Plagiolophus ( griego antiguo : πλαγιοϛ (oblicua) + λοφος (cresta) que significa "cresta oblicua") es un género extinto de équidos perteneciente a la familia Palaeotheriidae . Vivió en Europa desde el Oligoceno medio hasta el Oligoceno temprano. La especie tipo P. minor fue descrita inicialmente por el naturalista francés Georges Cuvier en 1804 basándose en material postcraneal que incluía un esqueleto ahora perdido originalmente de la cuenca de París . Fue clasificado en Palaeotherium el mismo año, pero fue reclasificado al subgénero Plagiolophus , nombrado por Auguste Pomel en 1847. Plagiolophus fue promovido al rango de género por paleontólogos posteriores y hoy incluye hasta diecisiete especies. Según lo propuesto por el paleontólogo francés Jean A. Remy en 2004, se define en tres subgéneros : Plagiolophus , Paloplotherium y Fraasiolophus .
Plagiolophus es un miembro evolutivamente derivado de su familia con extremidades anteriores y posteriores tridáctilas (o con tres dedos). Tiene diastemas postcaninos (espacios entre los dientes) más largos en comparación con Palaeotherium y la dentición braquiodonta (de corona baja) que progresó evolutivamente hacia la hipsodoncia (de corona alta) en respuesta a las tendencias climáticas. También se define en parte por una región facial alargada, una muesca nasal profunda y órbitas para los ojos que están más posicionadas hacia atrás en comparación con las de Palaeotherium . Plagiolophus , como género rico en especies, tiene un amplio rango de masa corporal que se extiende desde menos de 10 kg (22 lb) en la especie más pequeña P. minor a más de 150 kg (330 lb) en la especie más grande P. javali . La constitución postcraneal de varias especies sugiere que algunas tenían estructuras corporales más robustas ( P. annectens , P. fraasi , P. javali ), mientras que otras tenían una constitución ligera para adaptaciones cursoriales (para correr) ( P. minor , P. ministri , P. huerzeleri ).
Plagiolophus y otros miembros de Palaeotheriinae probablemente descienden de la subfamilia anterior Pachynolophinae en el Eoceno medio. Europa occidental, donde Plagiolophus estaba presente en gran medida, era un archipiélago que estaba aislado del resto de Eurasia, lo que significa que vivía en un entorno con varias otras faunas que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo. Si bien muchas especies tenían rangos temporales cortos, P. minor fue duradero en la medida en que los investigadores observaron tendencias en cambios en sus hábitos alimentarios. Más específicamente, se observó que P. minor con el tiempo consumía menos alimentos duros (frutos, semillas) y se volvió más especializado pero menos selectivo hacia hojas duras, abrasivas y más viejas en respuesta a las tendencias ambientales desde finales del Eoceno hasta principios del Oligoceno. Sus hábitos alimentarios le habrían permitido dividir su nicho con otros paleotéreos como Palaeotherium y Leptolophus . Plagiolophus fue consistentemente diverso durante gran parte de su historia evolutiva y sobrevivió mucho después del evento de extinción del Gran Golpe de Estado , probablemente porque algunas de sus especies estaban bien adaptadas a las principales tendencias ambientales como resultado de sus cambios en la dieta y su naturaleza cursoratoria. Pudo adaptarse a climas más estacionales después del Gran Golpe de Estado y coexistió con faunas inmigrantes del evento de recambio faunístico. Su extinción final a finales del Oligoceno temprano marcó la extinción completa de los Paleotéridos.
En 1804, el naturalista francés Georges Cuvier , tras haber establecido el género Palaeotherium y algunas de sus especies ( P. medium y P. magnum ), reconoció una tercera especie Palaeotherium minus basándose en algunos fósiles postcraneales de las canteras de yeso de las afueras de París (conocidas como la Cuenca de París ), aunque no dio más detalles sobre ellos. [1] En un diario posterior del mismo año, describió un esqueleto casi completamente de las canteras de la comuna francesa de Pantin , originalmente encontrado por el naturalista francés Auguste Nicholas de Saint-Genis. Según Cuvier, los trabajadores de la cantera pensaron anteriormente que el esqueleto era de un carnero, y fue presentado como tal en los periódicos públicos. El prefecto francés Nicolas Frochot lo adquirió más tarde y lo llevó al Museo Nacional de Historia Natural, Francia , donde Cuvier pudo observar entonces que debía haber sido un esqueleto de una especie de Palaeotherium . Señaló que la mayoría de los huesos fosilizados estaban desprendidos de otros y/o dañados, pero que se encontraron fósiles postcraneales como escápulas , húmeros , fémures , vértebras y costillas . El naturalista también proporcionó una figura del esqueleto dentro del diario. [2]
En 1812, Cuvier publicó su dibujo de una reconstrucción esquelética de P. minus basado en restos fósiles conocidos de la especie, incluido el esqueleto casi completo. También sugirió estilos de vida teóricos de varias especies de Palaeotherium . En particular, sugirió que P. minus se parecía a un tapir , era más pequeño que una oveja y era cursorial basándose en las morfologías delgadas de los huesos de sus patas. Tal comportamiento y tamaño pequeño habrían diferido de otras especies de Palaeotherium , varias de las cuales según Cuvier tenían estructuras óseas de extremidades más robustas. También identificó que P. medium , P. magnum , P. minus , P. crassum y P. curtum eran todos tridáctilos, o de tres dedos. [3] [4]
El " P. minus " (= Plagiolophus minor ) se encontraba entre las especies de mamíferos fósiles representadas como esculturas en la atracción Crystal Palace Dinosaurs en el Crystal Palace Park en el Reino Unido, abierta al público desde 1854 y construida por el escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins . La escultura de Plagiolophus es más pequeña que las esculturas de P. magnum y P. medium y está en posición sentada a diferencia de las otras dos. Las semejanzas de los modelos con los tapires reflejaban las percepciones tempranas de que las especies de paleotéridos se parecían a ellos en la apariencia del plan corporal. A pesar de esto, las esculturas difieren de los tapires actuales en varios aspectos, como caras más cortas y altas, posiciones de los ojos más altas, patas delgadas, colas más largas y la presencia de tres dedos en las extremidades anteriores a diferencia de los cuatro dedos de las extremidades anteriores de los tapires. [5]
Hawkins y otros investigadores aparentemente utilizaron la investigación de Cuvier como referencia para la anatomía de P. minor y reprodujeron su tamaño y proporciones en consecuencia. La escultura de P. minor , del tamaño de una oveja, originalmente tenía una cabeza corta que probablemente medía alrededor de 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) de largo y tenía orejas puntiagudas, ojos grandes, labios largos, una probóscide robusta, un cuello musculoso y una cola corta y delgada. Parece similar a la escultura de P. medium en general, pero carece de detalles de la piel. Aunque la forma de la cabeza original es poco conocida, parece haber sido más larga y más robusta que la de P. medium . En la segunda mitad del siglo XX, la cabeza original se perdió y se reemplazó con un molde de cabeza de P. medium . Debido a que el tamaño y la forma de la cabeza dificultaban su unión al cuerpo de P. minor de manera normal, se eliminó la parte posterior del cráneo y se alargó el cuello. Esto dio como resultado que la escultura pareciera mirar hacia adelante en lugar de hacia arriba como antes. La escultura de P. minor perdió su cabeza dos veces más, una recientemente en 2014 cuando su cabeza fue arrojada a un lago del Palacio de Cristal por un criminal desconocido y tuvo que ser recuperada. [5]
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En 1846, el paleontólogo francés Auguste Aymard registró una mandíbula con dientes del departamento francés de Haute-Loire , notando que era del tamaño aproximado de la de Palaeotherium curtum pero tenía morfologías molares diferentes a esta y al pequeño " P. minus ", estableciendo el nombre P. ovinum . [6] El año después, en 1847, el paleontólogo francés Auguste Pomel erigió el subgénero Palaeotherium Plagiolophus , al que reclasificó P. minus . [7] El nombre del género deriva en griego antiguo de πλαγιοϛ ("oblicua") y λοφος ("cresta") que significa "cresta oblicua". [8]
El paleontólogo británico Richard Owen escribió en 1848 sobre una mandíbula inferior casi completa con dentadura temporal y permanente que fue descubierta en los lechos eocénicos de Hordle , Inglaterra, por Alexander Pytts Falconer, observando que tenía un premolar menos para un total de 3 de ellos que en otras especies de Palaeotherium y erigiendo el género Paloplotherium basado en la mandíbula. Luego describió un cráneo perteneciente a Paloplotherium que de manera similar tenía una dentición casi completa pero que evolutivamente perdió un premolar. Después de comparar la dentición con las de Palaeotherium y Anoplotherium , determinó que la dentición de Paloplotherium era similar a la del primero pero se diferenciaba principalmente por la ausencia del primer premolar. Escribió que la fórmula dental permanente de Paloplotherium es3.1.3.33.1.3.3para un total de 40 dientes y erigió la especie Paloplotherium annectens . [9] Paloplotherium deriva de las palabras griegas antiguas παλαιός ("antiguo"), ὅπλον ("brazos") y θήρ ("bestia salvaje") que significan "antigua bestia armada". [8]
En 1852, el paleontólogo alemán Christian Erich Hermann von Meyer , reconociendo a Plagiolophus como un género distinto y enmendando Plagiolophus minus a Plagiolophus minor , erigió la especie P. fraasi basándose en fósiles de la localidad alemana de Frohnstetten encontrados originalmente por Oscar Fraas . [10] Fraas había estudiado fósiles de paleotéridos de Frohnstetten desde 1851, ensamblando un esqueleto completo de P. minor usando fósiles de allí en 1853. [11] [12] En 1853, Pomel listó en el género Plagiolophus múltiples especies previamente reconocidas, a saber, P. ovinus (reclasificado de Palaeotherium y enmendado de P. ovinum ), P. minor y P. annectens (por extensión sinonimizando Paloplotherium con Plagiolophus ). También erigió otra especie P. tenuirostris . [13] En 1862, el paleontólogo suizo Ludwig Ruetimeyer estableció P. minutus basándose en restos dentales de la localidad suiza de Egerkingen . [14]
No todos los taxónomos estuvieron de acuerdo en que Paloplotherium fuera un género sinónimo. En 1865, por ejemplo, el paleontólogo francés Jean Albert Gaudry reconoció a Paloplotherium como género válido en lugar de Plagiolophus , agrupando a P. minor , P. ovinus y P. annectens en él y erigiendo otra especie P. codiciense . [15] En 1869, los paleontólogos suizos François Jules Pictet de la Rive y Aloïs Humbert escribieron que Palaeotherium , Paloplotherium y Plagiolophus eran todos géneros válidos y erigieron dos especies para este último: P. siderolithicus usando molares fósiles de una colección de museo y P. valdensis basado en una mandíbula que era más pequeña en proporción que la de P. minor . [16] En 1877, el naturalista francés Henri Filhol erigió Paloplotherium Javalii basándose en mandíbulas fósiles, incluida la de la colección de fósiles del funcionario francés Ernest Javal, en cuyo honor nombró a la especie. [a] [17] En 1891, Ruetimeyer erigió otra especie, Paloplotherium magnum , afirmando que su tamaño basado en el material fósil habría sido el de Palaeotherium magnum . [18]
En 1901, los investigadores Charles Depéret y G. Carrière designaron el nombre de especie Paloplotherium lugdunense al material fósil originario de los depósitos fósiles de la comuna francesa de Lissieu . Dijeron que la especie era apenas más grande que P. codiciense y que también era conocida en la localidad de Robiac. [19] El año siguiente, en 1902, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin erigió Paloplotherium Rütimeyeri , pero solo escribió que se conocía de Egerkingen y no dio más detalles al respecto. [20] En 1904, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin sinonimizó Paloplotherium magnum con Palaeotherium castrense y erigió dos especies de Plagiolophus : P. Nouleti a partir de una mandíbula fósil de la comuna francesa de Viviers-lès-Montagnes y P. Cartailhaci usando fósiles de la comuna de Peyregoux . [21] En una de sus monografías, escrita el mismo año, Stehlin erigió Palaeotherium Rütimeyeri con descripciones fósiles oficiales para reemplazar el nombre de la especie anterior y sinonimizó Paloplotherium javali con Plagiolophus fraasi . También erigió la especie P. cartieri basándose en fósiles de Egerkingen, argumentando que su tamaño estaba entre P. annectens y P. minor más que sus fósiles se parecían a los de P. codidiciensis . [22] En 1917, el paleontólogo francés Charles Depéret erigió la especie P. Oweni (también reconociéndola con el nombre P. annectens mut. Oweni a partir de fósiles en la comuna de Gargas , argumentando que era una especie más avanzada de Plagiolophus basándose en el tamaño y la morfología de sus premolares. También reclasificó a " Paloplotherium " codiciense en su propio género Paraplagiolophus . [23] En 1965, el paleontólogo francés Jean Albert Remy erigió el género Leptolophus , reclasificando a P. nouleti en el taxón. [24]
En 1986, el paleontólogo británico Jerry J. Hooker incluyó a Paloplotherium como sinónimo de Palaeotherium y enumeró a P. minor , P. cartieri , P. lugdunensis (nombre corregido), P. cartailhaci , P. annectens , P. fraasi y P. javalii como especies válidas, aunque dudaba de que P. javalii fuera distinta de P. fraasi . También erigió a P. curtisi utilizando fósiles de restos craneales fragmentarios de los lechos Barton del Reino Unido y reconoció dos subespecies: P. curtisi curtisi y P. curtisi creechensis . La especie recibió el nombre de un individuo llamado RJ Curtis, quien encontró los especímenes de la subespecie anterior. [25] En 1989, los paleontólogos Michel Brunet e Yves Jehenne consideraron que Paloplotherium era distinto de Palaeotherium y erigieron para el género anterior dos especies adicionales: P. majus de las colecciones de fósiles de la Formación Phosphorites de Quercy y P. ministri de la comuna francesa de Villebramar . [26] Remy en 1994, sin embargo, rechazó la afirmación de Brunet y Jehenne de que Paloplotherium era un género distinto de Plagiolophus , sugiriendo en cambio convertir al primero en un subgénero Plagiolophus . [27]
En 1994, el paleontólogo español Miguel Ángel Cuesta Ruiz-Colmenares erigió dos especies de Plagiolophus , la primera fue P. casasecaensis , llamada así por el municipio español de Casaseca de Campeán dentro de la Cuenca del Duero. La segunda especie que reconoció fue P. mazateronensis , también de la Cuenca del Duero; recibió su nombre de la provincia de Mazaterón en el municipio de Soria . [28] En 1997, otro paleontólogo español Lluís Checa Soler analizó un espécimen dental, manifestando su creencia de que pertenecía a Plagiolophus y que la especie se definiría por su menor tamaño y características primitivas en comparación con otras especies. Propuso el nombre P. plesiomorphicus pero buscó no definirlo formalmente hasta que se encontrara material más completo asignado a la especie. [29]
En 2000, Remy describió un cráneo de un individuo macho de Plagiolophus que estaba dentro de un bloque de arenisca originalmente del departamento francés de Vaucluse , asignándole el nuevo nombre de especie P. huerzeleri . La especie recibió el nombre de Johannes Hürzeler, paleontólogo suizo y ex director del departamento de oteología del Museo de Historia Natural de Basilea . Remy también había enmendado P. majus a P. major y sugirió tanto Plagiolophus como Paloplotherium como subgéneros válidos para Plagiolophus . [30] Remy, en 2004, siguió erigiendo P. ringeadei , llamado así por el descubridor del depósito fósil de Ruch, Michel Ringead, y conocido por un cráneo de una hembra adulta con dientes en las mejillas, y P. mamertensis , al que se le asignó un maxilar izquierdo con dentición parcial de Robiac para un espécimen holotipo . También incluyó a P. minutus y P. plesiomorphicus como nomen dubia (nombres de taxón dudosos). Remy reiteró tanto Plagiolophus como Paloplotherium como subgéneros definidos para Plagiolophus y creó un tercer subgénero Fraasiolophus . [31]
Plagiolophus pertenece a la familia Palaeotheriidae, considerada en gran medida como una de las dos principales familias de hipomorfos en la superfamilia Equoidea , siendo la otra la familia Equidae . Alternativamente, algunos autores han propuesto que los équidos están más estrechamente relacionados con los Tapiromorpha que con los Palaeotheriidae. También se suele pensar que consta de dos familias, Palaeotheriinae y Pachynolophinae ; algunos autores han argumentado alternativamente que los pachynolophinae están más estrechamente relacionados con otros grupos perisodáctilos que con los paleoterinos. [32] Algunos autores también han considerado que Plagiolophinae es una subfamilia separada, mientras que otros agrupan sus géneros en Palaeotheriinae. [33] También se ha sugerido que Plagiolophus pertenece a la tribu Plagiolophini , una de las tres tribus propuestas dentro de Palaeotheriinae junto con Leptolophini y Palaeotheriini . [31] La distribución euroasiática de los paleotéridos (o paleotéridos) contrastaba con la de los équidos, que generalmente se cree que fueron una radiación endémica en América del Norte. Algunos de los équidos más basales de la masa continental europea tienen afinidades inciertas, y se cree que algunos géneros pertenecen potencialmente a los équidos. [34] Los paleotéridos son bien conocidos por haber vivido en Europa occidental durante gran parte del Paleógeno, pero también estaban presentes en Europa oriental, posiblemente en Oriente Medio y, en el caso de los paquinolofinos (o paquinolofos), en Asia. [32] [33]
Perissodactyla hace su primera aparición conocida en la masa continental europea en la unidad faunística MP7 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos . Durante la unidad temporal, muchos géneros de equoides basales como Hyracotherium , Pliolophus , Cymbalophus y Hallensia hicieron sus primeras apariciones allí. La mayoría de los géneros persistieron en las unidades MP8-MP10, y los paquinolofinos como Propalaeotherium y Orolophus surgieron en MP10. [34] [35] La unidad MP13 vio las apariciones de paquinolofinos posteriores como Pachynolophus y Anchilophus junto con registros definitivos de los primeros paleoterios como Palaeotherium y Paraplagiolophus . [36] Se ha sugerido que el paleoteriono Plagiolophus potencialmente hizo una aparición en MP12. Fue hacia MP14 que la subfamilia procedió a diversificarse, [37] y los paquinolofines fueron generalmente reemplazados pero aún así llegaron al Eoceno tardío. Además de géneros de paleotéridos más extendidos como Plagiolophus , Palaeotherium y Leptolophus , algunas de cuyas especies alcanzaron tamaños medianos a grandes, varios otros géneros de paleotéridos que eran endémicos de la Península Ibérica, como Cantabrotherium , Franzenium e Iberolophus , aparecieron hacia el Eoceno medio. [36]
El árbol filogenético de varios miembros de la familia Palaeotheriidae dentro del orden Perissodactyla (incluidos tres grupos externos) creado por Remy en 2017 y seguido por Remy et al. en 2019 se define a continuación: [38] [37]
Como se muestra en la filogenia anterior, Palaeotheriidae se define como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. Hyracotherium sensu stricto (en sentido estricto) se define como uno de los primeros vástagos de la familia y un miembro de Pachynolophinae. " H. " remyi , anteriormente parte del género ahora inválido Propachynolophus , se define como un taxón hermano de paleotéridos más derivados. Tanto Pachynolophus como Lophiotherium , definidos como pachynolophines, se definen como géneros monofiléticos. Los otros pachynolophines Eurohippus y Propalaeotherium constituyen un clado parafilético en relación con los miembros de la subfamilia derivada y monofilética Palaeotheriinae ( Leptolophus , Plagiolophus y Palaeotherium ), lo que convierte a Pachynolophinae en un clado de subfamilia parafilético. [38]
A diferencia de Palaeotherium , donde muchas especies tienen subespecies, Plagiolophus solo tiene una especie con subespecie definida, P. curtisi . Todas las especies de Plagiolophus se clasifican en uno de los tres subgéneros. La siguiente tabla define las especies y subespecies de Plagiolophus e información adicional sobre ellas:
Se diagnostica en parte que Palaeotheriidae tiene órbitas generalmente muy abiertas en la zona posterior y se ubican en el medio del cráneo o en una ligera zona frontal del mismo. Los huesos nasales son ligeramente extensos a muy extensos en profundidad. [41] Se diagnostica en parte que Plagiolophus tiene longitudes de cráneo que varían según la especie y van desde 170 mm (6,7 pulgadas) hasta 400 m (1300 pies). También se define por muchos otros rasgos craneales únicos, entre ellos la región facial alargada del cráneo, especialmente en especies posteriores, que está mejor desarrollada en comparación con la de Palaeotherium . El maxilar, en el área con el canino, es ancho; el hocico en comparación es delgado. La muesca nasal , que se encuentra en el borde inferior frontal del maxilar, es generalmente profunda, va desde P 1 a M 1 y tiene sus bordes inferiores formados a partir de los del premaxilar y el maxilar. El arco cigomático es estrecho y se eleva hasta la parte posterior de la órbita . La sínfisis mandibular , la mitad de la mandíbula, es alargada y contiene incisivos salientes. La rama horizontal (o cuerpo) de la mandíbula es ancha de adelante hacia atrás y tiene un proceso coronoideo prominente . [31] [42] El subgénero Plagiolophus se define por una muesca nasal poco profunda que siempre se encuentra delante de P 2 , la falta de fosa preorbitaria y un cuerpo más delgado de la mandíbula en comparación con el de Paloplotherium . Paloplotherium contrasta con Plagiolophus en tener una muesca nasal profunda siempre detrás de P 2 y un tamaño de cráneo más grande, pero el primero también comparte la falta de fosas preorbitales. Plagiolophus también se diferencia de Paloplotherium en tener una rama horizontal más delgada de la mandíbula. Fraasiolophus se diferencia de los otros dos subgéneros únicamente por la presencia de una fosa preorbitaria profunda. [31]
El cráneo de Plagiolophus parece tener una forma ligeramente triangular, tiene un ancho máximo por encima o por delante de donde la mandíbula se articula con otros huesos del cráneo, y tiene un área frontal más amplia en comparación con el de Leptolophus . La longitud del cráneo de Plagiolophus generalmente aumenta con el tiempo como parte de una tendencia evolutiva de las especies. Por ejemplo, el cráneo de P. huerzeleri , una de las últimas especies en existir, tiene un cráneo más alargado y (lo que lo hace más parecido a un equino) que el de P. annectens , una especie de aparición anterior; la primera especie también tiene una región orbital anterior más larga, una posición de la órbita más alta, lo que implica diferentes disposiciones de los músculos faciales en comparación con el último. La órbita de Plagiolophus está ligeramente detrás de la mitad de la longitud del cráneo, lo que hace que su posición sea más similar a la del équido del Paleógeno Mesohippus que la órbita más adelantada de Palaeotherium . La abertura nasal en Plagiolophus está ubicada más arriba que la de Propalaeotherium y varía en forma según la especie, volviéndose generalmente menos hueca en especies posteriores, contrariamente a las tendencias evolutivas observadas en Palaeotherium . [31]
El cuerpo del premaxilar es alargado pero de baja altura y alberga todos los incisivos. El hueso palatino se extiende hasta el hueso lagrimal . El foramen óptico , ubicado en el hueso esfenoides , es más grande que el de Palaeotherium ; está separado de otros foramen como en otros paleotéridos y se extiende más hacia adelante en comparación con los equinos. Los de P. annectens y P. minor perforan el cráneo y se conectan entre sí como parte de un único camino del canal óptico; los de P. cartieri y especies originarias del Oligoceno tienen septos gruesos , o paredes anatómicas que los separan y, por lo tanto, conducen a dos canales ópticos diferentes para cada foramen. La cresta sagital (línea media de la parte superior del cráneo) y las líneas nucales están bien desarrolladas, esta última muestra un dimorfismo sexual más fuerte en los machos. La constricción postorbitaria ocurre detrás del proceso postorbitario como en la mayoría de los otros paleotéridos, pero a diferencia de Palaeotherium . [31]
El proceso posglenoideo, ubicado en la parte escamosa del hueso temporal , es grande tanto en Plagiolophus como en Palaeotherium y tiene paredes frontales y posteriores paralelas. El proceso es donde se ubica el ahuecamiento del techo del canal auditivo , tomando formas diferentes en diferentes especies. La parte inferior del canal auditivo no toma una forma canalizada excepto en P. huerzeleri . La parte petrosa del hueso temporal contacta en gran parte con la parte basilar del hueso occipital y está ligeramente ahuecada. [31]
La rama horizontal de la mandíbula es robusta, pero varía en función de factores relacionados con la morfología de la especie y el dimorfismo sexual; su parte inferior es mayoritariamente convexa, pero también recta en la zona frontal. La rama vertical es extensa como en Palaeotherium , pero es más ancha en la zona de articulación. El proceso condiloideo de la mandíbula, que se articula con el hueso temporal , es estrecho, alargado e inclinado. El proceso coronoideo de la mandíbula es ancho como en Palaeotherium , pero a veces puede ser más ancho; es capaz de soportar bien los músculos temporales para masticar. [31]
Los paleotéridos derivados generalmente se diagnostican como poseedores de molares superiores selenolofodontes y molares inferiores selenolodontes que son mesodontes, o de corona media, en altura. Los caninos sobresalen fuertemente y están separados de los premolares por diastemas medianos a largos y de los incisivos por diastemas cortos tanto en la dentición superior como en la inferior. Los otros dientes están emparejados estrechamente entre sí tanto en la fila superior como en la inferior. [41] Plagiolophus se define por denticiones braquiodontas que se volvieron progresivamente hipsodontas (de corona alta) a semihipsodontas evolutivamente, los premolares se semimolarizaron y los molares aumentaron de tamaño desde el extremo frontal hasta el extremo posterior de la fila dental. La fórmula dental de Plagiolophus es3.1.3-4.33.1.3-4.3, con un total de 42 a 44 dientes presentes. [28] [31] [40] Se diferencia de Leptolophus en que parece menos lofodonte y un menor grado de heterodoncia en sus muelas. Plagiolophus también se diferencia de Paraplagiolophus en que tiene muelas que parecen más estrechas y más lofodontes. Los diastemas postcaninos de Plagiolophus son más largos que los de Palaeotherium pero muestran diferentes grados de esto según el sexo y la especie. El subgénero Plagiolophus se diferencia de Paloplotherium por sus diastemas postcaninos más largos y un mayor grado de hipsodoncia, y el primero tiene lofos linguales proporcionalmente estrechos y oblicuos en sus muelas superiores en comparación con los del segundo. El último también tiene un mayor grado de heterodoncia de sus premolares y cúspides internas más pequeñas en comparación con el primero. [28]
Aunque no todas las especies de Plagiolophus son conocidas actualmente por incisivos fósiles, los incisivos de las especies conocidas revelan un rasgo común de formas similares a cinceles típicas de los equoides. Los bordes más externos de los incisivos son de longitudes idénticas pero toman formas diferentes entre sí. Los bordes de los incisivos son afilados y delgados, lo que les da apariencias planas. Los incisivos más frontales, los primeros incisivos, tienen caras labiales (o frontales en relación con la boca) alargadas que son iguales en tamaño a la de Palaeotherium pero más pequeñas que la de Leptolophus . La cara lingual (posterior) es más corta que la cara labial, toma una forma cóncava y está rodeada por un cíngulo que asciende hasta el borde más externo del incisivo. I 1 está inclinado y parece proyectarse hacia adelante. El segundo y tercer incisivo tienen formas de corona menos simétricas en comparación con el primero. Tanto I 2 como I 2 tienen bordes externos algo oblicuos. Los terceros incisivos parecen ser las variantes de incisivos más diferenciadas y son los más pequeños. Los caninos tienen superficies labiales que son convexas en comparación con sus contrapartes linguales. Los anchos de los caninos varían debido al dimorfismo sexual. Mientras que los caninos superiores parecen estar inclinados hacia adelante y hacia afuera debido a las posiciones de sus raíces, los caninos inferiores y sus coronas tienen posiciones más rectas, aunque las coronas también divergen. [31]
Las especies más antiguas de Plagiolophus tenían cuatro premolares superiores e inferiores, mientras que las especies posteriores han perdido evolutivamente un premolar en cada mandíbula. Sin embargo, P. annectens tiene premolares deciduos bien documentados, con un total de cuatro en cada uno de los primeros molares permanentes antes de que sean reemplazados por los tres premolares permanentes. [31] Remy argumentó que el primer premolar deciduo fue reemplazado por el primer premolar permanente basándose en la dentición juvenil de P. annectens , pero Kenneth D. Rose et al. en 2017 argumentó que la evidencia demostrada no probaba la hipótesis de Remy, lo que significa que requiere más investigación para comprobarlo. La mayoría de los individuos adultos de P. annectens no tienen premolares deciduos o permanentes reportados en ninguna de las mandíbulas, probablemente debido al desplazamiento por los segundos premolares. [43] El primer premolar, cuando está presente, parece ser pequeño, alargado y estrecho. La cúspide del metacono de P 3 se encogió evolutivamente con el tiempo, y P 4 al menos a veces perdió su cúspide del mesóstilo y a menudo perdió la cúspide del hipocono. P 4 tiene una cúspide talónida alta pero carece de cualquier cúspide entocónida; el entocónido de P 3 en comparación es corto y tiene forma de medialuna. Dentro de los molares, la cresta del ectolofo tiende a sobresalir sobre las grandes cúspides. El cemento coronal en los molares tiende a engrosarse desde el extremo frontal hasta el extremo posterior del arco dental, y tendió a volverse más grueso evolutivamente con el tiempo. Paloplotherium a veces carece de cemento coronal. Dentro de los molares superiores, cada lóbulo del ectolofo tiene una costilla media desarrollada sobre ellos. La cúspide del paracónulo está separada de la cúspide del protocono, y la cresta del metalof solo toca el ectolofo en etapas avanzadas de desgaste dental. Las medialunas de los molares inferiores están separadas entre sí. A excepción de las de los molares temporales, las cúspides metaestílidas y metacónidas son casi idénticas entre sí. Las cíngulos internos de los molares inferiores están reducidos o han desaparecido. [31]
P. minor es conocido por unos pocos esqueletos incompletos, el primero de los cuales fue estudiado originalmente por Georges Cuvier en 1804. Según Remy, el esqueleto de yeso se ha perdido; afirmó que el individuo era una hembra embarazada. Fue descubierto por Cuvier y más tarde por Blainville entre 1839 y 1864, y este último naturalista también descubrió elementos esqueléticos de la comuna francesa de Monthyon que rodeaban al esqueleto, cuyo paradero también es desconocido. [31] P. minor también es conocido por otro esqueleto ensamblado que fue documentado originalmente por Fraas a fines del siglo XIX, [12] aunque Stehlin hizo referencia a que Fraas prestó poca atención al estudio de los huesos de las extremidades. [44] Remy en 2004 señaló que los huesos postcraneales de los paleotéridos no están tan bien estudiados, lo que significa que los estudios futuros requerirían estudiar los rasgos de los fósiles postcraneales de paleotéridos a nivel de género. [31]
Según Remy, si las imágenes esqueléticas dibujadas por Cuvier y Blainville son precisas, entonces la espalda de P. minor parece convexa, su pico está a la par con las últimas vértebras torácicas y sus procesos espinosos de sus vértebras lumbares apuntando hacia adelante. Su espalda arqueada parece ser más similar a las reconstrucciones modernas de Propalaeotherium que a las de Palaeotherium . Las vértebras cervicales tanto de Plagiolophus como de Palaeotherium son alargadas. Su cola, compuesta de vértebras caudales , tiene procesos espinosos altos y parece puntiaguda en su extremo. La cola es corta en longitud y delgada a pesar de estar formada por muchas vértebras. [31]
Se le atribuyen varios fósiles de huesos de las extremidades a Plagiolophus , [31] aunque no está claro si los huesos tarsianos y metatarsianos de la localidad española de Roc de Santa son atribuibles a P. annectens o Anchilophus dumasi . [45] [46] Es tridáctilo, o de tres dedos, en sus extremidades anteriores y posteriores como la mayoría de las especies del paleoterino Palaeotherium y a diferencia del paquinolofino anterior Propalaeotherium . [47] La escápula está orientada hacia adelante con un cuello ligeramente estrecho (su parte posterior es más ancha que su parte delantera) y un borde superior acortado. La cresta ilíaca del hueso de la cadera en Plagiolophus tiene forma cóncava, en contraste con la de Palaeotherium que es convexa. Los huesos del pie de Plagiolophus se distinguen de los de Palaeotherium en que sus huesos del pie son más delgados y sus dedos laterales están menos desarrollados (o son más pequeños y delgados) en comparación con su dedo medio, lo que sugiere que los dígitos no están bien sostenidos anatómicamente. P. minor tiene huesos del pie particularmente delgados; las morfologías de los huesos de las extremidades sugieren que estaba mejor adaptado a la cursorialidad que cualquier especie de Palaeotherium y otros géneros de paleotéricos. [31] La adaptación a la cursorialidad en múltiples Plagiolophus spp. junto con Palaeotherium medium está respaldada por los huesos metacarpianos alargados y gráciles que tienen longitudes proporcionales iguales. [47] P. ministri tiene astrágalos igualmente altos y estrechos , lo que sugiere que las morfologías de los huesos de sus extremidades podrían haber sido similares a las de P. minor . Los astrágalos de P. huerzeleri son ligeramente más cortos y anchos en comparación con los de P. ministri . Ambas especies tienen huesos delgados en las extremidades que corresponden aproximadamente a los de P. minor . P. fraasi se diferencia de la especie de Plagiolophus antes mencionada por los huesos metapodiales laterales que son visibles desde la parte delantera del pie y el cuello del astrágalo es visible. Los astrágalos de P. javali y P. annectens son cortos y robustos. Las morfologías de los huesos de las extremidades de P. annectens , P. fraasi y P. javaliapuntan hacia patas cortas y robustas que estaban menos adaptadas a la cursorialidad. [31]
Los paleotéridos son conocidos a partir de huellas de pisadas asignadas a icnotaxones , entre ellos el icnogénero Plagiolophustipus , nombrado en 1989-1990 por R. Santamaria et al. y sugerido como perteneciente a Plagiolophus . El icnogénero está datado en el Oligoceno temprano de España y puede haberse originado en la localidad de Montfalco d'Agramunt, de donde deriva el único nombre de especie Plagiolophustipus montfalcoensis . Como huella tridáctila, se diagnostica que tiene un dedo medio mucho más largo y ancho que sus dos dedos laterales algo asimétricos. La iconoespecie mide entre 5 cm (2,0 pulgadas) y 6 cm (2,4 pulgadas) en total. La asignación del icnogénero a Plagiolophus se basa en que su dedo medio es más largo y ancho que los otros dedos, a diferencia de Palaeotherium , que tiene tamaños aproximadamente iguales en sus tres dedos. [48]
En cuanto a su extensión, el icnogénero Palaeotheriipus , asignado a Palaeotherium , se diferencia de Plagiolophustipus por sus dígitos más pequeños y anchos. Lophiopus , probablemente producido por Lophiodon , tiene huellas digitales externas más divergentes, mientras que Rhinoceripeda , atribuido a Rhinocerotidae , se diferencia por su forma ovalada y por variar de tres a cinco dígitos. [49] Palaeotheriipus se conoce tanto en Francia como en Irán, mientras que Plagiolophustipus se conoce actualmente en España. [50] Es posible que la icnoespecie esté correlacionada con P. huerzeleri u otra especie de tamaño mediano a grande en función de sus rangos temporales. [51]
Plagiolophustipus también es conocido como Plagiolophustipus ichsp. del municipio español de Mues en la provincia de Navarra , que data del Oligoceno. Es similar a Plagiolophustipus montfalcoensis debido a la presencia de tres dedos, el del medio de los cuales es más largo y ancho que los otros dos dedos laterales. La icnoespecie no definida podría haber pertenecido potencialmente a un paleotérido de tamaño pequeño a mediano como Plagiolophus . [52]
Plagiolophus se caracteriza por la inclusión de especies de tamaño pequeño a mediano, la longitud de la base del cráneo varía de 140 mm (5,5 in) a 400 mm (16 in) dependiendo de la especie. La longitud de la fila dentaria P 2 a M 3 varía de 60 mm (2,4 in) a 121 mm (4,8 in). Según Remy, la longitud basicraneal (parte inferior del cráneo) del espécimen de cráneo Ma-PhQ-349 de P. minor podría haber medido de 176 mm (6,9 in) a 179 mm (7,0 in) de largo. A pesar de ser un cráneo alto, ancho y robusto, P. minor es la especie más pequeña de su género, con una longitud de la base del cráneo menor o igual a 200 mm (7,9 in) y la fila dentaria P 2 a M 3 mide 69 mm (2,7 in). Se menciona que P. huerzeleri era un 20-25% más grande que P. ministri, con una longitud basicraneal de 350 mm (14 pulgadas) y una longitud de la fila dental P 2 a M 3 de 100 mm (3,9 pulgadas) a 118 mm (4,6 pulgadas). La fila dental mandibular de P. fraasi podía medir de 90 mm (3,5 pulgadas) a 98 mm (3,9 pulgadas) de largo, mientras que la de P. major podía alcanzar de 99 mm (3,9 pulgadas) a 109 mm (4,3 pulgadas) de largo. La primera especie tiene una longitud de cráneo estimada de 300 mm (12 pulgadas), mientras que la longitud del cráneo de la última podría haber medido 350 mm (14 pulgadas). P. javali se conoce solo a partir de una mandíbula juvenil masculina con una fila dental que mide 121,2 mm (4,77 pulgadas) de largo. Con una longitud potencial del cráneo adulto de unos 400 mm (16 pulgadas), P. javali es la especie más grande de Plagiolophus . [31]
Remy en 2004 calculó que la especie más pequeña, P. minor, podría haber pesado menos de 10 kg (22 lb). También calculó que P. huerzeleri tenía un rango de peso corporal de 90 kg (200 lb) a 110 kg (240 lb). P. major tiene un rango de peso estimado de 90 kg (200 lb) a 110 kg (240 lb), mientras que P. fraasi tiene un rango de peso estimado de 50 kg (110 lb) a 70 kg (150 lb). P. javali , como la especie más grande de Plagiolophus , podría haber tenido un peso corporal de más de 150 kg (330 lb). [31] Más tarde, en 2015, estimó el peso corporal de P. annectens en aproximadamente 50 kg (110 lb), P. cartailhaci en 99 kg (218 lb) y P. mamertensis en 77 kg (170 lb). [39] Jamie A. MacLaren y Sandra Nauwelaerts en 2020 estimaron el peso de P. minor en 19,3 kg (43 lb), P. annectens en 34,8 kg (77 lb) y P. major en 78,9 kg (174 lb). [47] En 2022, Leire Perales-Gogenola et al. realizaron cinco estimaciones de peso de diferentes poblaciones de Plagiolophus . Indicaron que P. mazateronensis de Mazaterón tiene un peso corporal de 118,71 kg (261,7 lb). Según los autores, P. minor de St. Capraise d'Eymet pesaba potencialmente 26,56 kg (58,6 lb) y P. ministri de Villebramar pesaba 53,61 kg (118,2 lb). También dijeron que P. annectens de Euzet pesaba 34,8 kg (77 lb) mientras que la misma especie de Roc de Santa I medía 40,6 kg (90 lb). [40] El mismo año, Perales-Gogenola et al. estimaron que P. mazateronensis tiene un rango de estimación de peso de 95 kg (209 lb) a 130 kg (290 lb). [42]
Plagiolophus contiene varias especies de una amplia gama de tamaños que se conocen a partir de fósiles postcraneales que sugieren diferentes ritmos de locomoción, con algunas con estructuras voluminosas y otras siendo más cursoriales. [31] También se observan tendencias similares en la diversidad morfológica de las extremidades y la diversidad de tamaño en un paleotérido contemporáneo, Palaeotherium . [47] La historia evolutiva de los paleotéridos podría haber enfatizado los rasgos macrosmáticos (olfato derivado) en lugar de la vista o el oído, evidente por las órbitas más pequeñas y una aparente falta de un sistema auditivo derivado. El rasgo macrosmático podría haber permitido a los paleotéridos realizar un seguimiento de sus rebaños, lo que implica comportamientos gregarios. Esto es evidente en Plagiolophus basado en un desarrollo implícito del rinencéfalo , una porción del cerebro relacionada con el olfato, en P. minor basado en evidencia del cráneo. [53]
Tanto Palaeotherium como Plagiolophus tienen denticiones que son capaces de masticar elementos más duros como frutas sin desgastar sus dientes rápidamente en comparación con sus predecesores paquinolofines (es decir, Hyracotherium y Propalaeotherium ). Los cambios en las capacidades dietéticas fueron el resultado de cambios en las eficiencias de los procesos de masticación. [54] Las dietas más amplias de los paleotéridos posteriores son el resultado de sus molares que sirven para un doble propósito: cortar el alimento en el lado bucal y luego triturarlo en el lado lingual, a diferencia de los équidos y los equoides basales. [55] Los dos géneros derivados tienen dentición braquiodonta, el índice de hipsodoncia sugiere que ambos géneros eran principalmente folívoros (comían hojas) y no tenían tendencias especialmente frugívoras (comían fruta) debido a las proporciones reducidas de cúspides redondeadas. Aunque ambos géneros pueden haber incorporado algo de fruta a sus dietas, el mayor desgaste de los dientes linguales en Plagiolophus indica que comía más fruta que Palaeotherium . Debido a sus probables tendencias a ramonear plantas superiores, evidentes por sus cuellos largos y los entornos boscosos que habitaban, es poco probable que los minerales del suelo, generalmente consumidos al pastar en plantas terrestres, afectaran significativamente el desgaste de los dientes de cualquiera de los géneros. El desgaste de los dientes en ambos géneros podría haber sido el resultado de rasguños por masticar semillas de frutas. Es probable que Palaeotherium comiera alimentos más blandos, como hojas más jóvenes y frutos carnosos que pueden haber tenido semillas duras, mientras que Plagiolophus se inclinaba por consumir alimentos duros, como hojas más viejas y frutos más duros. [56] El hecho de que Palaeotherium consumiera más hojas y material leñoso y menos fruta en comparación con Plagiolophus se apoya en que los dos tienen funciones de masticación algo diferentes entre sí y que Palaeotherium tiene una alta tasa de eficiencia en el corte de alimentos con menor energía. [55]
De manera similar, Perales-Gogenola et al. observaron que todas las especies de Plagiolophus que estudiaron tienen denticiones braquiodontas, pero también notaron una tendencia general en hipsodoncia dentro del género a lo largo del tiempo. Más específicamente, señalaron que las especies tempranas tendían a ser muy braquiodontas pero que las especies posteriores tendían a tener más dentición hipsodonta, alcanzando potencialmente un nivel de hipsodoncia similar al del équido de pastoreo endémico norteamericano del Mioceno Merychippus . [40] La tendencia de hipsodoncia en Plagiolophus fue documentada previamente por Remy en 2004, quien dijo que no se conoce en Palaeotherium pero que no fue una tendencia tan rápida ni tan dramática como en la hipsodoncia observada en Leptolophus stehlini . [31] El hecho de que Leptolophus tenga un nivel de hipsodoncia similar al de los équidos del Neógeno posterior sugiere una estrategia dietética de partición de nichos distinta a la de los paleotéridos contemporáneos, y que Plagiolophus no muestra una preferencia más estricta hacia las plantas abrasivas según la evidencia dental. Plagiolophus puede haber adoptado estrategias dietéticas similares a las de los ciervos de alimentación mixta, como el ciervo rojo ( Cervus elephus ) y el corzo ( Capreolus capreolus ), así como el alce especializado en ramoneo ( Alces alces ), a menudo evitando alimentos duros (frutas, nueces, semillas, corteza) y prefiriendo hojas duras y material vegetal relacionado. Los cambios en los comportamientos dietéticos de Plagiolophus probablemente fueron el resultado de cambios ambientales en Europa occidental durante el Eoceno tardío hasta el Oligoceno temprano. [40]
Tanto Plagiolophus como el anoplotérido Diplobune consumieron material vegetal cada vez más abrasivo durante la transición Eoceno-Oligoceno, pero Diplobune era puramente un ramoneador folívoro y por lo tanto nunca consumió frutos a diferencia de Plagiolophus . [57] El cambio en la dieta en P. minor es evidente a partir de la morfología dental y los rasguños en varias localidades de diferentes rangos de tiempo. En la localidad francesa del Eoceno tardío de La Débruge (MP18), la dentición de la mejilla de P. minor tiene una gran cantidad de rasguños resultantes del desgaste creado por el consumo poco frecuente de frutos y semillas, aunque su dieta principal consistía principalmente en hojas duras. Su mayor consumo de fruta es evidente por la menor cantidad de cúspides redondeadas y los pocos hoyos registrados en los dientes (la presencia de más hoyos que rasguños indica dietas más folívoras). En comparación, en una localidad alemana del Eoceno tardío de Frohnstetten (MP20), las muelas de P. minor tienen una cantidad similar de hoyos, pero tienen cúspides más redondeadas y ligeramente menos rasguños, lo que sugiere que consumía menos fruta y hojas más abrasivas. En Soumailles y Ronzon, ambas localidades francesas que datan de después del evento de extinción de la Grande Coupure (MP21), las muelas de P. minor tienen cúspides más redondeadas, hoyos más pequeños y más hoyos que rasguños. La evidencia dental probablemente implica que P. minor se convirtió en un ramoneador especializado en la medida en que la fruta está casi ausente de su dieta. P. minor también fue probablemente un ramoneador menos selectivo en las hojas viejas y duras más fácilmente disponibles que requerían más esfuerzo para consumir, pero probablemente evitaba las hojas y brotes más jóvenes. La dieta de ramoneo menos especializada también podría haberse debido a los climas estacionales, en los que la disponibilidad de ciertas plantas variaba por temporada. No hay cambios significativos en el desgaste dental en P. minor de la localidad más antigua de Soumailles a la localidad más joven de Ronzon. [58]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos y con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A finales del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [59] [60]
Las conexiones terrestres al norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [61] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [60] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20 de las zonas del Paleógeno Mamífero) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [36]
En el registro fósil, se cree que Plagiolophus hizo su aparición más temprana en MP12 basándose en fósiles dentales de la localidad uMK de Geiseltal en Alemania que están clasificados como pertenecientes a P. cartieri . La clasificación es típicamente aceptada solo tentativamente por los paleontólogos debido a la pobre diferenciación entre Plagiolophus y Propalaeotherium en términos de los molares inferiores. [62] [31] [37] Los primeros registros indiscutibles de Plagiolophus son de las apariciones de P. cartieri y P. casasecaensis en MP13 (la última especie de las cuales es endémica de la península Ibérica y está restringida a la unidad faunística). [40] [31] Para entonces, habría coexistido con perisodáctilos (Palaeotheriidae, Lophiodontidae y Hyrachyidae), artiodáctilos no endémicos ( Dicobunidae y Tapirulidae), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae (posiblemente polifilético, sin embargo), Cebochoeridae y Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). Tanto Amphimerycidae como Xiphodontidae hicieron su primera aparición en el nivel MP14. [63] [64] Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Palaeotherium también se superpusieron con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae, Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnívoros ( Miacidae ) y hienodontes ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [65] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [66] y los sitios MP13 son estratigráficamente los últimos en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . [67]
La localidad de Geiseltal Obere Mittelkhole, que data de MP13, registra fósiles de P. cartieri junto con el herpetotériido Amphiperatherium , el carnívoro Quercygale , el hienodonte Proviverra , el anfilemúrido Amphilemur , el arqueonicterido Matthesia , el paroxiclaénido Pugiodens , el adápido Europolemur , el omomíido Nannopithex , el dicobúnido Messelobunodon , los coeropotámidos Rhagatherium y Amphirhagatherium , los lofiodontes Lophiodon y Paralophiodon , y los otros paleotéridos Propalaeotherium y Lophiotherium . [65]
La unidad faunística MP14 marca el único periodo conocido en el que aparece P. lugdunensis y también registra la aparición temporal final de P. cartieri . MP16 marca las primeras apariciones de las especies P. cartailhaci , P. curtisi , P. mamertensis , P. annectens y P. mazateronensis , las tres primeras de las cuales eran exclusivas de la unidad faunística. P. curtisi se conoce solo en el Reino Unido, y P. mazateronensis fue una de las varias especies de paleotéreos endémicas de la península Ibérica. A mediados del Eoceno, Plagiolophus vivió en Europa occidental en lo que hoy es España, el Reino Unido, Francia, Alemania y Suiza. [31] [36] [40] A pesar de estar registrado casi en su totalidad en Europa occidental, Plagiolophus sp. se registra en una localidad de Europa del Este en Cherno More en Bulgaria, que data del Eoceno medio a tardío. Las apariciones esporádicas de Palaeotherium y Plagiolophus sugieren cierta conectividad periódica entre Balkanatolia y otras regiones euroasiáticas, lo que permite que las faunas se dispersen entre las tierras. [68]
P. annectens , P. cartailhaci y P. mamertensis se encuentran en la localidad francesa MP16 de Robiac junto con los herpetoteridos Amphiperatherium y Peratherium , el apatemíido Heterohyus , el nyctithere Saturninia , los omomíidos ( Necrolemur , Pseudoloris y Microchoerus ), el adápido Adapis , el isquiromíido Ailuravus , el glírido Glamys , el pseudoesciúrido Sciuroides , los teridómidos Elfomys y Pseudoltinomys , los hienodontos ( Paracynohyaenodon , Paroxiaena y Cynohyaenodon ), los carnívoros ( Simamphicyon , Quercygale y Paramiacis ), los cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , los coeropotámidos Choeropotamus y Haplobunodon , tapirúlido Tapirulus , anoplotéridos ( Dacrytherium , Catodontherium y Robiatherium , dicobúnido Mouillacitherium , robiacínido Robiacina , xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ), anfimerícido Pseudamphimeryx , lofiodonte Lophiodon , hiráquido Chasmotherium y otros paleotéridos ( Palaeotherium , Leptolophus , Anchilophus , Metanchilophus , Lophiotherium , Pachynolophus , Eurohippus ). [39]
Después de MP16, se produjo un recambio faunístico que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiraquíidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [64] [66] [69] [70] Las causas del recambio faunístico se han atribuido a un cambio de entornos húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [71] [72] Sin embargo, los entornos seguían siendo subhúmedos y estaban llenos de bosques subtropicales siempreverdes. Los Palaeotheriidae eran el único grupo europeo de perisodáctilos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [73] [63]
El Eoceno tardío marca las últimas apariciones de P. annectens y P. mazateronensis en MP17, seguidas por las primeras apariciones de P. oweni y P. minor en MP18 (la primera de las cuales está restringida a la unidad). MP20 registra tanto la aparición continua de P. minor como las apariciones restringidas de P. fraasi y P. major . [31] Dentro del Eoceno tardío, Cainotheriidae y miembros derivados de Anoplotheriinae hicieron sus primeras apariciones en registros fósiles en MP18. [74] [75] Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental en MP17a-MP18, a saber, Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . [65] Además de serpientes, ranas y salamandridas , también se conoce un rico conjunto de lagartijas en Europa occidental desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las temperaturas cálidas de Europa occidental. [76]
La localidad MP18 de La Débruge en Francia posee registros fósiles tanto de P. oweni como de P. minor junto con el herpetoterido Peratherium , los teridomidos Blainvillimys y Theridomys , el isquiromido Plesiarctomys , el glírido Glamys , los hienodontes Hyaenodon y Pterodon , el anficiónido Cynodictis , los paleotéridos Palaeotherium y Anchilophus , el dicobúnido Dichobune , el coeropotámido Choeropotamus , los cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , los anoplotéridos ( Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium ), el tapirúlido Tapirulus , los xifodontes Xiphodon y Dichodon , el cainotérido Oxacron , el anfimerícido Amphimeryx y el antracotérido Elomeryx . [65]
El evento del Grande Coupure de Europa occidental es bien reconocido en el registro paleontológico como uno de los mayores eventos de extinción y recambio de fauna en la era Cenozoica. [77] El evento coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y estacionales, siendo el resultado una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental mientras que los inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [78] [79] [80] El Grande Coupure es a menudo marcado por los paleontólogos como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó 33,6-33,4 Ma. [81] [82] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero que caracteriza gran parte del Paleógeno a un mundo de casa de hielo/casa de hielo del Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo de la Antártida , que causó drásticas disminuciones de pCO2 y una caída estimada de ~70 m (230 pies) en el nivel del mar. [83]
La dinámica de las vías marítimas que separan a Europa occidental de otras masas continentales en grandes extensiones, pero que permiten algunos niveles de dispersión antes del Gran Golpe de Estado, es complicada y polémica, pero muchos paleontólogos coincidieron en que la glaciación y las consiguientes caídas del nivel del mar desempeñaron un papel importante en el secado de las vías marítimas que anteriormente actuaban como barreras importantes para los migrantes orientales de Balcanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai se propone a menudo como la principal barrera marítima europea antes del Gran Golpe de Estado, pero algunos investigadores cuestionaron esta percepción recientemente, argumentando que retrocedió por completo ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht et al. sugirieron que el Gran Golpe de Estado podría haber sido sincrónico con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución del CO 2 atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya comenzó en la transición Eoceno-Oligoceno. La glaciación Oi-1, similar al primer evento de glaciación, causó grandes caídas en el nivel del mar y empujó el clima global hacia un ambiente de casa de hielo. [61] [84] Las extinciones de la mayoría de los artiodáctilos endémicos se han atribuido a la competencia con faunas inmigrantes, cambios ambientales debido al enfriamiento de los climas o alguna combinación de ambos. [81]
El Oligoceno más temprano marcó la llegada de los antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae), rinocerotóideos ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (más tarde Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [85] [86] [78] [87]
En lo que respecta a los paleotéridos, se registra que P. major y P. fraasi se extinguieron en MP20, mientras que P. minor sobrevivió más allá del Grande Coupure. [40] La investigación de Sarah C. Joomun et al. en 2010 sugiere que P. minor cambió sus hábitos alimentarios probablemente en respuesta a plantas cada vez más abrasivas, resultado de los cambios ambientales posteriores a la glaciación Oi-1. Después, el clima en MP21 fue lo suficientemente estable como para que P. minor no necesitara responder con más cambios en la dieta. [58] Las tendencias climáticas del evento del Grande Coupure favorecieron a las especies de paleotéridos que tenían estructuras corporales ligeras y estaban construidas para la cursorialidad, como P. minor , lo que les permitía atravesar tierras más abiertas y escapar de los depredadores recién llegados donde el refugio de otra manera era escaso. [47] [53] P. fraasi en comparación tenía una constitución más robusta, [31] un tipo de constitución corporal que probablemente fue desfavorable para las tendencias ambientales del Oligoceno temprano en relación con los paleotéridos. [47] [53]
A diferencia de las unidades faunísticas anteriores, Plagiolophus en localidades MP21 como Soumailles coexistió con faunas tanto pre-Grande Coupure como inmigrantes. P. minor fue encontrado en Soumailles junto con los teridómidos Blainvillimys y Theridomys , el nimrávido Eusmilus , el entelodonte Entelodon , el cebocoérido Acotherulum , el ogisodonte Eggysodon y el paleotérido Palaeotherium . [65]
Aunque la transición del Eoceno al Oligoceno marcó un enfriamiento drástico a largo plazo de los climas globales, Eurasia occidental todavía estaba dominada por climas húmedos, aunque con estaciones secas de invierno en el Oligoceno. Europa durante el Oligoceno tenía entornos en gran parte adaptados a estaciones secas de invierno y estaciones húmedas que se componían de tres cinturones de vegetación separados por latitud, con bosques templados de frondosas aciculares o bosques caducifolios puramente latifolios alineados con el cinturón más septentrional entre 40°N y 50°N, el cinturón medio de bosques mixtos de frondosas mesofíticas y perennes adaptados al calor alineado entre 40°N y 30°N, y el último cinturón que contiene vegetación tropical alineado por debajo de 30°N. [88] [89]
En el Oligoceno temprano después de MP21, Plagiolophus era el único género de paleotéreos restante presente en Europa. [90] P. minor se registra por última vez en MP22, pero se sabe que varias otras especies se originaron durante o después del evento Grande Coupure. MP21 registra las apariciones temporales restringidas de P. ovinus y P. ringeadei . Las unidades posteriores contienen una especie única de Plagiolophus : P. ministri en MP22, P. huerzeleri en MP23 y P. javali en MP25. [31] Varios eventos faunísticos importantes ocurrieron en el Oligoceno temprano de Europa, a saber, el Evento de Dispersión de Bachitherium en MP23 y un importante evento de recambio faunístico en MP24. [91] [92]
En la localidad francesa MP25 de Le Garouillas, la última especie superviviente de paleotéridos P. javali (la especie más grande de Plagiolophus ) coexistió con los herpetoteridos Amphiperatherium y Peratherium , el nyctiterio Darbonetus , el tálpido Myxomygale , el erinacéido Tetracus , los murciélagos ( Vespertiliavus , Vaylatsia , Stehlinia ), los teridómidos ( Blainvillimys , Issiodoromys , Theridomys ), el cricétido Eucricetodon , el glírido Gliravus , los nimrávidos ( Quercylurus , Nimravus , Dinailurictis ), el aminodonte Cadurcotherium , el chalicoterio Schizotherium , el suoide Doliochoerus , el dicobúnido Metriotherium , los cainotheres Plesiomeryx y Cainomeryx. , el lofiomerícido Lophiomeryx y el bachiterio Bachitherium . [65] [31] MP25 corresponde a un período de alta aridez en Europa occidental. [73]