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Tubérculo olfatorio

El tubérculo olfatorio ( TO ), también conocido como tuberculum olfactorium , es un centro de procesamiento multisensorial que se encuentra dentro de la corteza olfatoria y el cuerpo estriado ventral y desempeña un papel en la cognición de recompensa . También se ha demostrado que el TO desempeña un papel en los comportamientos locomotores y atencionales , particularmente en relación con la capacidad de respuesta social y sensorial , [1] y puede ser necesario para la flexibilidad conductual. [2] El TO está interconectado con numerosas regiones cerebrales, especialmente los centros sensoriales, de excitación y de recompensa, lo que lo convierte en una interfaz potencialmente crítica entre el procesamiento de la información sensorial y las respuestas conductuales posteriores. [3]

El OT es una estructura compuesta que recibe información directa del bulbo olfatorio y contiene las características morfológicas e histoquímicas del pálido ventral y el cuerpo estriado del prosencéfalo. [4] Las neuronas dopaminérgicas de la vía mesolímbica se proyectan sobre las neuronas espinosas medianas GABAérgicas del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio [5] ( el receptor D3 es abundante en estas dos áreas [6] ). Además, el OT contiene grupos de células densamente empaquetados conocidos como islas de Calleja , que consisten en células granulares . Aunque es parte de la corteza olfatoria y recibe información directa del bulbo olfatorio , no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento de olores.

Estructura

El tubérculo olfatorio difiere en ubicación y tamaño relativo entre humanos, otros primates, roedores, pájaros y otros animales. En la mayoría de los casos, el tubérculo olfatorio se identifica como una protuberancia redonda a lo largo del prosencéfalo basal anterior al quiasma óptico y posterior al pedúnculo olfatorio . [7] En humanos y otros primates, la identificación visual del tubérculo olfatorio no es fácil porque la protuberancia del prosencéfalo basal es pequeña en estos animales. [8] Con respecto a la anatomía funcional , el tubérculo olfatorio puede considerarse parte de tres redes más grandes. En primer lugar, se considera que forma parte del prosencéfalo basal, el núcleo accumbens y los núcleos amigdaloides debido a su ubicación a lo largo de la región ventral rostral del cerebro, es decir, la parte frontal inferior. En segundo lugar, se considera que forma parte de la corteza olfatoria porque recibe información directa del bulbo olfatorio . En tercer lugar, también se considera que forma parte del estriado ventral según datos anatómicos, neuroquímicos y embriológicos.

Una de las características más llamativas del tubérculo olfatorio son los cúmulos celulares en forma de medialuna, muy juntos y ubicados principalmente en la capa III y, a veces, en la capa II. Estos cúmulos celulares, llamados islas de Calleja , están inervados por proyecciones dopaminérgicas del núcleo accumbens y la sustancia negra , lo que sugiere el papel que desempeña el tubérculo olfatorio en el sistema de recompensa .

El tubérculo olfatorio es un centro de procesamiento multisensorial debido a la cantidad de inervaciones que van hacia y desde otras regiones del cerebro, como la amígdala , el tálamo , el hipotálamo , el hipocampo , el tronco encefálico, las fibras sensoriales auditivas y visuales y una serie de estructuras en el sistema de recompensa-excitación, así como la corteza olfativa. Debido a sus muchas inervaciones de otras regiones del cerebro, el tubérculo olfatorio está involucrado en la fusión de información a través de los sentidos, como las integraciones olfativa/auditiva y olfativa/visual, posiblemente de una manera relevante para el comportamiento. Por lo tanto, es probable que el daño al tubérculo olfatorio afecte la funcionalidad de todas estas áreas del cerebro. Ejemplos de tales alteraciones incluyen cambios en el comportamiento normal guiado por los olores y alteraciones en la modulación del estado y el comportamiento motivacional, [3] que son comunes en trastornos psiquiátricos como la esquizofrenia , [9] la demencia [10] y la depresión . [11]

Se ha demostrado que el tubérculo olfatorio desempeña un papel importante en el comportamiento. Se ha demostrado que las lesiones unilaterales en el tubérculo olfatorio alteran la atención, la capacidad de respuesta social y sensorial e incluso el comportamiento locomotor. [2] Se ha demostrado que las lesiones bilaterales reducen el comportamiento copulatorio en ratas macho. También se ha demostrado que el tubérculo olfatorio está especialmente involucrado en las conductas de recompensa y adictivas. Se ha demostrado que las ratas administran cocaína en el tubérculo olfatorio más que en el núcleo accumbens y el pálido ventral , otros centros de recompensa del cerebro. [12] De hecho, administrarán cocaína en el tubérculo olfatorio aproximadamente 200 veces por hora e incluso hasta la muerte.

Las contribuciones funcionales del tubérculo olfatorio a la olfacción no están claras en la actualidad; sin embargo, hay evidencia de un papel perceptivo que puede desempeñar. El trabajo de Zelano, et al. sugiere que el tubérculo olfatorio puede ser crucial para clasificar las fuentes de información olfativa . [13] Esto sugiere que también puede desempeñar un papel en el comportamiento guiado por el olor. Por lo tanto, puede vincular la percepción del olor con la acción a través de sus conexiones con los sistemas de atención, recompensa y motivación del prosencéfalo basal . [3] Los datos de imágenes funcionales de este mismo grupo también muestran que el tubérculo olfatorio se activa altamente durante las tareas que involucran la atención, por lo que desempeña un papel importante en los sistemas relacionados con la excitación.

Debido a que el tubérculo olfatorio es un componente del cuerpo estriado ventral , está fuertemente interconectado con varios centros del cerebro relacionados con el afecto, la recompensa y la motivación. También se encuentra en la interfaz entre la entrada sensorial olfativa y los circuitos moduladores conductuales dependientes del estado , es decir, el área que modula el comportamiento durante ciertos estados fisiológicos y mentales. Por lo tanto, el tubérculo olfatorio también puede desempeñar un papel importante en la mediación del comportamiento de aproximación y evitación de olores, probablemente de una manera dependiente del estado. [14]

Anatomía

En general, el tubérculo olfatorio se encuentra en el prosencéfalo basal del animal dentro del lóbulo temporal medial. Específicamente, partes del tubérculo están incluidas en la corteza olfatoria y anidadas entre el quiasma óptico y el tracto olfatorio y ventralmente al núcleo accumbens . El tubérculo olfatorio consta de tres capas, una capa molecular (capa I), la capa de células densas (capa II) y la capa multiforme (capa III). [8] Además de las islas de Calleja , que son características del tubérculo, [15] también se destaca por estar inervado por neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral. El tubérculo olfatorio también consta de elementos heterogéneos, como el haz del prosencéfalo medial, y tiene una extensión ventral del complejo estriatal. Durante la década de 1970, se descubrió que el tubérculo contiene un componente estriatal que está compuesto de neuronas espinosas medianas GABAérgicas . [5] Las neuronas GABAérgicas se proyectan al pálido ventral y reciben entradas glutamatérgicas de las regiones corticales y entradas dopaminérgicas del área tegmental ventral. [16] [17]

Características morfológicas y neuroquímicas

La porción ventral del tubérculo olfatorio consta de tres capas, mientras que la porción dorsal contiene densos grupos de células y se une al pálido ventral (dentro de los ganglios basales). La estructura de las partes más ventrales y anteriores del tubérculo se puede definir como colinas definidas anatómicamente (que consisten en circunvoluciones y surcos) y grupos de células.

Los tipos de células más comunes en el tubérculo olfatorio son células espinosas densas de tamaño mediano que se encuentran predominantemente en la capa II (capa de células densas). Las dendritas de estas células están cubiertas por axones inmunorreactivos a la sustancia p (SPI) hasta la capa III (capa multiforme). [8] Estas células también se proyectan hacia el núcleo accumbens y el putamen caudado, conectando así el tubérculo olfatorio con el pálido. [18] Otras células de tamaño mediano residen también en las capas II y III del tubérculo olfatorio. Estas incluyen las neuronas pobres en espinas y las células fusiformes y se diferencian de las células espinosas densas de tamaño mediano porque tienen árboles dendríticos dispersos. Las células más grandes, y la característica más llamativa del tubérculo olfatorio, son grupos de células densamente empaquetados en forma de medialuna, islas de Calleja que residen principalmente en la porción dorsal del tubérculo olfatorio, capa III, y también se pueden encontrar en la capa II. El tubérculo olfatorio también contiene tres clases de células pequeñas que se encuentran principalmente en las capas I y II. Las primeras son células piales (denominadas así por su ubicación cerca de la superficie pial), que parecen células espinosas densas de tamaño mediano en miniatura. Las segundas son células radiadas y se identifican fácilmente por numerosas dendritas sin espinas multidireccionales. Las terceras, células espinosas pequeñas, son similares a las células piales en que también parecen células espinosas de tamaño mediano, excepto que no están ubicadas cerca de la superficie pial. [19]

Desarrollo

Las células migratorias de varios sitios de desarrollo se unen para formar el tubérculo olfatorio. Esto incluye la eminencia ganglionar ventral (que se encuentra en la parte ventral del telencéfalo , donde forman protuberancias en los ventrículos que luego se convierten en los ganglios basales, presentes solo en etapas embrionarias ) y la pared telencefálica rostromedial (del prosencéfalo). [20] Las neuronas del tubérculo olfatorio se originan ya en el día embrionario 13 (E13), y el desarrollo celular ocurre de manera específica por capas. La aparición de las tres capas principales del tubérculo olfatorio comienza casi simultáneamente. Las neuronas grandes de la capa III se originan de E13 a E16, mientras que las pequeñas y medianas se originan entre E15 y E20. Al igual que las células pequeñas y medianas de la capa III, las células de la capa II y los puentes estriatales también se originan entre E15 y E20 y se desarrollan en un gradiente lateral a medial. [21] Las células granulares de las islas de calleja se originan entre E19 y E22 y continúan migrando hacia las islas hasta mucho después del nacimiento. [22] [23]

Las fibras del tracto olfatorio lateral comienzan a ramificarse hacia el tubérculo olfatorio alrededor de E17. La porción lateral del tubérculo olfatorio (que linda con el tracto olfatorio) recibe la entrada de fibras más densas y la porción medial recibe proyecciones de fibras ligeras. [24] Esta ramificación continúa hasta completarse aproximadamente al final de la primera semana después del nacimiento.

Función

Procesos multisensoriales

El tubérculo olfatorio desempeña un papel funcional en la integración multisensorial de la información olfativa con sentidos extramodales. La información sensorial auditiva puede llegar al tubérculo olfatorio a través de redes que involucran al hipocampo y al pálido ventral o directamente desde la corteza olfatoria, lo que muestra un posible papel del tubérculo olfatorio en la integración sensorial auditiva olfativa . [25] Se ha demostrado que esta convergencia causa la percepción del sonido, causada por la interacción entre el olor y el sonido. Esta posibilidad ha sido apoyada por el trabajo de [7] donde el tubérculo olfatorio mostró convergencia olfativa-auditiva.

También se han encontrado proyecciones retinianas en la capa II del tubérculo olfatorio, lo que sugiere que constituye una región de convergencia olfativa y visual. [26] Estas fibras sensoriales visuales llegan desde las células ganglionares de la retina. Por lo tanto, el tubérculo olfatorio puede desempeñar un papel en la percepción de olores cuando se identifica una fuente visual.

En lo que respecta al olfato, los datos in vitro de algunos estudios sugieren que las unidades del tubérculo olfatorio tienen la capacidad funcional de otras neuronas del centro olfatorio para procesar el olor. Se ha sugerido que el tubérculo olfatorio puede ser crucial para determinar la fuente de información olfativa y responde a las inhalaciones de olor a las que se presta atención. [13]

Papel en el comportamiento

Se ha demostrado que el tubérculo olfatorio se relaciona principalmente con la recepción de impulsos sensoriales de los receptores olfativos. [27] Debido a sus conexiones con regiones como la amígdala y el hipocampo, el tubérculo olfatorio puede desempeñar un papel en el comportamiento. Las ratas dependen en gran medida de la información sensorial olfativa de los receptores olfativos para las actitudes conductuales. [28] Los estudios muestran que las lesiones bilaterales en el tubérculo olfatorio reducen significativamente el comportamiento estereotipado [29] [30] como el comportamiento copulatorio en ratas macho y una reducción en los comportamientos de olfateo y masticación. [2] Estas inhibiciones estereotipadas pueden haber sido causadas por la eliminación de procesos neuronales centrales distintos de las células dopaminérgicas en el tubérculo olfatorio. Se ha demostrado que las lesiones unilaterales alteran la atención, la capacidad de respuesta social y sensorial, e incluso el comportamiento locomotor en ratas. [2]

Excitación y recompensa

Las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral que inervan el tubérculo olfatorio permiten que éste desempeñe funciones en la recompensa y la excitación y parece mediar parcialmente en el refuerzo de la cocaína. [12] Se ha demostrado que las porciones anteromediales del tubérculo median algunos de los efectos gratificantes de drogas como la cocaína y la anfetamina. Esto se ha demostrado en estudios en los que las ratas aprenden a autoadministrarse cocaína en cantidades significativamente altas en el tubérculo. Las inyecciones de cocaína en el tubérculo inducen una locomoción robusta y un comportamiento de encabritado en las ratas. [31]

Importancia clínica

La naturaleza multisensorial del tubérculo olfatorio y las muchas inervaciones que recibe de otras regiones cerebrales, especialmente la entrada directa del bulbo olfatorio y las inervaciones del área tegmental ventral , hacen que sea probable que esté involucrado en varios trastornos psiquiátricos en los que se ven afectados los receptores de olfato y dopamina. Muchos estudios han encontrado una sensibilidad olfativa reducida en pacientes con trastornos depresivos mayores (TDM) y demencia y esquizofrenia . Se ha demostrado que los pacientes con TDM tienen bulbo olfatorio y corteza olfativa reducida [11] en comparación con las personas normales. En las demencias, especialmente del tipo de la enfermedad de Alzheimer , el bulbo olfatorio, el núcleo olfatorio anterior y la corteza orbitofrontal , todas las áreas del cerebro que procesan el olfato, se ven afectadas. Los déficits observados en la demencia incluyen disminución de la sensibilidad del umbral olfativo, [32] [33] identificación de olores [34] y memoria de olores. [10] Los pacientes con esquizofrenia presentan déficits en la discriminación olfativa que no se observan en pacientes con otros trastornos psiquiátricos no mencionados aquí. Rupp et al. [9] descubrieron que en pacientes con esquizofrenia la sensibilidad y la discriminación olfativas, así como las capacidades de identificación de orden superior, están reducidas. Como se mencionó anteriormente, el tubérculo olfativo puede estar involucrado en la percepción de olores debido a las entradas recibidas del bulbo y, por lo tanto, por extensión, puede desempeñar un papel en estos trastornos psiquiátricos.

Historia

El tubérculo olfatorio fue descrito por primera vez por Albert von Kölliker en 1896, quien lo estudió en ratas. Desde entonces, se han realizado varios estudios histológicos e histoquímicos [2] [8] en esta área para identificarlo en otros roedores, gatos, humanos, primates no humanos y otras especies. Varios autores realizaron estudios similares para encontrar la composición celular y las inervaciones hacia y desde otras regiones del OT. A lo largo de los años, se han empleado varios otros métodos para encontrar las posibles funciones y el papel del OT en el cerebro. Estos comenzaron con estudios de lesiones [2] [14] [29] y registros electrofisiológicos tempranos. [35] [36] Las mejoras en la tecnología han hecho posible ahora colocar múltiples electrodos en el tubérculo olfatorio y registrarlos desde animales anestesiados e incluso despiertos que participan en tareas de comportamiento. [7] [12] [31] [34]

Véase también

Referencias

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