El impala o rooibok ( Aepyceros melampus ) es un antílope de tamaño mediano que se encuentra en el este y sur de África . Es el único miembro existente del género Aepyceros y la tribu Aepycerotini . Fue descrito por primera vez a los europeos por el zoólogo alemán Hinrich Lichtenstein en 1812. Se reconocen dos subespecies : el impala común que habita en pastizales (a veces denominado impala keniano ) y el impala de cara negra , más grande y oscuro , que vive en entornos de matorrales ligeramente más áridos. El impala alcanza los 70-92 cm (28-36 pulgadas) a la cruz y pesa 40-76 kg (88-168 libras). Presenta un pelaje marrón rojizo brillante. Los cuernos delgados en forma de lira del macho miden entre 45 y 92 cm (18-36 pulgadas) de largo.
Activo principalmente durante el día , el impala puede ser gregario o territorial dependiendo del clima y la geografía. Se pueden observar tres grupos sociales distintos: los machos territoriales, las manadas de solteros y las manadas de hembras. El impala es conocido por dos saltos característicos que constituyen una estrategia antidepredadora. Los impalas, tanto ramoneadores como herbívoros, se alimentan de monocotiledóneas , dicotiledóneas , hierbas , frutas y vainas de acacia (siempre que estén disponibles). Un celo anual de tres semanas de duración tiene lugar hacia el final de la estación húmeda, normalmente en mayo. Los machos en celo luchan por el dominio , y el macho victorioso corteja a las hembras en celo . La gestación dura de seis a siete meses, tras los cuales nace una sola cría que se oculta inmediatamente en un refugio. Las crías son amamantadas durante cuatro a seis meses; los machos jóvenes, obligados a salir de los grupos de hembras, se unen a las manadas de solteros, mientras que las hembras pueden quedarse atrás.
El impala se encuentra en bosques y, a veces, en la interfaz ( ecotono ) entre bosques y sabanas ; habita lugares cerca del agua. Mientras que el impala de cara negra se limita al suroeste de Angola y Kaokoland en el noroeste de Namibia , el impala común está muy extendido en toda su área de distribución y ha sido reintroducido en Gabón y el sur de África. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica al impala como una especie de menor preocupación ; la subespecie de cara negra ha sido clasificada como una especie vulnerable , con menos de 1.000 individuos restantes en estado salvaje en 2008.
El primer nombre en inglés atestiguado, en 1802, fue palla o pallah, del tswana phala 'antílope rojo'; [3] el nombre impala , también escrito impalla o mpala , está atestiguado por primera vez en 1875 y proviene directamente del zulú . [4] Su nombre en afrikáans , rooibok 'ciervo rojo', también se usa a veces en inglés. [5]
El nombre genérico científico Aepyceros ( lit. 'de cuernos altos') proviene del griego antiguo αἰπύς ( aipus , 'alto, empinado') + κέρας ( keras , 'cuerno'); [6] [7] el nombre específico melampus ( lit. 'pie negro') de μελάς ( melas , 'negro') + πούς ( pous , 'pie'). [8]
El impala es el único miembro del género Aepyceros y pertenece a la familia Bovidae . Fue descrito por primera vez por el zoólogo alemán Martin Hinrich Carl Lichtenstein en 1812. [2] En 1984, la paleontóloga Elisabeth Vrba opinó que el impala es un taxón hermano de los alcelafines , dada su semejanza con el alcélafo . [9] Un estudio filogenético de 1999 realizado por Alexandre Hassanin (del Centro Nacional de Investigación Científica, París ) y colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , mostró que el impala forma un clado con el suni ( Neotragus moschatus ). Este clado es hermano de otro formado por el duiker bayo ( Cephalophus dorsalis ) y el saltador de klips ( Oreotragus oreotragus ). [10] Un análisis de la secuencia nuclear de ARNr y β-espectrina en 2003 también respaldó una asociación entre Aepyceros y Neotragus . [11] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 1999: [10]
Se han descrito hasta seis subespecies , aunque solo dos se reconocen generalmente sobre la base de datos mitocondriales. [12] Aunque morfológicamente son similares, [13] las subespecies muestran una distancia genética significativa entre ellas y no se han reportado híbridos entre ellas. [13] [14]
Según Vrba, el impala evolucionó a partir de un ancestro alcelafino. Señaló que, si bien este ancestro ha divergido al menos 18 veces en varias formas morfológicamente diferentes, el impala ha continuado en su forma básica durante al menos cinco millones de años. [9] [15] Se han descubierto varias especies fósiles , incluido A. datoadeni del Plioceno de Etiopía . [16] El fósil más antiguo descubierto sugiere que sus ancestros antiguos eran ligeramente más pequeños que la forma moderna, pero por lo demás muy similares en todos los aspectos a esta última. Esto implica que el impala se ha adaptado eficientemente a su entorno desde tiempos prehistóricos. Su naturaleza gregaria, variedad en la dieta, tendencia positiva de la población, defensa contra las garrapatas y relación simbiótica con los picabueyes que se alimentan de garrapatas podrían haber desempeñado un papel en la prevención de cambios importantes en la morfología y el comportamiento. [9]
El impala es un antílope de tamaño mediano y cuerpo delgado , comparable al kob , el puku y la gacela de Grant en tamaño y constitución. [17] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de alrededor de 130 centímetros (51 pulgadas). [18] Los machos alcanzan aproximadamente 75-92 cm (30-36 pulgadas) a la altura de los hombros, mientras que las hembras miden 70-85 cm (28-33 pulgadas) de altura. Los machos suelen pesar entre 53 y 76 kilogramos (117-168 libras) y las hembras entre 40 y 53 kg (88-117 libras). Las hembras, sexualmente dimórficas , no tienen cuernos y son más pequeñas que los machos. Los machos desarrollan cuernos delgados, en forma de lira, de 45 a 92 cm (18 a 36 pulgadas) de largo. [17] Los cuernos, fuertemente estriados y divergentes, son circulares en sección y huecos en la base. Su estructura arqueada permite entrelazar los cuernos, lo que ayuda al macho a derribar a su oponente durante las peleas; los cuernos también protegen el cráneo de daños. [13] [17]
El pelaje brillante del impala muestra una coloración de dos tonos: la espalda marrón rojiza y los flancos tostados; estos contrastan marcadamente con el vientre blanco. Los rasgos faciales incluyen anillos blancos alrededor de los ojos y un mentón y hocico claros . Las orejas, de 17 cm (6,7 pulgadas) de largo, tienen las puntas negras. [13] [19] Las rayas negras van desde las nalgas hasta las patas traseras superiores. La cola blanca y tupida, de 30 cm (12 pulgadas) de largo, presenta una raya negra sólida a lo largo de la línea media. [19] La coloración del impala tiene un gran parecido con el gerenuk , que tiene cuernos más cortos y carece de las rayas negras de los muslos del impala. [13] El impala tiene glándulas odoríferas cubiertas por un mechón de pelo negro en las patas traseras. Se han identificado ácido 2-metilbutanoico y 2-nonanona en esta glándula. [20] Las glándulas sebáceas concentradas en la frente y dispersas en el torso de los machos dominantes [17] [21] son más activas durante la temporada de apareamiento, mientras que las de las hembras están solo parcialmente desarrolladas y no sufren cambios estacionales. [22] Hay cuatro pezones . [17]
De las subespecies, el impala de cara negra es significativamente más grande y más oscuro que el impala común; el melanismo es responsable de la coloración negra. [23] Lo distintivo del impala de cara negra es una raya oscura, a cada lado de la nariz, que corre hacia arriba hasta los ojos y se adelgaza a medida que llega a la frente. [18] [19] Otras diferencias incluyen la punta negra más grande en la oreja y una cola más tupida y casi un 30% más larga en el impala de cara negra. [13]
El impala tiene una disposición dental especial en la mandíbula inferior delantera similar al peine de dientes que se ve en los primates estrepsirrinos , [24] que se utiliza durante el acicalamiento para peinar el pelaje de la cabeza y el cuello y eliminar los ectoparásitos . [13] [25]
El impala es diurno (activo principalmente durante el día), aunque la actividad tiende a cesar durante las horas calurosas del mediodía; se alimentan y descansan por la noche. [17] Se pueden observar tres grupos sociales distintos: los machos territoriales , las manadas de solteros y las manadas de hembras. [26] Los machos territoriales mantienen territorios donde pueden formar harenes de hembras; los territorios se demarcan con orina y heces y se defienden contra intrusos juveniles o machos. [17] Las manadas de solteros tienden a ser pequeñas, con menos de 30 miembros. Los individuos mantienen distancias de 2,5 a 3 m (8,2 a 9,8 pies) entre sí; mientras que los machos jóvenes y viejos pueden interactuar, los machos de mediana edad generalmente se evitan entre sí, excepto para pelear. Las manadas de hembras varían en tamaño de 6 a 100; las manadas ocupan rangos de hogar de 80 a 180 ha (200 a 440 acres; 0,31 a 0,69 millas cuadradas). El vínculo entre madre y cría es débil y se rompe poco después del destete; los juveniles abandonan las manadas de sus madres para unirse a otras. Las manadas de hembras tienden a ser relajadas y no tienen un liderazgo evidente. [17] [27] El acicalamiento en grupo es un medio importante de interacción social en las manadas de machos solteros y hembras; de hecho, el impala parece ser el único ungulado que muestra autoacicalamiento además del acicalamiento en grupo. En el acicalamiento en grupo, las hembras suelen acicalar a los impalas emparentados, mientras que los machos se asocian con los no emparentados. Cada miembro de la pareja acicala al otro entre seis y doce veces. [28]
El comportamiento social está influenciado por el clima y la geografía; como tal, los impalas son territoriales en ciertas épocas del año y gregarios en otras, y la duración de estos períodos puede variar ampliamente entre poblaciones. Por ejemplo, las poblaciones del sur de África muestran un comportamiento territorial solo durante los pocos meses del celo , mientras que en las poblaciones del este de África, la territorialidad es relativamente mínima a pesar de una temporada de apareamiento prolongada. Además, los machos territoriales a menudo toleran a los solteros, e incluso pueden alternar entre la soltería y la territorialidad en diferentes épocas del año. Un estudio de impalas en el Parque Nacional del Serengeti mostró que en el 94% de los machos, la territorialidad se observó durante menos de cuatro meses. [17]
El impala es una importante especie de presa para los grandes carnívoros de África , como los guepardos , leopardos , perros salvajes , leones , hienas , cocodrilos y pitones . El antílope muestra dos saltos característicos: puede saltar hasta 3 m (9,8 pies), sobre la vegetación e incluso otros impalas, cubriendo distancias de hasta 10 m (33 pies); el otro tipo de salto implica una serie de saltos en los que el animal aterriza sobre sus patas delanteras, mueve sus patas traseras en el aire como si pateara, aterriza en cuatro patas ( saltando ) y luego rebota. Salta de cualquier manera en diferentes direcciones, probablemente para confundir a los depredadores . [13] [29] A veces, el impala también puede ocultarse en la vegetación para escapar de la vista del depredador. [30] La vocalización más prominente es el rugido fuerte , emitido a través de uno a tres resoplidos fuertes con la boca cerrada, seguidos de dos a diez gruñidos profundos con la boca abierta y el mentón y la cola levantados; un rugido típico se puede escuchar hasta a 2 km (1,2 mi) de distancia. [17] Las secreciones de las glándulas odoríferas identifican a un macho territorial. [31] Los impalas son sedentarios; los machos adultos y de mediana edad, en particular, pueden mantener sus territorios durante años. [17]
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Las garrapatas ixódidas comunes recolectadas de impalas incluyen Amblyomma hebraeum , Boophilus decoloratus , Hyalomma marginatum , Ixodes cavipalpus , Rhipicephalus appendiculatus y R. evertsi . [32] [33] [34] En Zimbabwe , la infestación intensa por garrapatas como R. appendiculatus ha demostrado ser una de las principales causas de la alta mortalidad de los ungulados, ya que pueden provocar parálisis por garrapatas . Los impalas tienen adaptaciones especiales para el acicalamiento, como su disposición dental característica, para controlar las garrapatas antes de que se hinchen; sin embargo, el extenso acicalamiento necesario para mantener la carga de garrapatas bajo control implica el riesgo de deshidratación durante el verano, menor vigilancia contra los depredadores y desgaste gradual de los dientes. Un estudio mostró que los impalas ajustan el tiempo dedicado al acicalamiento y el número de episodios de acicalamiento según la prevalencia estacional de garrapatas. [32]
Los impalas están relacionados simbióticamente con los picabueyes , [35] que se alimentan de garrapatas de aquellas partes del cuerpo del antílope a las que el animal no puede acceder por sí mismo (como las orejas, el cuello, los párpados, la frente y el vientre). El impala es el ungulado más pequeño con el que se asocian los picabueyes. En un estudio se observó que los picabueyes atendían selectivamente a los impalas a pesar de la presencia de otros animales como el alcélafo de Coke , la gacela de Grant, la gacela de Thomson y el topi . Una posible explicación para esto podría ser que debido a que el impala habita en bosques (que pueden tener una alta densidad de garrapatas), el impala podría tener una mayor masa de garrapatas por unidad de área de la superficie corporal. [36] Otro estudio mostró que los picabueyes prefieren las orejas sobre otras partes del cuerpo, probablemente porque estas partes muestran la máxima infestación de garrapatas. [37] También se ha observado al ave posarse sobre las ubres de una hembra y robarle su leche . [38]
Los piojos registrados en impalas incluyen Damalinia aepycerus , D. elongata , Linognathus aepycerus y L. nevilli ; en un estudio, se encontró que la ivermectina (un medicamento contra los parásitos) tenía un efecto en las especies de Boophilus decoloratus y Linognathus , aunque no en las especies de Damalinia . [39] En un estudio de impalas en Sudáfrica, la cantidad de gusanos en los juveniles mostró un aumento con la edad, alcanzando un pico cuando el impala cumplió un año. Este estudio registró gusanos de géneros como Cooperia , Cooperoides , Fasciola , Gongylonema , Haemonchus , Impalaia , Longistrongylus y Trichostrongylus ; algunos de estos mostraron variaciones estacionales en la densidad. [40]
Los impalas muestran una alta frecuencia de comportamientos defensivos hacia los insectos voladores. [41] Esta es probablemente la razón por la que Vale 1977 y Clausen et al 1998 solo encontraron niveles traza de alimentación por Glossina ( mosca tsé-tsé ) en los impalas. [41]
La Theileria del impala en Kenia no es infecciosa de forma cruzada con el ganado : Grootenhuis et al 1975 no pudieron inducir la infección en el ganado y Fawcett et al 1987 no encontraron que se produjera de forma natural. [42]
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Los impalas ramonean y pastan; cualquiera de los dos puede predominar, dependiendo de la disponibilidad de recursos. [43] La dieta comprende monocotiledóneas , dicotiledóneas , hierbas , frutas y vainas de acacia (siempre que estén disponibles). Los impalas prefieren lugares cercanos a fuentes de agua y recurren a vegetación suculenta si el agua es escasa. [17] Un análisis mostró que la dieta del impala está compuesta por un 45% de monocotiledóneas, un 45% de dicotiledóneas y un 10% de frutas; la proporción de hierbas en la dieta aumenta significativamente (hasta un 90%) después de las primeras lluvias, pero disminuye en la estación seca . [44] El ramoneo predomina a fines de la estación húmeda y seca, y las dietas son nutricionalmente pobres a mediados de la estación seca, cuando los impalas se alimentan principalmente de dicotiledóneas leñosas. [13] [45] Otro estudio mostró que la proporción de dicotiledóneas en la dieta es mucho mayor en los machos solteros y las hembras que en los machos territoriales. [46]
Los impalas se alimentan de pastos suaves y nutritivos como Digitaria macroblephara ; los pastos altos y duros, como Heteropogon contortus y Themeda triandra , generalmente se evitan. [47] Los impalas en la periferia de las manadas generalmente están más atentos a los depredadores que los que se alimentan en el centro; un individuo que busca alimento intentará defender la zona en la que se está alimentando bajando la cabeza. [48] Un estudio reveló que el tiempo dedicado a buscar alimento alcanza un máximo del 75,5% del día a fines de la estación seca, disminuye durante la estación lluviosa y es mínimo a principios de la estación seca (57,8%). [49]
Los machos alcanzan la madurez sexual cuando tienen un año de edad, aunque el apareamiento exitoso generalmente ocurre solo después de cuatro años. Los machos maduros comienzan a establecer territorios e intentan acceder a las hembras. Las hembras pueden concebir después de que tienen un año y medio de edad; el estro dura de 24 a 48 horas y ocurre cada 12 a 29 días en las hembras no preñadas. [30] El celo anual de tres semanas de duración (temporada de reproducción) comienza hacia el final de la temporada de lluvias , generalmente en mayo. El crecimiento gonadal y la producción de hormonas en los machos comienzan unos meses antes de la temporada de reproducción, lo que resulta en una mayor agresividad y territorialidad. [17] Las glándulas bulbouretrales son más pesadas, los niveles de testosterona son casi el doble de altos en los machos territoriales que en los solteros, [50] y el cuello de un macho territorial tiende a ser más grueso que el de un soltero durante el celo. El apareamiento tiende a tener lugar entre lunas llenas. [17]
Los machos en celo luchan por el dominio, a menudo emitiendo rugidos ruidosos y persiguiéndose unos a otros; caminan rígidos y muestran su cuello y cuernos. Los machos desisten de alimentarse y acicalarse durante el celo, probablemente para dedicar más tiempo a conseguir hembras en celo; [51] el macho revisa la orina de la hembra para asegurarse de que está en celo. [52] [51] Al encontrarse con una hembra de este tipo, el macho excitado comienza el cortejo persiguiéndola, manteniendo una distancia de 3 a 5 metros (9,8 a 16,4 pies) de ella. El macho chasquea la lengua y puede asentir vigorosamente; la hembra le permite lamer su vulva y mantiene su cola a un lado. El macho intenta montar a la hembra, manteniendo la cabeza alta y agarrando sus costados con sus patas delanteras. Los intentos de montar pueden repetirse cada pocos segundos o cada minuto o dos. El macho pierde interés en la hembra después de la primera cópula, aunque ella todavía está activa y puede aparearse con otros machos. [17] [26]
La gestación dura de seis a siete meses. Los partos suelen producirse al mediodía; la hembra se aislará de la manada cuando comiencen los dolores del parto. [53] Sin embargo, la idea de que las hembras pueden retrasar el parto durante un mes más si las condiciones son duras puede no ser realista. [54] Nace una sola cría, que se esconde inmediatamente en un lugar cubierto durante las primeras semanas de su nacimiento. Luego, el cervatillo se une a un grupo de cría dentro de la manada de su madre. Los terneros son amamantados durante cuatro a seis meses; los machos jóvenes, obligados a salir del grupo, se unen a las manadas de solteros, mientras que las hembras pueden quedarse atrás. [17]
El impala habita en bosques debido a su preferencia por la sombra; también se lo puede encontrar en la interfaz (ecotono) entre bosques y sabanas. Prefiere lugares cerca de fuentes de agua. En el sur de África, las poblaciones tienden a estar asociadas con Colophospermum mopane y bosques de Acacia . [17] [43] Las elecciones de hábitat difieren estacionalmente: los bosques de Acacia senegal son los preferidos en la estación húmeda y las sabanas de A. drepanolobium en la estación seca. Otro factor que podría influir en la elección del hábitat es la vulnerabilidad a los depredadores; los impalas tienden a mantenerse alejados de las áreas con pastos altos, ya que los depredadores podrían ocultarse allí. [47] Un estudio encontró que la reducción de la cubierta forestal y la creación de matorrales por parte de los elefantes africanos ha favorecido la población de impalas al aumentar la disponibilidad de más ramoneo en la estación seca. Anteriormente, el bosque de Baikiaea , que ahora ha disminuido debido a los elefantes, proporcionaba un ramoneo mínimo para los impalas. El matorral recién formado de Capparis , por otro lado, podría ser un hábitat de ramoneo clave. [55] Los impalas generalmente no están asociados con hábitats montañosos ; [13] sin embargo, en KwaZulu-Natal , se han registrado impalas en altitudes de hasta 1.400 metros (4.600 pies) sobre el nivel del mar . [43]
El área de distribución histórica del impala, que abarca el sur y el este de África, se ha mantenido intacta en gran medida, aunque ha desaparecido de algunos lugares, como Burundi . El área de distribución se extiende desde el centro y el sur de Kenia y el noreste de Uganda en el este hasta el norte de KwaZulu-Natal en el sur, y hacia el oeste hasta Namibia y el sur de Angola. El impala de cara negra se limita al suroeste de Angola y Kaokoland en el noroeste de Namibia; el estado de esta subespecie no ha sido monitoreado desde la década de 2000. El impala común tiene una distribución más amplia y se ha introducido en áreas protegidas en Gabón y en todo el sur de África. [1]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) clasifica al impala como una especie de menor preocupación en general. [1] Sin embargo, el impala de cara negra está clasificado como una especie vulnerable ; en 2008, se estimaba que había menos de 1000 en estado salvaje. [56] Aunque no existen amenazas importantes para la supervivencia del impala común, la caza furtiva y las calamidades naturales han contribuido significativamente a la disminución del impala de cara negra. En 2008, se estimaba que la población del impala común rondaba los dos millones. [1] Según algunos estudios, la translocación del impala de cara negra puede ser muy beneficiosa para su conservación. [57] [58]
Alrededor de una cuarta parte de las poblaciones comunes de impala se encuentran en áreas protegidas, como el delta del Okavango ( Botsuana ); Masai Mara y Kajiado (Kenia); el Parque Nacional Kruger (Sudáfrica); los Parques Nacionales Ruaha y Serengeti y la Reserva de Caza Selous ( Tanzania ); el valle de Luangwa ( Zambia ); el valle de Hwange , Sebungwe y Zambezi ( Zimbabue ). El raro impala de cara negra se ha introducido en granjas privadas en Namibia y el Parque Nacional de Etosha . Las densidades de población varían en gran medida de un lugar a otro; desde menos de un impala por kilómetro cuadrado en el Parque Nacional Mkomazi (Tanzania) hasta 135 por kilómetro cuadrado cerca del lago Kariba (Zimbabue). [1] [59]
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