza el borde de las cavidades glenoideas como los camellos, pero a diferencia de la mayoría de los otros artiodáctilos modernos. El proceso coracoides (que normalmente se asemeja a una pequeña estructura en forma de gancho) se reduce a una protuberancia roma que solo sobresale ligeramente. La amplia fosa supraespinosa y el borde coracoides ampliamente curvado de las escápulas de Anoplotherium son diferentes a Cainotherium y Merycoidodon porque Anoplotherium no comparte ninguna forma triangular de los omóplatos ni fosas supraespinosas estrechas. [23]
La morfología del codo de Anoplotherium , basada en las estructuras y articulaciones de los huesos del codo como el húmero , el radio y el cúbito , muestra evidencia de adaptaciones para mover el codo hacia arriba y hacia abajo en rotaciones de supinación-pronación de 13° como máximo. Un codo completamente extendido podría formar un ángulo entre el cúbito y el húmero que mide aproximadamente 135°, lo que indica una alta flexibilidad en comparación con otros artiodáctilos, incluidos los codos ya semiflexibles de Cainotherium . [23]
La morfología de la muñeca es similar a la de los cerdos del género Sus , y las pezuñas de Anoplotherium se extienden aproximadamente 16° hacia abajo, gracias a la morfología de la huella. La muñeca puede haber sido capaz de rotar hacia arriba y hacia abajo, pero solo en un grado limitado y en ninguna parte cerca de las morfologías de muñeca flexibles de los primates, lo que sugiere que la adaptación no fue una característica principal del género artiodáctilo, sino el resultado de recuperar un rasgo primitivo. [23]
El carpo está formado por el escafoides , el semilunar , el piramidal y el pisiforme en su primera fila y por el trapecio , el trapezoide , el hueso grande y el ganchoso en su segunda. Anoplotherium tiene cuatro huesos en los dedos, pero los del dedo V y, en el caso de A. commune , el del dedo II están poco desarrollados. [69] El segundo dedo (dedo II) de Anoplotherium no tiene capacidad de rotación ni de movimientos flexibles, lo que significa que no desempeña ninguna función similar a la del pulgar como en los primates o el panda gigante . [23]
El íleon , parte del hueso ilíaco del hueso pélvico mayor , es ancho y tiene una cresta ilíaca firmemente redondeada que se une con el borde inferior cóncavo en un ángulo agudo. El íleon de Anoplotherium se puede diferenciar de Palaeotherium por el cuerpo ilíaco más corto, el isquion más largo (el área inferior y posterior del hueso ilíaco) y un borde posterior más recto de la pelvis que da como resultado una sínfisis púbica más larga . La región de la fosa acetabular de la superficie del acetábulo de la pelvis es grande, y su muesca acetabular está en una posición posterior (o posterior) similar a la de Chalicotherium . [23]
El fémur es más grande que la tibia , tiene solo dos trocánteres similares a otros artiodáctilos basales, tiene un espacio estrecho entre su cabeza femoral y el trocánter mayor , y tiene un cuello femoral largo . La fosa trocantérea , un hueco en la superficie del trocánter mayor, es amplia en profundidad y estrecha en forma, profundizándose hacia los lados. La tibia es robusta, sosteniendo firmemente las inserciones musculares basadas en sus crestas y procesos. El extremo distal del peroné más la prominencia del maléolo medial de la tibia encierran el área central del astrágalo para evitar que se mueva lateralmente. [23]
Los anoplotéridos con fósiles postcraneales conocidos tienen astrágalos (o astrágalo o hueso del tobillo) proporcionalmente anchos, robustos y oblicuos, que difieren ampliamente de otros artiodáctilos. A. latipes se diferencia de A. commune en parte por las morfologías de las facetas más las fosas del astrágalo y un calcáneo (hueso del talón) más corto y robusto. [23] [52] Los astrágalos de los anoplotéridos comparten niveles de elevaciones y posiciones de facetas específicas con los mericoidodontes que ningún artiodáctilo moderno comparte, posiblemente un ejemplo de evolución convergente . [70] [71] La faceta medial (sustentacular) de Anoplotherium y Diplobune es cóncava, en contraste con la faceta plana a ligeramente convexa de Dacrytherium .
El tarso está formado por el navicular, tres huesos cueniformes y un hueso cuboides. El pie de A. commune estaba formado por dos dedos, como lo indican los huesos cuneiformes externos y medios relativamente pequeños. [69]
Las huellas de gran tamaño del sur de Francia y el norte de España que datan del Eoceno tardío [72] pueden haber sido de Anoplotherium . El icnogénero se llama Anoplotheriipus y fue descrito por primera vez en el departamento de Gard en Francia por Paul Ellenberger en 1980. La derivación del nombre del género se refiere a que el icnotaxón es el más cercano en afinidad con Anoplotheriidae. El icnogénero se diagnostica como perteneciente a un artiodáctilo muy grande, el área del autópodo excede la de A. commune en ~33%, la posición subparalela de las dos pezuñas y el área posterior de la suela del pedal es tan ancha transversalmente como el área anterior de la suela del pedal. [73] Anoplotheriipus tiene forma redonda a rectangular con huellas de dígitos hendidos anchos y anteriormente pronunciados que se parecen a huellas de camellos mal conservadas. [74] El icnogénero artiodáctilo similar Diplartiopus se diferencia de éste por el paralelismo de los dos dedos que son más alargados. [75]
La especie tipo es Anoplotheriipus lavocati , a la que Ellenberger bautizó en honor al paleontólogo René Lavocat y que consideró la «más majestuosa» de las tres icnoespecie debido a la movilidad específica de los metatarsianos. Mide entre 170 y 180 mm de largo y 120 mm de ancho, tiene una forma robusta y mide 12° de divergencia de los dedos. Los dos dedos tienen una longitud casi igual y, como mínimo, miden 115 mm sin tener en cuenta los huesos metatarsianos y 225 mm con los metatarsianos. Las medidas son considerablemente más altas que las medidas típicas de los dedos de A. commune , que son 85 mm sin los metatarsianos y 170 mm con ellos. [73]
Anoplotheriipus similicommunis , que deriva en la etimología de la especie de "similis" (similar en latín) y A. commune , es similar a la icnoespecie tipo pero es más pequeña, correspondiendo más directamente a las medidas típicas del pie de A. commune por su longitud de 140 mm (5,5 pulgadas) y ancho de 105 mm (4,1 pulgadas). El ángulo de divergencia entre los dos dedos principales es de 10°, y las longitudes mínimas de los dedos son 90 mm (3,5 pulgadas) sin los metatarsianos y 180 mm (7,1 pulgadas) con ellos. [73]
Anoplotheriipus compactus es la tercera icnoespecie, que en la etimología de la especie deriva de la palabra latina "compactus" que significa "compacto" en inglés debido al autópodo corto y redondeado. Tiene un diagnóstico menos definitivo en comparación con los otros dos icnotipos, pero es similar en tamaño a A. similicommunis y tiene una suela pedal casi circular para apoyar los dedos ligeramente más cortos. Su longitud es de 120 mm (4,7 pulgadas) mientras que el ancho es de 100 mm (3,9 pulgadas), y la longitud de los dedos mide 70 mm (2,8 pulgadas) - 80 mm (3,1 pulgadas) sin los metatarsianos y 140 mm (5,5 pulgadas) - 150 mm (5,9 pulgadas) con. Las huellas pueden haber sido producidas por A. latipes , aunque la respuesta aún es incierta. [73]
Las especies de Anoplotherium fueron particularmente grandes en el Eoceno tardío, alcanzando tamaños inusuales para la mayoría de los grupos de artiodáctilos en el Paleógeno. Las estimaciones de gran tamaño comenzaron en 1995 cuando Martínez y Sudre hicieron estimaciones de peso de los artiodáctilos del Paleógeno basándose en las dimensiones de sus astrágalos y dientes M 1. Los astrágalos son huesos comunes en los conjuntos fósiles debido a su vulnerabilidad reducida a la fragmentación como resultado de su forma robusta y estructura compacta, lo que explica su elección de usarlos. Las dos mediciones para A. commune arrojaron resultados diferentes, con M 1 dando la masa corporal de 312,075 kg (688,01 lb) y el astrágalo dando 265,967 kg (586,36 lb). Estas estimaciones son mucho mayores que las de la mayoría de los demás artiodáctilos del Paleógeno en el estudio, aunque los investigadores señalaron que las mediciones de M 1 podrían estar sobreestimadas en comparación con la estimación del astrágalo. [52]
En 2014, Takehisa Tsubamoto volvió a examinar la relación entre el tamaño del astrágalo y la masa corporal estimada basándose en estudios exhaustivos de mamíferos terrestres actuales, y volvió a aplicar los métodos a los artiodáctilos del Paleógeno previamente evaluados por Sudre y Martínez. El investigador utilizó mediciones lineales y sus productos con factores de corrección ajustados. Los nuevos cálculos dieron como resultado estimaciones algo inferiores en comparación con los resultados de 1995 (con la excepción de Diplobune minor , que tenía una proporción de astrágalo más corta que la mayoría de los demás artiodáctilos), que se muestran en el siguiente gráfico: [76]
En 2022, Weppe calculó la masa corporal de A. commune , obteniendo 360 kg (790 lb). [53] En 2023, Ainara Badiola et al. estimaron que el peso de Anoplotherium oscila entre 115 kg (254 lb) y 271 kg (597 lb). En sus cálculos, A. laurillardi fue el anoplotérido más pequeño, con un peso medio estimado de 157 kg (346 lb). A. latipes fue más grande y tiene un peso medio estimado de 229 kg (505 lb), y A. commune tiene el peso más pesado estimado con 271 kg (597 lb). [45]
En 2007, Hooker realizó estimaciones de tamaño de A. latipes basándose en un esqueleto incompleto de un individuo inmaduro del Miembro Hamstead de la Formación Bouldnor en la Isla de Wight , Reino Unido. El individuo reconstruido del nivel 3 de Hamstead dio mediciones de tamaño de 2 m (6 pies 7 pulgadas) en longitud de cabeza y cuerpo. El húmero del individuo inmaduro de Anoplotherium mide 330 mm (13 pulgadas) de largo, por lo que los húmeros de los individuos maduros pueden haber medido alrededor de 410 mm (16 pulgadas) de largo. Como resultado, el A. latipes adulto puede haber medido 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) en longitud de cabeza y cuerpo y 1,25 m (4 pies 1 pulgada) en altura de hombro. Al estar de pie bípedo sobre sus extremidades traseras con la espalda, el cuello y la cabeza en un ángulo de aproximadamente 15°, el individuo de nivel 3 de Hamstead podría haber alcanzado los 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) cuando ramoneaba, mientras que los individuos más maduros de A. latipes podrían haber medido un poco más de 3 m (9,8 pies). [23]
Desde 2007, se piensa que Anoplotherium fue un cuadrúpedo que podría haberse parado sobre sus patas traseras como un navegador bípedo gracias a la pelvis fuerte, la cola larga y robusta para el equilibrio y las patas traseras extendidas. Las adaptaciones bípedas muestran algún ejemplo de convergencia con otros animales como chalicoterios, varios géneros de perezosos terrestres , pandas gigantes ( Ailuropoda melanoleuca ), gorilas ( Gorilla ) y el gerenuk ( Litocranius walleri ). De lo contrario, la forma general del cuerpo parece asemejarse a la de los cánidos . Como resultado de la curvatura de las vértebras cervicales C3-C4, el cuello y la cabeza podrían haber mantenido orientaciones horizontales mientras estaba de pie bípedo. Las extremidades anteriores podrían haberse extendido horizontalmente más allá del hocico mientras el individuo estaba de pie bípedo, aunque no podría haber alcanzado el techo y no tenía garras u órganos prensiles en las manos a diferencia de Chalicotherium . Por lo tanto, los antebrazos pueden no haber sido utilizados para desgarrar y arrancar plantas, sino como apoyo bípedo. Es posible que ramoneara de pie en un ángulo pronunciado más comparable al gerenuk que al Chalicotherium . [23]
Su gran tamaño y su capacidad para ramonear bípedamente pueden haberle dado a Anoplotherium pocas fuentes de competencia terrestre aparte de Palaeotherium magnum , un paleotérido de gran tamaño con un cuello largo que puede haber alcanzado los 240,3 kg (530 lb) de masa corporal. [23] [77] La subespecie P. magnum magnum habría alcanzado poco más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura de ramoneo en postura cuadrúpeda, y no hay evidencia de ninguna adaptación bípeda en los paleotéridos. [23] Es probable que Anoplotherium participara en grados de partición de nichos con los paleotéridos del Eoceno tardío y Diplobune . Si bien todos eran ramoneadores folívoros, los paleotéridos Plagiolophus y Palaeotherium pueden haber tenido pequeños grados de frugivoría, mientras que Diplobune probablemente estaba adaptado al arborismo . [78] [79] [68] No se sabe bien qué tan bien se adaptó Anoplotherium a las hojas abrasivas y a las condiciones más secas pero aún subhúmedas en el Eoceno tardío y se requieren investigaciones futuras en dentición para encontrar respuestas. [23]
Hooker propuso la posibilidad de que los didáctilos A. commune y A. latipes pudieran haber sido dimorfos sexuales de la misma especie (en la que A. latipes sería un sinónimo de A. commune ). Existen pocas diferencias consistentes en la morfología dental entre las dos especies, y cualquier pequeña diferencia podría explicar las variaciones individuales. Las diferencias en el número de dedos entre las especies pueden haber reflejado que A. latipes tenía tres dedos y A. commune dos. El paleontólogo explicó que si bien no hay evidencia de que el dedo adicional tocara el suelo mientras el individuo caminaba, el dedo adicional de A. latipes puede haber servido como equilibrio adicional mientras buscaba en posición bípeda. [23]
El tercer dedo también podría haber servido como parte del combate en la competencia intraespecífica entre individuos machos. Sin embargo, señaló que a pesar de la aparente "ventaja" de A. latipes en el ramoneo bípedo, no hay evidencia de diferencias sexuales en los comportamientos o preferencias dietéticas. Además, ambas especies se encuentran en las mismas localidades de Bouldnor en el Reino Unido más La Débruge y Montmartre en Francia, que aunque A. latipes es más común en La Débruge que en Montmartre, esto puede ser el resultado de factores de comportamiento y/o tafonómicos. [23] [45] Grégoire Métais expresó que no estaba convencido de que el tercer dedo de A. latipes sea una adaptación sexualmente dimórfica para el ramoneo bípedo, sugiriendo en cambio que se usaban en el combate de machos si A. latipes y A. commune eran dimorfos sexuales. [68]
Algunas fuentes han criticado algunas evidencias de las morfologías de Anoplotherium . En su estudio de la morfología del gerenuk que permite la bipedalidad, los investigadores Matt Cartmill y Kaye Brown argumentaron que varias características postcraneales que supuestamente eran adaptaciones de Litocranius y otros géneros bípedos no distinguen al gerenuk de otros bóvidos. [80] Ciaran Clark et al. (incluido JJ Hooker) descubrieron a partir de tomografías computarizadas que el hecho de que Anoplotherium fuera un navegador bípedo facultativo no estaba respaldado por la arquitectura trabecular del área proximal del fémur. Esto puede haber sido el resultado de los malos resultados de los datos de las tomografías computarizadas y del menor tamaño de la muestra, que los datos de la microtomografía computarizada de mayor contraste pueden responder mejor en la información postural. [81]
Los patrones de huellas de Anoplotheriipus sugieren que Anoplotherium caminaba a velocidades de movimiento muy similares entre sí. Según las agrupaciones del icnotaxón de la huella dentro de la localidad de Fondota en el municipio de Abiego en España, Anoplotherium podría haber caminado comúnmente en grupos pequeños, lo que puede implicar algún comportamiento gregario (o sociable). [82]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos y con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (hace entre 47 y 37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A finales del Eoceno (aproximadamente entre 37 y 33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [83] [84]
Las conexiones terrestres con el norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma a 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [47] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [84] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 a MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [85]
Las apariciones de anoplotheriines derivados por MP18 ocurrieron mucho después de la extinción de la familia endémica europea de perisodáctilos Lophiodontidae en MP16, incluido el lofiodonto más grande Lophiodon lautricense , probablemente el resultado de un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras sobrevivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse. [86] [87] Sin embargo, los ambientes todavía eran subhúmedos y llenos de bosques subtropicales siempreverdes. Palaeotheriidae era el único grupo europeo de perisodáctilos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [88] [89] MP16 también marcó las últimas apariciones de la mayoría de los crocodilomorfos europeos , de los cuales el caimán Diplocynodon fue el único sobreviviente debido a que aparentemente se adaptó al declive general de los climas tropicales del Eoceno tardío. [90] [91] [92]
Después de una brecha considerable en los fósiles de anoplotheriinos en MP17a y MP17b, los anoplotheriinos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones conocidas en la unidad MP18. [50] Eran exclusivos del archipiélago de Europa occidental, pero se desconocen sus orígenes exactos y sus rutas de dispersión. Para entonces, Anoplotherium y Diplobune vivían en Europa Central (entonces una isla) y la Península Ibérica, solo el género anterior del cual se dispersó más tarde al sur de Inglaterra por MP19 debido a la aparente falta de barreras oceánicas. [45] [23]
Anoplotherium coexistió con una amplia diversidad de artiodáctilos en Europa occidental en MP18, que van desde los más extendidos Dichobunidae , Tapirulidae y Anthracotheriidae hasta muchas otras familias endémicas que consisten en Xiphodontidae, Choeropotamidae (recientemente determinado como polifilético, sin embargo), Cebochoeridae, Amphimerycidae y Cainotheriidae. [48] [54] [93] [94] Anoplotherium también coexistió con Palaeotheriidae, la familia perisodáctila restante de Europa occidental. [85] Los grupos europeos del Eoceno tardío del clado Ferae representaban predominantemente Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae y Proviverrinae ) pero también contenían Carnivoramorpha ( Miacidae ) y Carnivora ( Amphicyonidae de tamaño pequeño ). [88] Otros grupos de mamíferos presentes en el Eoceno tardío de Europa occidental fueron los leptictidanos (Pseudorhyncocyonidae), [95] primates ( Adapoidea y Omomyoidea ), [96] eulipotiflanos ( Nyctitheriidae ), [97] quirópteros , [84] herpetoteridos , [98] apatoterios , [99] y roedores endémicos (Pseudosciuridae, Theridomyidae y Gliridae ). [100] El aligatoroide Diplocynodon , presente solo en Europa desde el Paleoceno superior, también coexistió con faunas anteriores a la Gran Coupure. [101] Además de serpientes, ranas y salamandridas , también se conoce un rico conjunto de lagartijas en Europa occidental desde MP16 a MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea . [102]
En la localidad MP18 de Zambrana en España, A. laurillardi y A. sp. Se encontraron restos con grupos indeterminados de ranas y escamados, el caimán Diplocynodon , el herpetotérido Peratherium , roedores ( Theridomys , Elfomys , Pseudoltinomys , Remys ), omomíido Microchoerus , carnívoraformes Quercygale y Paramiacis , dichobunido Dichobune , xifodontos Xiphodon y Haplomeryx , y paleotheres ( Palaeotherium , Leptolophus , Iberolophus , Pachynolophus , Paranchilophus ). [103]
Como parte de una masa continental separada en ese momento, La Débruge de Francia, que data de MP18, produjo faunas ligeramente diferentes que coexistieron con A. commune , A. latipes y A. laurillardi , a saber, el herpetoterido Peratherium , roedores ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), hienodontes ( Hyaenodon y Pterodon ), anficiónido Cynodictis , paleotéridos ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), dicobúnido Dichobune , coeropotámido Choeropotamus , cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , anoplotéridos Dacrytherium y Diplobune , tapirúlido Tapirulus , xifodontes Xiphodon y Dichodon , cainotérido Oxacron , anfimerícido Amphimeryx y antracotérido Elomeryx . [104]
El evento de extinción y recambio faunístico del Grande Coupure de Europa occidental, que se remonta al Oligoceno temprano (MP20-MP21), es uno de los eventos faunísticos más grandes y abruptos en el registro del Cenozoico, que coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y estacionales. [105] El resultado del evento fue una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental, mientras que los inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [106] [107] [108] Los paleontólogos suelen marcar el Grande Coupure como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó hace 33,6-33,4 Ma. [109] [110] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero que caracteriza gran parte del Paleógeno a un mundo de casa de hielo/casa de hielo del Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo de la Antártida , que causó drásticas disminuciones de pCO2 y una caída estimada de ~70 m (230 pies) en el nivel del mar. [111]
La dinámica de las vías marítimas que separan a Europa occidental de otras masas continentales en grandes extensiones, pero que permiten algunos niveles de dispersión antes del Gran Golpe de Estado, es complicada y polémica, pero muchos paleontólogos coincidieron en que la glaciación y las consiguientes caídas del nivel del mar desempeñaron un papel importante en el secado de las vías marítimas que anteriormente actuaban como barreras importantes para los migrantes orientales de Balcanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai se propone a menudo como la principal barrera marítima europea antes del Gran Golpe de Estado, pero algunos investigadores cuestionaron esta percepción recientemente, argumentando que retrocedió por completo ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht et al. sugirieron que el Gran Golpe de Estado podría haber sido sincrónico con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución del CO 2 atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya comenzó en la transición Eoceno-Oligoceno. [47] [112]
El evento de la Grande Coupure también marcó un gran recambio faunístico que marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae), rinocerotóideos ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (más tarde Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [113] [114] [106] [115]
La transición del Eoceno al Oligoceno en Europa occidental, como resultado de las condiciones climáticas globales, está marcada por una transición de bosques tropicales y subtropicales a hábitats caducifolios más abiertos, templados o mixtos, con adaptaciones a una mayor estacionalidad. Si bien Anoplotherium no sobrevivió mucho en el Oligoceno temprano, existen desacuerdos sobre si sobrevivió al Gran Golpe de Estado o se extinguió en ese evento. [89] [48] Aunque la evidencia apunta a que Anoplotherium fue extirpado de áreas como Francia y el Reino Unido por la Grande Coupure (últimas apariciones MP20), [104] [106] [53] la percepción se complica por la aparente última supervivencia de A. commune en la localidad MP21 de Möhren 19 en el sur de Alemania (el borde de Europa occidental) junto con Palaeotherium medium y Diplobune quercyi (localidades ligeramente más jóvenes indican sus extinciones y reemplazos por inmigrantes de la Grande Coupure como el antracoterio Anthracotherium y el rinocerótido Epiaceratherium ). [116]
Hooker señaló que localidades como Möhren 19 abarcan épocas anteriores en las que las faunas endémicas supervivientes están acompañadas por algunos inmigrantes de la Grande Coupure, pero que por lo demás aún no se les han unido ciertos inmigrantes como Antracotherium . Además, las especies endémicas supervivientes de la localidad faltan en otras zonas que datan de MP21. Por lo tanto, argumentó que ciertas localidades más antiguas de MP21 con faunas endémicas supervivientes llenan el largo vacío entre el Miembro Inferior de Hamstead anterior a la Grande Coupure, más joven, y el Miembro Superior de Hamstead posterior a la Grande Coupure, más joven, dentro de la Formación Bouldnor. Esta interpretación, explicó Hooker, significa que las localidades representaron momentos muy breves de supervivencia de faunas endémicas durante la Grande Coupure, lo que apoya la idea de un importante y rápido evento de extinción e inmigración de fauna, incluida la extinción de Anoplotherium en el evento. [106] [117]
Las extinciones de la mayoría de los artiodáctilos endémicos, incluido Anoplotherium , se han atribuido a la competencia con faunas inmigrantes, cambios ambientales por el enfriamiento de los climas o alguna combinación de ambos. [109] Sarah C. Joomun et al. determinaron que ciertas faunas pueden haber llegado más tarde y, por lo tanto, pueden no haber jugado un papel en las extinciones. Concluyeron que el cambio climático, que llevó a una mayor estacionalidad y cambios en la disponibilidad de alimentos vegetales, llevó a los artiodáctilos a volverse incapaces de adaptarse a los cambios principales y se extinguieron. [118] Weppe presentó argumentos similares sobre el cambio climático como la causa principal del evento de extinción de la Grande Coupure, argumentando que los climas de enfriamiento desplazaron los ambientes subtropicales previamente estables de Europa occidental y causaron un colapso en la comunidad de artiodáctilos, que después de sus extinciones dejaron nichos ecológicos vacíos que fueron llenados pasivamente por faunas inmigrantes. [53]
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