Los colibríes son aves nativas de América y pertenecen a la familia biológica Trochilidae . Con aproximadamente 366 especies y 113 géneros , [1] se encuentran desde Alaska hasta Tierra del Fuego , pero la mayoría de las especies se encuentran en América Central y del Sur . [2] En 2024, 21 especies de colibríes están catalogadas como en peligro o en peligro crítico de extinción , y numerosas especies están en declive en sus poblaciones. [3] [4]
Los colibríes tienen características especializadas variadas que les permiten un vuelo rápido y maniobrable: capacidad metabólica excepcional , adaptaciones a grandes altitudes, habilidades visuales y de comunicación sensibles y migración de larga distancia en algunas especies. Entre todas las aves, los colibríes machos tienen la diversidad más amplia de color de plumaje , particularmente en azules, verdes y púrpuras. [5] Los colibríes son las aves maduras más pequeñas, midiendo entre 7,5 y 13 cm (3 a 5 pulgadas) de largo. El más pequeño es el colibrí abeja de 5 cm (2,0 pulgadas), que pesa menos de 2,0 g (0,07 oz), y el más grande es el colibrí gigante de 23 cm (9 pulgadas) , que pesa entre 18 y 24 gramos (0,63 a 0,85 oz). Conocidos por sus picos largos , los colibríes están especializados en alimentarse de néctar de flores , pero todas las especies también consumen pequeños insectos.
Se les conoce como colibríes debido al zumbido que producen al batir sus alas , que se agitan a altas frecuencias audibles para otras aves y los humanos. Vuelan a un ritmo rápido de aleteo, que varía desde alrededor de 12 batidas por segundo en las especies más grandes hasta 80 por segundo en los colibríes pequeños.
Los colibríes tienen la tasa metabólica específica de masa más alta de todos los animales homeotérmicos . [6] [7] Para conservar energía cuando el alimento escasea y por la noche cuando no buscan alimento, pueden entrar en letargo , un estado similar a la hibernación , y reducir su tasa metabólica a 1 ⁄ 15 de su tasa normal. [7] [8] Si bien la mayoría de los colibríes no migran , el colibrí rufo tiene una de las migraciones más largas entre las aves, viajando dos veces al año entre Alaska y México , una distancia de aproximadamente 3900 millas (6300 km).
Los colibríes se separaron de su grupo hermano , los vencejos y los vencejos arbóreos , hace unos 42 millones de años. [9] El fósil de colibrí más antiguo conocido es Eurotrochilus , del estadio Rupeliano del Oligoceno temprano en Europa. [10]
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Los colibríes son los dinosaurios terópodos aviares más pequeños conocidos y los más pequeños que existen . [11] [12] [13] Los colores iridiscentes y las plumas altamente especializadas de muchas especies (principalmente en los machos) dan a algunos colibríes nombres comunes exóticos, como gema del sol, hada, estrella del bosque, zafiro o sílfide . [14]
Entre las 366 especies estimadas, el peso de los colibríes varía desde tan solo 2 gramos (0,071 oz) hasta tan grande como 20 gramos (0,71 oz). [14] [15] Tienen picos característicos largos y estrechos que pueden ser rectos (de longitudes variables) o muy curvados. [14] [15] El colibrí abeja, de solo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo y un peso de aproximadamente 2 gramos (0,071 oz), es el ave más pequeña del mundo y el vertebrado de sangre caliente más pequeño . [14] [16]
Los colibríes tienen cuerpos compactos con alas relativamente largas, en forma de cuchillas, que tienen una estructura anatómica que les permite volar como un helicóptero en cualquier dirección, incluida la capacidad de flotar. [14] [15] Particularmente mientras flotan, los batidos de alas producen los sonidos de zumbido, que funcionan para alertar a otras aves. [14] En algunas especies, las plumas de la cola producen sonidos utilizados por los machos durante el vuelo de cortejo. [14] [15] Los colibríes tienen batidos de alas extremadamente rápidos, de hasta 80 por segundo, respaldados por una alta tasa metabólica que depende de la búsqueda de azúcares del néctar de las flores. [7] [15]
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Las patas de los colibríes son cortas y tienen tres dedos que apuntan hacia adelante y uno hacia atrás : el hallux . [17] [18] Los dedos de los colibríes tienen forma de garras con superficies internas estriadas para ayudar a agarrar los tallos o pétalos de las flores. [18] Los colibríes no caminan por el suelo ni saltan como la mayoría de las aves, sino que se arrastran lateralmente y usan sus pies para agarrarse mientras se posan, se acicalan las plumas o construyen nidos (por parte de las hembras) y durante las peleas para agarrar las plumas de los oponentes. [17] [18]
Los colibríes utilizan sus patas como pistones para generar empuje al emprender el vuelo, aunque la brevedad de sus patas proporciona aproximadamente un 20% menos de propulsión que la evaluada en otras aves. [19] Durante el vuelo, las patas del colibrí están recogidas debajo del cuerpo, lo que permite una aerodinámica y una maniobrabilidad óptimas. [18]
De aquellas especies que han sido medidas durante el vuelo, las velocidades máximas de vuelo de los colibríes superan los 15 m/s (54 km/h; 34 mph). [16] Durante el cortejo , algunas especies de machos se lanzan en picado desde 30 metros (100 pies) de altura por encima de una hembra a velocidades de alrededor de 23 m/s (83 km/h; 51 mph). [20] [21]
Los sexos difieren en la coloración de las plumas, y los machos tienen un brillo y una ornamentación distintivos en las plumas de la cabeza, el cuello, las alas y el pecho. [14] [15] El adorno de plumas más típico en los machos es el gorjal , un parche iridiscente en el cuello con forma de babero que cambia de brillo con el ángulo de visión para atraer a las hembras y advertir a los competidores machos que se alejen del territorio. [14]
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Los colibríes comienzan a aparearse cuando tienen un año de edad. [22] El sexo ocurre durante 3 a 5 segundos cuando el macho une su cloaca con la de la hembra, pasando esperma para fertilizar los óvulos de la hembra. [22]
Las hembras de colibrí construyen un nido que se asemeja a una taza pequeña de aproximadamente 1,5 pulgadas (3,8 cm) de diámetro, comúnmente unido a una rama de árbol usando telarañas, líquenes , musgo y cuerdas sueltas de fibras vegetales (imagen). [14] [15] Por lo general, dos huevos blancos con forma de guisante (imagen) - los más pequeños de cualquier ave - se incuban durante 2 a 3 semanas en la temporada de reproducción. [14] [15] Alimentados solo por regurgitación de la madre, los polluelos empluman aproximadamente 3 semanas después de la eclosión. [15] [23]
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Se estima que la vida media de un colibrí garganta rubí es de 3 a 5 años, y la mayoría de las muertes se producen en crías de un año, [23] aunque un colibrí garganta rubí con bandas vivió 9 años y 2 meses. [24] Los colibríes abeja viven entre 7 y 10 años. [16]
Aunque la mayoría de las especies de colibríes viven en hábitats remotos donde sus números de población son difíciles de evaluar, los estudios de población en los Estados Unidos y Canadá indican que los números de colibríes garganta rubí son alrededor de 34 millones, los colibríes rufos son alrededor de 19 millones, los colibríes de barbilla negra , de Anna y de cola ancha son alrededor de 8 millones cada uno, los colibríes calíopes en 4 millones, y los colibríes de Costa y Allen son alrededor de 2 millones cada uno. [2] Varias especies existen solo en miles o cientos. [2]
Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en 2024, 8 especies de colibríes están clasificadas como en peligro crítico , 13 están en peligro , 13 son vulnerables y 20 especies están casi amenazadas . [3] Dos especies, la esmeralda de Brace ( Riccordia bracei ) y la esmeralda del Caribe ( Riccordia elegans ), han sido declaradas extintas . [3]
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De las 15 especies de colibríes norteamericanos que habitan en Estados Unidos y Canadá, [2] varias han cambiado su rango de distribución, mientras que otras mostraron disminuciones en números desde la década de 1970, [2] [4] incluyendo en 2023 con docenas de especies de colibríes en declive. A partir del siglo XXI, los colibríes rufo, de Costa, calíope, de cola ancha y de Allen están en declive significativo, algunos perdiendo hasta el 67% de sus números desde 1970 a casi el doble de la tasa de pérdida de población durante los 50 años anteriores. [2] [4] [25] La población de colibrí garganta rubí, el colibrí norteamericano más numeroso, disminuyó un 17% a principios del siglo XXI. [4] La pérdida de hábitat, las colisiones con vidrios, la depredación de gatos, los pesticidas y posiblemente el cambio climático que afecta la disponibilidad de alimentos, las señales de migración y la reproducción son factores que pueden contribuir a la disminución del número de colibríes. [2] [25] Por el contrario, los colibríes de Anna tuvieron un gran crecimiento poblacional a un ritmo acelerado desde 2010, [4] y expandieron su área de distribución hacia el norte para residir todo el año en climas fríos de invierno. [26]
Algunas especies de pájaros sol —un grupo del Viejo Mundo cuya distribución está restringida a Eurasia , África y Australia— se parecen a los colibríes en apariencia y comportamiento, [27] pero no están emparentados con ellos, ya que su parecido se debe a la evolución convergente . [28]
La polilla colibrí tiene características de vuelo y alimentación similares a las de un colibrí. [29] Los colibríes pueden confundirse con las polillas halcón colibrí , que son insectos voladores grandes con capacidad de flotar y que existen solo en Eurasia. [27]
Los colibríes se encuentran restringidos a las Américas, desde el centro sur de Alaska hasta Tierra del Fuego , incluido el Caribe. La mayoría de las especies se encuentran en América Central y del Sur tropical y subtropical, pero varias especies también se reproducen en climas templados y algunos colibríes se encuentran incluso en las tierras altas de los Andes a altitudes de hasta 5200 m (17 100 pies). [30]
La mayor riqueza de especies se encuentra en los bosques húmedos tropicales y subtropicales de los Andes del norte y las estribaciones adyacentes, pero el número de especies que se encuentran en el Bosque Atlántico , América Central o el sur de México también supera con creces el número que se encuentra en el sur de América del Sur, las islas del Caribe, Estados Unidos y Canadá. Si bien se han registrado menos de 25 especies diferentes de colibríes en los Estados Unidos y menos de 10 en Canadá y Chile cada uno, [31] solo Colombia tiene más de 160 [32] y el comparativamente pequeño Ecuador tiene alrededor de 130 especies. [33]
La familia Trochilidae fue introducida en 1825 por el zoólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors con Trochilus como género tipo . [34] [35] En la taxonomía tradicional , los colibríes se colocan en el orden Apodiformes , que también contiene a los vencejos , pero algunos taxónomos los han separado en su propio orden, los Trochiliformes. [36] Los huesos de las alas de los colibríes son huecos y frágiles, lo que dificulta la fosilización y deja su historia evolutiva mal documentada. Aunque los científicos teorizan que los colibríes se originaron en América del Sur, donde la diversidad de especies es mayor, los posibles ancestros de los colibríes actuales pueden haber vivido en partes de Europa y lo que es el sur de Rusia hoy. [37]
Hasta 2023, se han identificado 366 especies de colibríes. [1] Se han dividido tradicionalmente en dos subfamilias : los ermitaños (subfamilia Phaethornithinae) y los colibríes típicos (subfamilia Trochilinae , todas las demás). Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los ermitaños son hermanos de los topacios , lo que hace que la definición anterior de Trochilinae no sea monofilética . Los colibríes forman nueve clados principales : los topacios y jacobinos , los ermitaños, los mangos , las coquetas , los brillantes , el colibrí gigante ( Patagona gigas ), los mountaingems , los abejas y las esmeraldas . [9] Los topacios y jacobinos combinados tienen la división más antigua con el resto de los colibríes. La familia de los colibríes tiene el tercer mayor número de especies de todas las familias de aves (después de los papamoscas tiranos y las tángaras ). [9] [1]
Se conocen fósiles de colibríes del Pleistoceno de Brasil y las Bahamas , pero ninguno de ellos ha sido descrito científicamente aún, y se conocen fósiles y subfósiles de unas pocas especies actuales. Hasta hace poco, no se había podido identificar con seguridad fósiles más antiguos como de colibríes.
En 2004, Gerald Mayr identificó dos fósiles de colibrí de 30 millones de años de antigüedad. Los fósiles de esta especie primitiva de colibrí, llamada Eurotrochilus inexpectatus ("colibrí europeo inesperado"), habían estado en un cajón de un museo en Stuttgart ; habían sido desenterrados en un pozo de arcilla en Wiesloch -Frauenweiler, al sur de Heidelberg , Alemania , y, como se suponía que los colibríes nunca habían existido fuera de las Américas, no se los reconoció como colibríes hasta que Mayr los observó más de cerca. [37] [10]
En la fosa de Messel y en el Cáucaso se han encontrado fósiles de aves que no se pueden asignar claramente ni a los colibríes ni a una familia extinta relacionada, los Jungornithidae, que datan de hace 35 a 40 millones de años; esto indica que la división entre estos dos linajes ocurrió en esa época. Las áreas donde se han encontrado estos fósiles tempranos tenían un clima bastante similar al del norte del Caribe o al sur de China durante esa época. El mayor misterio restante en la actualidad es qué sucedió con los colibríes en los aproximadamente 25 millones de años entre el primitivo Eurotrochilus y los fósiles modernos. Las asombrosas adaptaciones morfológicas , la disminución de tamaño y la dispersión a las Américas y la extinción en Eurasia ocurrieron durante este lapso de tiempo. Los resultados de la hibridación ADN-ADN sugieren que la principal radiación de los colibríes sudamericanos tuvo lugar al menos en parte en el Mioceno , hace unos 12 a 13 millones de años, durante el levantamiento de los Andes del norte . [38]
En 2013, se descubrió que un fósil de ave de 50 millones de años desenterrado en Wyoming era un predecesor de los colibríes y los vencejos antes de que los grupos divergieran. [39]
Los colibríes se separaron de otros miembros de Apodiformes, los vencejos insectívoros (familia Apodidae) y los vencejos arbóreos (familia Hemiprocnidae), hace unos 42 millones de años, probablemente en Eurasia . [9] A pesar de su distribución actual en el Nuevo Mundo, las primeras especies de colibríes se produjeron a principios del Oligoceno ( Rupeliano hace unos 34-28 millones de años) de Europa, pertenecientes al género Eurotrochilus, con una morfología similar a los colibríes modernos. [10] [40] [41]
Un árbol filogenético indica inequívocamente que los colibríes modernos se originaron en América del Sur, y que el último ancestro común de todos los colibríes actuales vivió hace unos 22 millones de años. [9]
Un mapa del árbol genealógico de los colibríes, reconstruido a partir del análisis de 284 especies , muestra una rápida diversificación desde hace 22 millones de años. [42] Los colibríes se dividen en nueve clados principales: los topacios , los ermitaños , los mangos , los brillantes , los coquetos , el colibrí gigante, los colibríes de montaña , las abejas y las esmeraldas , que definen su relación con las plantas con flores que producen néctar y que atraen a los colibríes a nuevas áreas geográficas. [9] [43] [44]
Los estudios filogenéticos moleculares de los colibríes han demostrado que la familia está compuesta por nueve clados principales. [43] [9] Cuando Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. actualizaron la Lista completa de las aves del mundo de Howard y Moore para la cuarta edición en 2013, dividieron a los colibríes en seis subfamilias. [45]
Los estudios filogenéticos moleculares determinaron las relaciones entre los principales grupos de colibríes. [9] [44] En el cladograma a continuación, los nombres en inglés son los introducidos en 1997. [46] Los nombres científicos son los introducidos en 2013. [47]
Si bien todos los colibríes dependen del néctar de las flores para alimentar su alto metabolismo y su vuelo en el aire, los cambios coordinados en la forma de las flores y del pico estimularon la formación de nuevas especies de colibríes y plantas. Debido a este patrón evolutivo excepcional , hasta 140 especies de colibríes pueden coexistir en una región específica, como la cordillera de los Andes . [42]
El árbol evolutivo del colibrí muestra que un factor evolutivo clave parece haber sido un receptor gustativo alterado que permitió a los colibríes buscar néctar. [48]
Al alcanzar la madurez, los machos de una especie particular, Phaethornis longirostris, el ermitaño de pico largo , parecen desarrollar un arma similar a una daga en la punta del pico como rasgo sexual secundario para defender las áreas de apareamiento . [49]
Las montañas de los Andes parecen ser un ambiente particularmente rico para la evolución de los colibríes porque la diversificación ocurrió simultáneamente con el levantamiento de las montañas durante los últimos 10 millones de años. [42] Los colibríes permanecen en una diversificación dinámica habitando regiones ecológicas en América del Sur, América del Norte y el Caribe, lo que indica una radiación evolutiva en expansión . [42]
Dentro de la misma región geográfica, los clados de colibríes coevolucionaron con clados de plantas productoras de néctar, lo que afectó los mecanismos de polinización . [50] [51] Lo mismo es cierto para el colibrí pico de espada ( Ensifera ensifera ), una de las especies morfológicamente más extremas, y uno de sus principales clados de plantas alimenticias ( Passiflora sección Tacsonia ). [52]
Los colibríes son nectarívoros especializados ligados a las flores ornitófilas de las que se alimentan. [53] Esta coevolución implica que los rasgos morfológicos de los colibríes, como la longitud del pico, la curvatura del pico y la masa corporal, están correlacionados con los rasgos morfológicos de las plantas, como la longitud, la curvatura y el volumen de la corola . [54] Algunas especies, especialmente aquellas con formas de pico inusuales, como el colibrí pico de espada y los colibríes pico de hoz , coevolucionan con un pequeño número de especies de flores. Incluso en los mutualismos colibrí-planta más especializados, el número de linajes de plantas alimenticias de las especies individuales de colibrí aumenta con el tiempo. [55] El colibrí abeja ( Mellisuga helenae ), el ave más pequeña del mundo, evolucionó al enanismo probablemente porque tuvo que competir con los colibríes de pico largo que tenían una ventaja en la búsqueda de néctar de flores especializadas, lo que llevó al colibrí abeja a competir con más éxito en la búsqueda de flores contra los insectos. [56] [57]
Muchas plantas polinizadas por colibríes producen flores en tonos de rojo, naranja y rosa brillante, aunque los pájaros toman néctar de flores de otros colores. Los colibríes pueden ver longitudes de onda en el ultravioleta cercano , pero las flores polinizadas por colibríes no reflejan estas longitudes de onda como lo hacen muchas flores polinizadas por insectos. Este estrecho espectro de color puede hacer que las flores polinizadas por colibríes sean relativamente discretas para la mayoría de los insectos, reduciendo así el robo de néctar . [58] [59] Las flores polinizadas por colibríes también producen néctar relativamente débil (con un promedio de 25% de azúcares) que contiene una alta proporción de sacarosa , mientras que las flores polinizadas por insectos generalmente producen néctares más concentrados dominados por fructosa y glucosa . [60]
Los colibríes y las plantas que visitan para obtener néctar tienen una estrecha asociación coevolutiva, generalmente llamada red mutualista planta-pájaro . [61] Estas aves muestran una alta especialización y modularidad, especialmente en comunidades con una alta riqueza de especies. Estas asociaciones también se observan cuando colibríes estrechamente relacionados, como dos especies del mismo género, visitan grupos distintos de especies con flores. [61] [62]
Los colibríes presentan dimorfismo sexual en tamaño según la regla de Rensch , [63] en la que los machos son más pequeños que las hembras en las especies de cuerpo pequeño, y los machos son más grandes que las hembras en las especies de cuerpo grande. [64] El grado de esta diferencia sexual en tamaño varía entre los clados de colibríes. [64] [65] Por ejemplo, el clado Mellisugini (abejas) exhibe un gran dimorfismo en tamaño, siendo las hembras más grandes que los machos. [65] Por el contrario, el clado Lesbiini (coquetas) muestra muy poco dimorfismo en tamaño; los machos y las hembras son similares en tamaño. [65] Los dimorfismos sexuales en el tamaño y la forma del pico también están presentes entre los colibríes machos y hembras, [65] donde en muchos clados, las hembras tienen picos más largos y curvados favorecidos para acceder al néctar de las flores altas. [66] Para los machos y las hembras del mismo tamaño, las hembras tienden a tener picos más grandes. [65]
Las diferencias en el tamaño sexual y el pico probablemente evolucionaron debido a las restricciones impuestas por el cortejo, porque las exhibiciones de apareamiento de los colibríes machos requieren maniobras aéreas complejas. [63] Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras, lo que permite la conservación de energía para buscar comida de manera competitiva y participar con mayor frecuencia en el cortejo. [63] Por lo tanto, la selección sexual favorece a los colibríes machos más pequeños. [63]
Las hembras de colibríes tienden a ser más grandes, requieren más energía y tienen picos más largos que les permiten alcanzar de manera más efectiva las grietas de las flores altas para obtener néctar. [66] Por lo tanto, las hembras son mejores para buscar alimento, adquirir néctar de flores y satisfacer las demandas energéticas de su mayor tamaño corporal. [66] Por lo tanto, la selección direccional favorece a los colibríes más grandes en términos de adquisición de alimento. [64]
Otra causa evolutiva de este dimorfismo sexual del pico es que las fuerzas selectivas de la competencia por el néctar entre los sexos de cada especie impulsan el dimorfismo sexual. [65] Dependiendo de qué sexo tenga territorio en la especie, es ventajoso que el otro sexo tenga un pico más largo y pueda alimentarse de una amplia variedad de flores, lo que disminuye la competencia intraespecífica . [66] Por ejemplo, en especies de colibríes donde los machos tienen picos más largos, los machos no tienen un territorio específico y tienen un sistema de apareamiento lek. [66] En especies donde los machos tienen picos más cortos que las hembras, los machos defienden sus recursos, por lo que las hembras se benefician de un pico más largo para alimentarse de una gama más amplia de flores. [66]
La gama de coloración del plumaje del colibrí , particularmente los colores azul, verde y púrpura en el gorjal y la corona de los machos, ocupa el 34% del espacio de color total de las plumas de las aves. [5] Las plumas blancas (sin pigmentar) tienen la menor incidencia en la gama de colores del colibrí. [5] La diversidad de color del plumaje del colibrí evolucionó a partir de la selección sexual y social en la coloración del plumaje, que se correlaciona con la tasa de desarrollo de las especies de colibríes durante millones de años. [5] Los colores brillantes del plumaje en los machos son parte de la competencia agresiva por los recursos florales y el apareamiento. [5] [67] Los colores brillantes resultan de la pigmentación en las plumas y de las células prismáticas dentro de las capas superiores de las plumas de la cabeza, el gorjal, el pecho, la espalda y las alas. [5] [68] Cuando la luz del sol golpea estas células, se divide en longitudes de onda que se reflejan al observador en diferentes grados de intensidad, [68] con la estructura de la pluma actuando como una rejilla de difracción . [68] Los colores iridiscentes del colibrí son resultado de una combinación de refracción y pigmentación, ya que las estructuras de difracción en sí mismas están hechas de melanina , un pigmento, [5] [67] y también pueden estar coloreadas por la pigmentación carotenoide y colores negros, marrones o grises más tenues que dependen de la melanina. [68]
Con solo cambiar de posición, las regiones de plumas de un ave de aspecto apagado pueden volverse instantáneamente de un rojo intenso o de un verde intenso. [68] Por ejemplo, en las exhibiciones de cortejo, los machos del colorido colibrí de Anna orientan sus cuerpos y plumas hacia el sol para aumentar el valor de exhibición del plumaje iridiscente hacia una hembra de interés. [69]
Un estudio sobre los colibríes de Anna descubrió que la proteína de la dieta era un factor influyente en el color de las plumas, ya que las aves que recibían más proteínas desarrollaban plumas de la corona significativamente más coloridas que las alimentadas con una dieta baja en proteínas. [70] Además, las aves con una dieta alta en proteínas desarrollaban plumas de la cola verdes más amarillas ( de tono más alto ) que las aves con una dieta baja en proteínas. [70]
Los colibríes reciben su nombre por el prominente zumbido que producen sus aleteos mientras vuelan y se ciernen sobre el aire para alimentarse o interactuar con otros colibríes. [71] El zumbido sirve para fines de comunicación al alertar a otras aves de la llegada de un compañero forrajero o una pareja potencial. [71] El zumbido se deriva de las fuerzas aerodinámicas generadas por los movimientos descendentes y ascendentes de los rápidos aleteos, lo que provoca oscilaciones y armónicos que evocan una calidad acústica similar a la de un instrumento musical . [71] [72] El zumbido de los colibríes es único entre los animales voladores, en comparación con el zumbido de los mosquitos , el zumbido de las abejas y el "silbido" de las aves más grandes. [71] [72]
Los aleteos que provocan el zumbido de los colibríes durante el vuelo se logran mediante el retroceso elástico de los aleteos producido por los principales músculos del vuelo: el pectoral mayor (el principal músculo descendente) y el supracoracoideo (el principal músculo ascendente). [73]
Aunque los ojos del colibrí tienen un diámetro pequeño (5-6 mm), están acomodados en el cráneo por una osificación craneal reducida y ocupan una proporción mayor del cráneo en comparación con otras aves y animales. [74]
Además, los ojos del colibrí tienen córneas grandes , que comprenden aproximadamente el 50% del diámetro transversal total del ojo, combinado con una densidad extraordinaria de células ganglionares de la retina responsables del procesamiento visual, que contienen unas 45.000 neuronas por mm2 . [ 75] La córnea agrandada en relación con el diámetro total del ojo sirve para aumentar la cantidad de percepción de luz por el ojo cuando la pupila está dilatada al máximo, lo que permite el vuelo nocturno . [75]
Durante la evolución, los colibríes se adaptaron a las necesidades de navegación del procesamiento visual mientras volaban rápido o flotaban mediante el desarrollo de una matriz excepcionalmente densa de neuronas retinianas, lo que permitió una mayor resolución espacial en los campos visuales laterales y frontales . [75] Los estudios morfológicos del cerebro del colibrí mostraron que la hipertrofia neuronal , relativamente la más grande en cualquier ave, existe en una región llamada núcleo pretectal lentiforme mesencéfalo (llamado núcleo del tracto óptico en los mamíferos) responsable de refinar el procesamiento visual dinámico mientras flotan y durante el vuelo rápido. [76] [77]
El agrandamiento de la región cerebral responsable del procesamiento visual indica una mayor capacidad para la percepción y el procesamiento de estímulos visuales de rápido movimiento encontrados durante el vuelo rápido hacia adelante, la búsqueda de insectos, las interacciones competitivas y el cortejo a alta velocidad. [77] [78] Un estudio de colibríes de cola ancha indicó que los colibríes tienen un cuarto cono visual sensible al color (los humanos tienen tres) que detecta la luz ultravioleta y permite la discriminación de colores no espectrales , posiblemente teniendo un papel en la identidad de las flores, las exhibiciones de cortejo, la defensa territorial y la evasión de depredadores. [79] El cuarto cono de color ampliaría el rango de colores visibles para que los colibríes perciban la luz ultravioleta y las combinaciones de colores de plumas y gorgueras, plantas coloridas y otros objetos en su entorno, lo que permite la detección de hasta cinco colores no espectrales, incluidos el púrpura, el ultravioleta-rojo, el ultravioleta-verde, el ultravioleta-amarillo y el ultravioleta-púrpura. [79]
Los colibríes son muy sensibles a los estímulos en sus campos visuales, respondiendo incluso al movimiento mínimo en cualquier dirección reorientándose en pleno vuelo. [77] [78] [80] Su sensibilidad visual les permite flotar con precisión en el mismo lugar mientras se encuentran en entornos naturales complejos y dinámicos, [80] funciones habilitadas por el núcleo lenticular que está ajustado a velocidades de patrón rápido, lo que permite un control altamente ajustado y la prevención de colisiones durante el vuelo hacia adelante. [77]
Muchas especies de colibríes exhiben un repertorio vocal diverso de chirridos, chillidos, silbidos y zumbidos. [82] [83] Las vocalizaciones varían en complejidad y contenido espectral durante las interacciones sociales, la búsqueda de alimento, la defensa territorial, el cortejo y la comunicación entre madre y polluelo. [82] Las señales vocales territoriales pueden producirse en rápida sucesión para desalentar encuentros agresivos, y la frecuencia y el volumen del chirrido aumentan cuando los intrusos persisten. [82] Durante la temporada de reproducción, los colibríes machos y hembras vocalizan como parte del cortejo. [82]
Los colibríes muestran un aprendizaje de la producción vocal que les permite variar su canto: "dialectos" que existen en las mismas especies. [82] Por ejemplo, el canto del colibrí garganta azul difiere de los cantos oscinos típicos en su amplio rango de frecuencia, que se extiende desde 1,8 kHz hasta aproximadamente 30 kHz. [84] También produce vocalizaciones ultrasónicas que no funcionan en la comunicación. [84] Como los colibríes garganta azul a menudo alternan el canto con la captura de pequeños insectos voladores, es posible que los chasquidos ultrasónicos producidos durante el canto alteren los patrones de vuelo de los insectos, haciéndolos más vulnerables a la depredación. [84] Los colibríes de Anna, de Costa, ermitaños de pico largo y andinos tienen dialectos de canto que varían según las ubicaciones del hábitat y los clados filogenéticos. [82] [85]
El órgano vocal de las aves, la siringe , desempeña un papel importante en la comprensión de la producción del canto de los colibríes. [86] Lo que hace que la siringe del colibrí sea diferente de la de otras aves del orden Apodiformes es la presencia de una estructura muscular interna, cartílagos accesorios y un tímpano grande que sirve como punto de unión para los músculos externos, todas las cuales son adaptaciones que se cree que son responsables de la mayor capacidad del colibrí en el control del tono y el amplio rango de frecuencia. [86] [87]
Los cantos de los colibríes se originan en al menos siete núcleos especializados en el prosencéfalo . [88] [89] Un estudio de expresión genética mostró que estos núcleos permiten el aprendizaje vocal (capacidad de adquirir vocalizaciones a través de la imitación), un rasgo raro que se sabe que ocurre solo en otros dos grupos de aves ( loros y pájaros cantores ) y algunos grupos de mamíferos (incluidos los humanos, las ballenas y los delfines , y los murciélagos ). [88] En los últimos 66 millones de años, solo los colibríes, loros y pájaros cantores de 23 órdenes de aves pueden haber desarrollado independientemente siete estructuras similares del prosencéfalo para el canto y el aprendizaje vocal, lo que indica que la evolución de estas estructuras está bajo fuertes restricciones epigenéticas posiblemente derivadas de un ancestro común. [88] [90]
En general, se ha evaluado que las aves vocalizan y escuchan en el rango de 2 a 5 kHz, y la sensibilidad auditiva disminuye con frecuencias más altas. [85] En el colibrí ecuatoriano ( Oreotrochilus chimborazo ), se registraron vocalizaciones en la naturaleza a una frecuencia superior a 10 kHz, muy fuera de la capacidad auditiva conocida de la mayoría de las aves. [85] Los núcleos del sistema de canto en el cerebro del colibrí son similares a los cerebros de los pájaros cantores, pero el cerebro del colibrí tiene regiones especializadas involucradas en el procesamiento del canto. [82]
Los colibríes tienen el metabolismo más alto de todos los animales vertebrados, una necesidad para mantener el rápido batir de sus alas durante el vuelo estacionario y rápido hacia adelante. [7] [91] Durante el vuelo y el vuelo estacionario, el consumo de oxígeno por gramo de tejido muscular en un colibrí es aproximadamente 10 veces mayor que el medido en atletas humanos de élite. [6] Los colibríes logran esta extraordinaria capacidad de consumo de oxígeno mediante una densidad y proximidad excepcionales de capilares y mitocondrias en sus músculos de vuelo. [92]
Los colibríes son raros entre los vertebrados en su capacidad de hacer uso rápido de los azúcares ingeridos para alimentar el costoso vuelo estacionario, alimentando hasta el 100% de sus necesidades metabólicas con los azúcares que beben. [93] Los músculos de vuelo de los colibríes tienen capacidades extremadamente altas para oxidar carbohidratos y ácidos grasos a través de las enzimas hexoquinasa , carnitina palmitoiltransferasa y citrato sintasa a tasas que son las más altas conocidas para el músculo esquelético de los vertebrados . [94] Para mantener rápidos aleteos durante el vuelo y el vuelo estacionario, los colibríes gastan el equivalente humano de 150.000 calorías por día, [95] una cantidad estimada en 10 veces el consumo de energía de un corredor de maratón en competencia. [96]
Los colibríes pueden usar azúcares recién ingeridos para alimentar el vuelo estacionario dentro de los 30 a 45 minutos posteriores al consumo. [97] [98] Estos datos sugieren que los colibríes pueden oxidar el azúcar en los músculos de vuelo a velocidades lo suficientemente rápidas para satisfacer sus demandas metabólicas extremas, como lo indica una revisión de 2017 que muestra que los colibríes tienen en sus músculos de vuelo un mecanismo de "oxidación directa" de azúcares en el rendimiento máximo de ATP para sustentar una alta tasa metabólica para flotar, alimentarse en altitud y migrar. [99] Esta adaptación se produjo a través de la pérdida evolutiva de un gen clave , la fructosa-bisfosfatasa 2 ( FBP2 ), coincidiendo con el inicio del vuelo estacionario de los colibríes, que se estima según la evidencia fósil hace unos 35 millones de años. [100] [101] Sin FBP2 , la glucólisis y la respiración mitocondrial en los músculos de vuelo se mejoran, lo que permite a los colibríes metabolizar el azúcar de manera más eficiente para obtener energía. [100] [101]
Al depender de los azúcares recién ingeridos para alimentar el vuelo, los colibríes reservan sus limitadas reservas de grasa para sostener su ayuno nocturno durante el letargo o para impulsar los vuelos migratorios. [97] Los estudios del metabolismo de los colibríes abordan cómo un colibrí garganta rubí migratorio puede cruzar 800 km (500 mi) del Golfo de México en un vuelo sin escalas. [7] Este colibrí, al igual que otras aves migratorias de larga distancia, almacena grasa como reserva de combustible, aumentando su peso hasta en un 100%, lo que le permite luego tener combustible metabólico para volar sobre aguas abiertas. [7] [102] La cantidad de grasa (1–2 g) que utiliza un colibrí migratorio para cruzar el Golfo de México en un solo vuelo es similar a la que utiliza un humano que trepa unos 50 pies (15 m). [7]
La frecuencia cardíaca de los colibríes puede alcanzar hasta 1.260 latidos por minuto, una frecuencia medida en un colibrí garganta azul con una frecuencia respiratoria de 250 respiraciones por minuto en reposo. [7] [103]
La alta tasa metabólica de los colibríes, especialmente durante el vuelo rápido hacia adelante y el vuelo estacionario, produce un aumento del calor corporal que requiere mecanismos especializados de termorregulación para la disipación del calor, lo que se convierte en un desafío aún mayor en climas cálidos y húmedos. [104] Los colibríes disipan el calor parcialmente por evaporación a través del aire exhalado y de las estructuras corporales con una cubierta de plumas delgada o sin plumas, como alrededor de los ojos, los hombros, debajo de las alas ( patagia ) y los pies. [105] [106]
Mientras flotan, los colibríes no se benefician de la pérdida de calor por convección del aire durante el vuelo hacia adelante, excepto por el movimiento de aire generado por su rápido aleteo, posiblemente ayudando a la pérdida de calor por convección de las patas extendidas. [104] [107] Las especies de colibríes más pequeñas, como el calíope, parecen adaptar su relación superficie-volumen relativamente más alta para mejorar el enfriamiento por convección del movimiento del aire por las alas. [104] Cuando las temperaturas del aire aumentan por encima de los 36 °C (97 °F), los gradientes térmicos que impulsan el calor pasivamente por disipación convectiva alrededor de los ojos, los hombros y las patas se reducen o eliminan, lo que requiere disipación de calor principalmente por evaporación y exhalación . [104] En climas fríos, los colibríes retraen sus patas en las plumas del pecho para eliminar la exposición de la piel y minimizar la disipación de calor. [107]
El rango dinámico de las tasas metabólicas en los colibríes [108] requiere un rango dinámico paralelo en la función renal . [109] Durante un día de consumo de néctar con una ingesta alta de agua correspondiente que puede sumar cinco veces el peso corporal por día, los riñones de los colibríes procesan el agua a través de las tasas de filtración glomerular (TFG) en cantidades proporcionales al consumo de agua, evitando así la sobrehidratación . [109] [110] Sin embargo, durante breves períodos de privación de agua, como en el letargo nocturno, la TFG cae a cero, preservando el agua corporal. [109] [110]
Los riñones del colibrí también tienen una capacidad única para controlar los niveles de electrolitos después de consumir néctares con altas cantidades de sodio y cloruro o ninguno, lo que indica que las estructuras renales y glomerulares deben estar altamente especializadas para las variaciones en la calidad mineral del néctar . [111] Los estudios morfológicos sobre los riñones del colibrí de Anna mostraron adaptaciones de alta densidad capilar en estrecha proximidad a las nefronas , lo que permite una regulación precisa del agua y los electrolitos. [110] [112]
Docenas de especies de colibríes viven todo el año en hábitats de montañas tropicales a grandes altitudes, como en los Andes en rangos de 1.500 metros (4.900 pies) a 5.200 metros (17.100 pies) donde la presión parcial de oxígeno en el aire es reducida, una condición de desafío hipóxico para las altas demandas metabólicas de los colibríes. [113] [114] [115] En los colibríes andinos que viven a grandes elevaciones, los investigadores encontraron que la proteína transportadora de oxígeno en la sangre, la hemoglobina , tenía una mayor afinidad de unión al oxígeno , y que este efecto adaptativo probablemente resultó de mutaciones evolutivas dentro de la molécula de hemoglobina a través de cambios específicos de aminoácidos debido a la selección natural. [113] [114] [116]
Los colibríes de Anna son los residentes más septentrionales de todos los colibríes. Los colibríes de Anna fueron registrados en Alaska ya en 1971, y residen en el noroeste del Pacífico desde la década de 1960, aumentando particularmente como población anual durante principios del siglo XXI. [26] [117] Los científicos estiman que algunos colibríes de Anna pasan el invierno y presumiblemente se reproducen en latitudes septentrionales donde hay alimento y refugio disponibles durante todo el invierno, tolerando temperaturas invernales moderadamente frías. [26] [117]
Durante las temperaturas frías, los colibríes de Anna ganan peso gradualmente durante el día a medida que convierten el azúcar en grasa. [118] [119] Además, los colibríes con reservas inadecuadas de grasa corporal o plumaje insuficiente pueden sobrevivir períodos de clima bajo cero al reducir su tasa metabólica y entrar en un estado de letargo . [120]
Aunque su distribución se limitaba originalmente al chaparral de California y Baja California , se expandió hacia el norte hasta Oregón , Washington y Columbia Británica , y hacia el este hasta Arizona durante los años 1960 y 1970. [117] Esta rápida expansión se atribuye a la plantación generalizada de especies no nativas , como el eucalipto , así como al uso de comederos urbanos para pájaros , en combinación con la tendencia natural de la especie a una extensa dispersión postreproductiva . [121] En el noroeste del Pacífico, las poblaciones de más rápido crecimiento se encuentran en regiones con temperaturas frías en la temporada de reproducción similares a las de su área de distribución nativa. [117] La expansión hacia el norte del colibrí de Anna representa una liberación ecológica asociada con plantas introducidas, disponibilidad de néctar durante todo el año de comederos suministrados por humanos, temperaturas invernales más suaves asociadas con el cambio climático y aclimatación de la especie a un clima invernal más frío que su región nativa. [26] [117] Aunque no hay datos cuantitativos, es probable que un porcentaje considerable de los colibríes de Anna en el noroeste del Pacífico todavía migren al sur para pasar el invierno, a partir de 2017. [26]
El colibrí de Anna es el ave oficial de la ciudad de Vancouver, Columbia Británica , Canadá, [122] y es un residente no migratorio de Seattle , donde vive todo el año durante el invierno, soportando períodos prolongados de temperaturas bajo cero, nieve y vientos fuertes. [123]
El metabolismo de los colibríes puede disminuir durante la noche o en cualquier momento en que no haya comida disponible; las aves entran en un estado de sueño profundo (conocido como letargo) para evitar que las reservas de energía caigan a un nivel crítico. Un estudio de colibríes de cola ancha descubrió que el peso corporal disminuía linealmente durante el letargo a una velocidad de 0,04 g por hora. [109]
Durante el letargo nocturno, se ha demostrado que la temperatura corporal de un colibrí caribeño cae de 40 a 18 °C, [124] con frecuencias cardíacas y respiratorias disminuyendo drásticamente (frecuencia cardíaca de aproximadamente 50 a 180 lpm desde su frecuencia diurna de más de 1000 lpm). [125] Las grabaciones de un colibrí Metallura phoebe en letargo nocturno a unos 3800 metros (12 500 pies) en las montañas de los Andes mostraron que la temperatura corporal cayó a 3,3 °C (38 °F), el nivel más bajo conocido para un ave o mamífero que no hiberna. [126] [127] Durante las noches frías en altitud, los colibríes estaban en letargo durante 2 a 13 horas, dependiendo de la especie, y el enfriamiento se producía a una velocidad de 0,6 °C por minuto y el recalentamiento a 1–1,5 °C por minuto. [126] Los colibríes andinos de gran altitud también perdieron peso corporal en proporción negativa al tiempo que las aves estuvieron en letargo, perdiendo alrededor del 6% de su peso cada noche. [126]
Durante el letargo, para prevenir la deshidratación , la función renal disminuye, preservando los compuestos necesarios, como la glucosa, el agua y los nutrientes. [109] La hormona circulante , la corticosterona , es una señal que despierta a un colibrí del letargo. [128]
El uso y la duración del letargo varían entre las especies de colibríes y se ven afectados por si un ave dominante defiende el territorio, mientras que las aves subordinadas no territoriales tienen períodos más largos de letargo. [129] Un colibrí con un mayor porcentaje de grasa tendrá menos probabilidades de entrar en un estado de letargo en comparación con uno con menos grasa, ya que un ave puede usar la energía de sus reservas de grasa. [120] El letargo en los colibríes parece no estar relacionado con la temperatura nocturna, ya que ocurre en un amplio rango de temperaturas, y el ahorro de energía de un sueño tan profundo está más relacionado con el fotoperiodo y la duración del letargo. [120]
Los colibríes tienen una esperanza de vida inusualmente larga para organismos con metabolismos tan rápidos. Aunque muchos mueren durante su primer año de vida, especialmente en el período vulnerable entre la eclosión y el emplumaje , los que sobreviven pueden vivir ocasionalmente una década o más. [130] Entre las especies norteamericanas más conocidas, la esperanza de vida típica es probablemente de 3 a 5 años. [130] A modo de comparación, las musarañas más pequeñas , entre los mamíferos más pequeños, rara vez viven más de 2 años. [131] La esperanza de vida más larga registrada en la naturaleza se relaciona con un colibrí de cola ancha hembra que fue anillada como adulta al menos un año de edad, luego recapturada 11 años después, lo que la hace tener al menos 12 años. [132] Otros registros de longevidad para colibríes anillados incluyen una edad mínima estimada de 10 años y 1 mes para un colibrí de barbilla negra hembra de tamaño similar al colibrí de cola ancha, y al menos 11 años y 2 meses para un colibrí de vientre ante mucho más grande . [133]
Se han observado mantis religiosas como depredadores de colibríes. [134] [135] [136] Otros depredadores [137] incluyen gatos domésticos , libélulas , ranas , arañas tejedoras de orbes y otras aves, como el correcaminos . [2] [138]
Los colibríes albergan una fauna de piojos altamente especializada. Dos géneros de piojos ricinidos , Trochiloecetes y Trochiliphagus, están especializados en ellos y a menudo infestan entre el 5 y el 15 % de sus poblaciones. En contraste, dos géneros de piojos menopónidos , Myrsidea y Leremenopon [ aclaración necesaria ] , son extremadamente raros en ellos. [139] [140]
Los colibríes machos no participan en la anidación. [141] La mayoría de las especies construyen un nido en forma de copa en la rama de un árbol o arbusto. [142] El nido varía en tamaño según la especie en particular: desde más pequeño que la mitad de una cáscara de nuez hasta varios centímetros de diámetro. [141]
Muchas especies de colibríes utilizan seda de araña y líquenes para unir el material del nido y asegurar la estructura. [142] [143] Las propiedades únicas de la seda permiten que el nido se expanda a medida que los jóvenes colibríes crecen. Se ponen dos huevos blancos, [24] [142] que a pesar de ser los huevos más pequeños de todos los huevos de aves, son grandes en relación con el tamaño del colibrí adulto. [142] La incubación dura de 14 a 23 días, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente y la atención de la hembra al nido. [24] [141] La madre alimenta a sus polluelos con pequeños artrópodos y néctar insertando su pico en la boca abierta de un polluelo y luego regurgitando la comida en su buche . [141] Los colibríes permanecen en el nido durante 18 a 22 días, después de lo cual abandonan el nido para buscar comida por su cuenta, aunque la madre puede seguir alimentándolos durante otros 25 días. [144]
El vuelo de los colibríes se ha estudiado intensivamente desde una perspectiva aerodinámica utilizando túneles de viento y cámaras de video de alta velocidad . Dos estudios de colibríes rufos o de Anna en un túnel de viento utilizaron técnicas de velocimetría de imágenes de partículas para investigar la sustentación generada en la carrera ascendente y descendente del ave. [145] [146] Los pájaros produjeron el 75% de su soporte de peso durante la carrera descendente y el 25% durante la carrera ascendente, con las alas haciendo un movimiento de "figura 8". [147]
Muchos estudios anteriores habían asumido que la sustentación se generaba de manera igualitaria durante las dos fases del ciclo de aleteo, como es el caso de los insectos de tamaño similar. [145] Este hallazgo muestra que el vuelo estacionario del colibrí es similar, pero distinto, al de los insectos que vuelan en el aire, como la polilla halcón . [145] Estudios posteriores que utilizaron electromiografía en colibríes rufos en vuelo estacionario mostraron que la tensión muscular en el pectoral mayor (músculo principal de carrera descendente) era la más baja registrada hasta ahora en un ave voladora, y el músculo primario de carrera ascendente (supracoracoideus) es proporcionalmente más grande que en otras especies de aves. [150] Presumiblemente debido a los rápidos aleteos para volar y flotar, las alas del colibrí se han adaptado para funcionar sin álula . [151]
Las alas del colibrí gigante baten tan solo 12 veces por segundo, [152] y las alas de los colibríes típicos baten hasta 80 veces por segundo. [153] A medida que la densidad del aire disminuye, por ejemplo, a mayores altitudes, aumenta la cantidad de energía que debe utilizar un colibrí para flotar. Por lo tanto, las especies de colibríes adaptadas para vivir a mayores altitudes tienen alas más grandes para ayudar a compensar estos efectos negativos de la baja densidad del aire en la generación de sustentación. [154]
Un video en cámara lenta muestra cómo los colibríes se enfrentan a la lluvia cuando vuelan. Para quitarse el agua de la cabeza, sacuden la cabeza y el cuerpo, de forma similar a como lo hace un perro para quitarse el agua. [155] Además, cuando las gotas de lluvia en conjunto pueden llegar a pesar hasta el 38% del peso corporal del ave, los colibríes mueven el cuerpo y la cola horizontalmente, baten las alas más rápido y reducen el ángulo de movimiento de las alas cuando vuelan bajo una lluvia intensa. [156]
La tasa de aleteo más alta registrada para colibríes durante el vuelo es de 99,1 por segundo, medida para machos de colibríes de bosque ( Chaetocercus sp. ). [157] Se han registrado machos del género Chaetocercus por encima de los 100 aleteos por segundo durante las exhibiciones de cortejo. [157] La cantidad de aleteos por segundo aumenta por encima del vuelo "normal" durante las exhibiciones de cortejo (hasta 90 por segundo para el colibrí calíope, Selasphorus calliope ); una tasa de aleteo un 40% más alta que su tasa de vuelo típico. [158]
Durante las condiciones de flujo de aire turbulento creadas experimentalmente en un túnel de viento , los colibríes exhiben posiciones y orientación de cabeza estables cuando flotan en un comedero. [159] Cuando las ráfagas de viento son laterales, los colibríes compensan aumentando la amplitud del golpe de ala y el ángulo del plano del golpe y variando estos parámetros asimétricamente entre las alas y de un golpe al siguiente. [159] También varían la orientación y agrandan la superficie colectiva de las plumas de su cola en forma de abanico . [159] Mientras flota, el sistema visual de un colibrí puede separar el movimiento aparente causado por el movimiento del propio colibrí de los movimientos causados por fuentes externas, como un depredador que se acerca. [80] En entornos naturales llenos de movimiento de fondo altamente complejo, los colibríes pueden flotar con precisión en el lugar mediante la rápida coordinación de la visión con la posición del cuerpo. [80]
Durante el cortejo, el macho del colibrí de Ana asciende unos 35 m (115 pies) por encima de la hembra, antes de lanzarse en picado a una velocidad de 27 m/s (89 pies/s), equivalente a 385 longitudes corporales por segundo, produciendo un sonido agudo cerca de la hembra en el punto más bajo del picado. [160] Esta aceleración descendente durante un picado es la más alta registrada para cualquier vertebrado que realice una maniobra aérea voluntaria; además de la aceleración, la velocidad relativa a la longitud corporal es la más alta conocida para cualquier vertebrado. Por ejemplo, es aproximadamente el doble de la velocidad de picado de los halcones peregrinos en busca de presas. [160] A la velocidad máxima de descenso, se producen alrededor de 10 g de fuerza gravitacional en el colibrí durante el picado (Nota: la fuerza G se genera cuando el ave sale del picado). [160] [a]
Las plumas externas de la cola de los colibríes macho de Ana ( Calypte anna ) y Selasphorus (por ejemplo, de Allen, calíope) vibran durante las inmersiones de exhibición de cortejo y producen un chirrido audible causado por el aleteo aeroelástico. [162] [163] Los colibríes no pueden hacer el sonido de la inmersión de cortejo cuando les faltan las plumas externas de la cola, y esas mismas plumas podrían producir el sonido de la inmersión en un túnel de viento. [162] El ave puede cantar a la misma frecuencia que el chirrido de las plumas de la cola, pero su pequeña siringe no es capaz del mismo volumen. [164] El sonido es causado por la aerodinámica del flujo de aire rápido que pasa por las plumas de la cola, lo que hace que revoloteen en una vibración , lo que produce el sonido agudo de una inmersión de cortejo. [162] [165]
Muchas otras especies de colibríes también producen sonidos con sus alas o colas mientras vuelan, flotan o se zambullen, incluidas las alas del colibrí calíope, [166] el colibrí de cola ancha, el colibrí rufo, el colibrí de Allen y las especies de cola de serpentina , así como la cola del colibrí de Costa y el colibrí de mentón negro, y varias especies relacionadas. [167] Los armónicos de los sonidos durante las inmersiones de cortejo varían entre las especies de colibríes. [163]
Los machos de los colibríes rufo y de cola ancha (género Selasphorus ) tienen una característica distintiva en las alas durante el vuelo normal que suena como un tintineo o un silbido agudo y zumbante: un trino. [168] El trino surge del aire que se precipita a través de las ranuras creadas por las puntas afiladas de las plumas primarias novena y décima del ala, creando un sonido lo suficientemente fuerte como para ser detectado por colibríes hembras o machos competitivos e investigadores hasta a 100 m de distancia. [168]
En términos de comportamiento, el trino cumple varias funciones: anuncia el sexo y la presencia de un pájaro macho; proporciona una defensa agresiva audible de un territorio de alimentación y una táctica de intrusión; mejora la comunicación de una amenaza y favorece la atracción de pareja y el cortejo. [168]
Relativamente pocos colibríes migran como porcentaje del número total de especies; de las aproximadamente 366 especies conocidas de colibríes, solo entre 12 y 15 especies migran anualmente, particularmente las de América del Norte. [169] La mayoría de los colibríes viven en el cinturón de selva tropical de la Amazonia y América Central , donde los cambios de temperatura estacionales y las fuentes de alimento son relativamente constantes, lo que obvia la necesidad de migrar. [170] Como las aves vivas más pequeñas, los colibríes están relativamente limitados en la conservación de energía térmica y generalmente no pueden mantener una presencia en latitudes más altas durante los meses de invierno, a menos que la ubicación específica tenga un gran suministro de alimentos durante todo el año, particularmente acceso al néctar de las flores. [171] Otros factores de migración son la fluctuación estacional de los alimentos, el clima, la competencia por los recursos, los depredadores y las señales inherentes. [171]
La mayoría de los colibríes norteamericanos migran hacia el sur en otoño para pasar el invierno en México, las islas del Caribe o América Central. [172] Unas pocas especies son residentes durante todo el año de Florida , California y las regiones desérticas del suroeste de los EE. UU. [172] Entre estos se encuentran el colibrí de Anna, un residente común del sur de Arizona y el interior de California, y el colibrí de vientre anteado , un residente de invierno desde Florida a través de la costa del Golfo hasta el sur de Texas . [172] Los colibríes garganta rubí son comunes a lo largo de la ruta migratoria del Atlántico y migran en verano desde tan al norte como el Atlántico de Canadá , regresando a México, Sudamérica, el sur de Texas y Florida para invernar. [2] [172] Durante el invierno en el sur de Luisiana , están presentes los colibríes de mentón negro, vientre anteado, calíope, de Allen, de Anna, garganta rubí, rufo, de cola ancha y de pico ancho. [172]
El colibrí rufo se reproduce más al norte que cualquier otra especie de colibrí, pasando los veranos a lo largo de la costa de Columbia Británica y Alaska, e invernando en el suroeste de Estados Unidos y México, [172] con algunos distribuidos a lo largo de las costas del subtropical Golfo de México y Florida. [173] Al migrar en primavera tan al norte como el Yukón o el sur de Alaska, [173] el colibrí rufo migra más extensamente y anida más al norte que cualquier otra especie de colibrí, y debe tolerar temperaturas ocasionales bajo cero en su territorio de reproducción. Esta resistencia al frío le permite sobrevivir a temperaturas bajo cero, siempre que tenga refugio y alimento adecuados. [173]
Según los cálculos basados en el desplazamiento del tamaño del cuerpo, el colibrí rufo es quizás el ave que realiza el viaje migratorio más largo del mundo. Con poco más de 7,6 cm de largo, los colibríes rufos recorren 6300 km de ida desde Alaska a México a finales del verano, una distancia equivalente a 78 470 000 longitudes corporales, y luego emprenden el viaje de regreso en la primavera siguiente. [169] [173] En comparación, el charrán ártico , de 33 cm de largo, realiza un vuelo de ida de unos 18 000 kilómetros, o 51 430 000 longitudes corporales, apenas el 65 % del desplazamiento corporal durante la migración de los colibríes rufos. [173]
La migración hacia el norte de los colibríes rufos ocurre a lo largo de la ruta migratoria del Pacífico , [174] y puede estar coordinada con la aparición de flores y hojas de árboles a principios de la primavera, y también con la disponibilidad de insectos como alimento. [173] La llegada a las zonas de reproducción antes de la disponibilidad de néctar de las flores maduras puede poner en peligro las oportunidades de reproducción. [175]
Todos los colibríes son abrumadoramente nectarívoros , [14] [176] [177] [178] [179] [180] siendo por lejos los más especializados en este tipo de alimentación entre las aves, así como las únicas aves para las que el néctar típicamente constituye la gran mayoría de la ingesta de energía. Los colibríes exhiben numerosas y extensas adaptaciones a la nectarívora, incluyendo picos largos y sondantes y lenguas que absorben rápidamente líquidos. Los colibríes también poseen el vuelo flotante más sofisticado de todas las aves, una necesidad para visitar rápidamente muchas flores sin posarse. Sus intestinos son capaces de extraer más del 99% de la glucosa de las alimentaciones de néctar en minutos, debido a altas densidades de transportadores de glucosa (la más alta conocida entre los vertebrados). [176]
Como entre los polinizadores vertebrados más importantes , los colibríes han coevolucionado de formas complejas con las plantas con flores; miles de especies del Nuevo Mundo han evolucionado para ser polinizadas exclusivamente por colibríes, incluso impidiendo el acceso a los insectos polinizadores. [176] [177] En algunas plantas, estos mecanismos, que incluyen corolas altamente modificadas , incluso hacen que sus nectarios sean inaccesibles para todos, excepto ciertos colibríes, es decir, aquellos que poseen morfologías de pico apropiadas (aunque algunos colibríes roban el néctar para superar esto). Anteriormente se pensaba que las plantas polinizadas por aves (también denominadas "ornitófilas") ejemplificaban mutualismos muy cercanos, con plantas con flores específicas coevolucionando junto con colibríes específicos en apareamientos mutualistas. Ahora se sabe que tanto las plantas ornitófilas como los colibríes no son lo suficientemente selectivos para que esto sea cierto. [176] [178] [180] Los ornitófilos menos accesibles (por ejemplo, los que requieren picos largos) aún dependen de múltiples especies de colibríes para la polinización. Más importante aún, los colibríes tienden a no ser especialmente selectivos en su alimentación, incluso visitan regularmente plantas no ornitófilas, así como ornitófilos que parecen poco aptos para la alimentación por su especie. Sin embargo, la eficiencia de alimentación se optimiza cuando las aves se alimentan de flores que se adaptan mejor a la morfología de sus picos. [176] [177]
Aunque no sean uno a uno, todavía hay marcadas preferencias generales por ciertos géneros, familias y órdenes de plantas con flores por parte de los colibríes en general, así como por ciertas especies de colibríes. Las flores que son atractivas para los colibríes suelen ser coloridas (particularmente rojas), se abren durante el día y producen néctar con un alto contenido de sacarosa; en las plantas ornitófilas, las corolas suelen ser alargadas y tubulares, y pueden no tener olor (varias de estas son adaptaciones que desalientan las visitas de insectos). [176] Algunos géneros comunes consumidos por muchas especies incluyen Castilleja , Centropogon , Costus , Delphinium , Heliconia , Hibiscus , Inga y Mimulus ; algunos de estos son polinizados principalmente por insectos. Se encontró que tres especies californianas se alimentan de 62 familias de plantas en 30 órdenes, siendo los órdenes más frecuentes Apiales , Fabales , Lamiales y Rosales . Un colibrí puede tener que visitar entre mil y dos mil flores diariamente para satisfacer sus demandas energéticas. [176] [180] [181]
Aunque es una fuente de energía de alta calidad, el néctar es deficiente en muchos macro y micronutrientes ; [176] [177] [182] tiende a ser bajo en lípidos , y aunque puede contener trazas de aminoácidos , algunos ácidos esenciales faltan severamente o totalmente. Aunque los requerimientos de proteína de los colibríes parecen ser bastante pequeños, con un 1,5% de la dieta, el néctar sigue siendo una fuente inadecuada; [182] por lo tanto, la mayoría, si no todos, los colibríes complementan su dieta con el consumo de invertebrados. [176] [180] [182] [183] No se cree que la insectivoría sea calóricamente importante; no obstante, el consumo regular de artrópodos se considera crucial para que las aves prosperen. De hecho, se ha sugerido que la mayoría de las necesidades nutricionales no calóricas de los colibríes se satisfacen mediante la insectivoría, pero los néctares contienen cantidades apreciables de ciertas vitaminas y minerales . [184] (Aquí, " insectívoro " se refiere al consumo de cualquier artrópodo, no exclusivamente insectos).
Aunque no son tan insectívoros como se creía, y mucho menos que la mayoría de sus parientes y ancestros entre los Strisores (por ejemplo, los vencejos), la insectívora probablemente sea de importancia regular para la mayoría de los colibríes. Alrededor del 95% de los individuos de 140 especies en un estudio mostraron evidencia de consumo de artrópodos, [182] mientras que otro estudio encontró restos de artrópodos en el 79% de más de 1600 aves de sitios en América del Sur y Central. [185] Incluso se ha registrado que algunas especies son en gran parte o totalmente insectívoras durante períodos de tiempo, particularmente cuando las fuentes de néctar son escasas, y posiblemente, para algunas especies, con regularidad estacional en áreas con una estación húmeda . Se han realizado observaciones de insectívora estacional, casi exclusiva, para colibríes de garganta azul , [186] así como para colibríes de cola bifurcada en un parque urbano en Brasil. [181] En Arizona, cuando las fuentes de néctar cercanas estaban aparentemente ausentes, se registró un colibrí de cola ancha hembra anidando alimentándose solo de artrópodos durante dos semanas. [187] Otros estudios informan que el 70-100% del tiempo de alimentación se dedica a los artrópodos; [181] [185] estos relatos sugieren un grado de adaptabilidad, particularmente cuando no hay fuentes de néctar adecuadas disponibles, aunque la nectarivoría siempre predomina cuando las flores son abundantes (por ejemplo, en hábitats tropicales no estacionales). Además, el estudio de Arizona mencionado anteriormente solo examinó una pequeña parte del área de estudio y, en su mayoría, no observó al ave mientras estaba fuera del nido. Se han planteado preocupaciones similares con respecto a otros informes, lo que lleva al escepticismo sobre si los colibríes pueden, de hecho, subsistir sin néctar durante períodos prolongados. [177]
Los colibríes exhiben varias estrategias de alimentación y algunas adaptaciones morfológicas para la insectividad. [183] Por lo general, cazan pequeños insectos voladores, pero también atrapan arañas de sus redes . [176] [177] La forma del pico puede jugar un papel, ya que los colibríes con picos más largos o más curvados pueden ser incapaces de cazar eficientemente, y por lo tanto dependen más de las arañas que las atrapan. [180] Independientemente de la forma del pico, las arañas son una presa común ; otras presas muy comunes incluyen moscas , especialmente las de la familia Chironomidae , así como varios himenópteros (como avispas y hormigas ) y hemípteros . [176] [180] [177] El estudio de California antes mencionado encontró tres especies que consumen invertebrados de 72 familias en 15 órdenes, y las moscas solas aparecen en más del 90% de las muestras; las tres especies exhibieron una alta superposición dietética, con poca evidencia de partición de nichos . [180] Esto sugiere que la disponibilidad de presas no es un recurso limitante para los colibríes.
Las estimaciones de la composición dietética general de los colibríes varían, pero a menudo se cita que la insectívora comprende entre el 5 y el 15 % del tiempo de alimentación, por lo general; [176] [177] [187] El 2-12 % es una cifra que también se cita. [181] [182] En un estudio, el 84 % del tiempo de alimentación se asignó a la alimentación de néctar si se incluyen las hembras reproductoras, y el 89 % en caso contrario; el 86 % de los registros totales de alimentación fueron de néctar. [179] [187] Se ha estimado, con base en los presupuestos de tiempo y otros datos, que la dieta de los colibríes generalmente es de aproximadamente el 90 % de néctar y el 10 % de artrópodos en masa. [176] [188] Como sus polluelos consumen solo artrópodos, y posiblemente porque sus propios requerimientos aumentan, las hembras reproductoras pasan de 3 a 4 veces más tiempo que los machos buscando artrópodos, aunque el 65-70% de su tiempo de alimentación todavía se dedica al néctar. [177] Las estimaciones de insectívora total pueden ser tan bajas como <5%. Se han documentado números tan bajos para algunas especies; los insectos comprendieron el 3% de los intentos de búsqueda de alimentos para los brillantes rayos de sol peruanos en un estudio, [189] mientras que se ha informado que el caribe garganta púrpura pasa <1% del tiempo consumiendo insectos en Dominica . [185] Sin embargo, ambas especies también tienen números más típicos registrados en otros lugares. En general, para la mayoría de los colibríes, la insectívora es un componente esencial y regular, aunque menor, de la dieta, mientras que el néctar es el foco principal de alimentación cuando las condiciones lo permiten. [176] [185] Se ha demostrado que la abundancia floral (pero no la diversidad floral) influye en la diversidad de colibríes, pero que la abundancia de artrópodos no lo hace (es decir, que no es limitante). [178] [180]
Los colibríes no pasan todo el día volando, ya que el gasto de energía sería prohibitivo; la mayor parte de su actividad consiste simplemente en sentarse o posarse. Los colibríes comen muchas comidas pequeñas y consumen alrededor de la mitad de su peso en néctar (el doble de su peso en néctar, si el néctar tiene un 25% de azúcar) cada día. [190] Los colibríes digieren su comida rápidamente debido a su pequeño tamaño y alto metabolismo; se ha informado de un tiempo medio de retención de menos de una hora. [191] Los colibríes pasan un promedio del 20% de su tiempo alimentándose y el 75-80% sentados y digiriendo. [192]
Debido a que su alto metabolismo los hace vulnerables a la inanición , los colibríes están muy en sintonía con las fuentes de alimento. Algunas especies, incluidas muchas que se encuentran en América del Norte, son territoriales y tratan de proteger las fuentes de alimento (como un comedero) contra otros colibríes, tratando de asegurar un futuro suministro de alimentos. [2] Además, los colibríes tienen un hipocampo agrandado , una región del cerebro que facilita la memoria espacial utilizada para mapear las flores visitadas previamente durante la búsqueda de néctar. [193]
Las formas de los picos de los colibríes varían ampliamente como una adaptación para una alimentación especializada, [65] [66] con unas 7000 plantas con flores polinizadas por la alimentación de néctar de los colibríes. [195] La longitud de los picos de los colibríes varía desde unos 6 milímetros (0,24 pulgadas) hasta 110 milímetros (4,3 pulgadas). [196] Al atrapar insectos en vuelo, la mandíbula de un colibrí se flexiona hacia abajo para ensanchar el pico para una captura exitosa. [183]
Los picos extremadamente curvados de los picos de hoz están adaptados para extraer néctar de los tubos de la corola curvados de las flores de Centropogon . [194] Algunas especies, como los ermitaños ( Phaethornis spp.), tienen picos largos que les permiten insertarlos profundamente en flores con tubos de corola largos. [195] [197] Los picos de espina tienen picos cortos y afilados adaptados para alimentarse de flores con tubos de corola cortos y perforar las bases de las más largas. El pico del pico de lezna de cola de fuego tiene una punta hacia arriba adaptada para alimentarse de néctar de flores tubulares mientras flota. [198]
La percepción de la dulzura en el néctar evolucionó en los colibríes durante su divergencia genética de los vencejos insectívoros, sus parientes aves más cercanos. [199] Aunque el único receptor sensorial dulce conocido, llamado T1R2 , [200] está ausente en las aves, los estudios de expresión del receptor mostraron que los colibríes adaptaron un receptor de carbohidratos del receptor T1R1 - T1R3 , idéntico al que perciben como umami en los humanos, esencialmente reutilizándolo para que funcione como un receptor de dulzura del néctar. [199] Esta adaptación para el gusto permitió a los colibríes detectar y explotar el néctar dulce como una fuente de energía, facilitando su distribución a través de regiones geográficas donde hay flores que contienen néctar. [199]
Los colibríes beben con sus largas lenguas lamiendo rápidamente el néctar. Sus lenguas tienen tubos semicirculares que recorren toda su longitud para facilitar el consumo de néctar mediante el bombeo rápido hacia adentro y hacia afuera del néctar. [201] [202] Si bien se creía que la acción capilar era lo que atraía el néctar hacia estos tubos, [203] la fotografía de alta velocidad reveló que los tubos se abren por sus lados cuando la lengua entra en el néctar, y luego se cierran alrededor del néctar, atrapándolo para que pueda ser jalado hacia el pico durante un período de 14 milisegundos por lamida a una velocidad de hasta 20 lamidas por segundo. [204] [205] La lengua, que es bifurcada, se comprime hasta que alcanza el néctar, luego la lengua se abre de golpe, la acción rápida atrapa el néctar que se mueve hacia arriba por los surcos, como una acción de bombeo , sin acción capilar involucrada. [201] [202] [205] [206] En consecuencia, la flexibilidad de la lengua permite acceder, transportar y descargar el néctar mediante la acción de una bomba, [201] [202] no mediante un sifón capilar como se creía anteriormente. [203]
En la naturaleza, los colibríes visitan las flores para alimentarse, extrayendo néctar, que es 55% sacarosa, 24% glucosa y 21% fructosa en base a materia seca. [207] Los colibríes también toman agua azucarada de los comederos para pájaros , que permiten a las personas observar y disfrutar de los colibríes de cerca mientras les proporcionan a las aves una fuente confiable de energía, especialmente cuando las flores son menos abundantes. Sin embargo, un aspecto negativo de los comederos artificiales es que las aves pueden buscar menos néctar de flores para alimentarse, y por lo tanto pueden reducir la cantidad de polinización que su alimentación proporciona naturalmente. [208]
White granulated sugar is used in hummingbird feeders in a 20% concentration as a common recipe,[209] although hummingbirds will defend feeders more aggressively when sugar content is at 35%, indicating preference for nectar with higher sugar content.[210] Organic and "raw" sugars contain iron, which can be harmful,[211] and brown sugar, agave syrup, molasses, and artificial sweeteners also should not be used.[212] Honey is made by bees from the nectar of flowers, but it is not good to use in feeders because when it is diluted with water, microorganisms easily grow in it, causing it to spoil rapidly.[213][214][215]
Red food dye was once thought to be a favorable ingredient for the nectar in home feeders, but it is unnecessary.[216] Commercial products sold as "instant nectar" or "hummingbird food" may also contain preservatives or artificial flavors, as well as dyes, which are unnecessary and potentially harmful.[216][217] Although some commercial products contain small amounts of nutritional additives, hummingbirds obtain all necessary nutrients from the insects they eat, rendering added nutrients unnecessary.[218]
Hummingbirds have exceptional visual acuity providing them with discrimination of food sources while foraging.[75] Although hummingbirds are thought to be attracted to color while seeking food, such as red flowers or artificial feeders, experiments indicate that location and flower nectar quality are the most important "beacons" for foraging.[219][220] Hummingbirds depend little on visual cues of flower color to beacon to nectar-rich locations, but rather they use surrounding landmarks to find the nectar reward.[221][222][223]
In at least one hummingbird species – the green-backed firecrown (Sephanoides sephaniodes) – flower colors preferred are in the red-green wavelength for the bird's visual system, providing a higher contrast than for other flower colors.[224] Further, the crown plumage of firecrown males is highly iridescent in the red wavelength range (peak at 650 nanometers), possibly providing a competitive advantage of dominance when foraging among other hummingbird species with less colorful plumage.[224] The ability to discriminate colors of flowers and plumage is enabled by a visual system having four single cone cells and a double cone screened by photoreceptor oil droplets which enhance color discrimination.[219][224]
While hummingbirds rely primarily on vision and hearing to assess competition from bird and insect foragers near food sources, they may also be able to detect by smell the presence in nectar of insect defensive chemicals (such as formic acid) and aggregation pheromones of foraging ants, which discourage feeding.[225]
Aztecs wore hummingbird talismans, artistic representations of hummingbirds and fetishes made from actual hummingbird parts as emblematic for vigor, energy, and propensity to do work along with their sharp beaks that symbolically mimic instruments of weaponry, bloodletting, penetration, and intimacy. Hummingbird talismans were prized as drawing sexual potency, energy, vigor, and skill at arms and warfare to the wearer.[226] The Aztec god of war Huitzilopochtli is often depicted in art as a hummingbird.[227] Aztecs believed that fallen warriors would be reincarnated as hummingbirds.[227][228] The Nahuatl word huitzil translates to hummingbird.[227]
One of the Nazca Lines depicts a hummingbird (right).[229]
Trinidad and Tobago, known as "The land of the hummingbird", displays a hummingbird on its coat of arms,[230] 1-cent coin,[231] and livery on its national airline, Caribbean Airlines.[232]
Mt. Umunhum in the Santa Cruz Mountains of Northern California is Ohlone for "resting place of the hummingbird".[233]
The Gibson Hummingbird is an acoustic guitar model that incorporates a pickguard in the shape of a hummingbird by Gibson Brands, a major guitar manufacturer.[234]
During the costume competition of the Miss Universe 2016 beauty pageant, Miss Ecuador, Connie Jiménez, wore a costume inspired by hummingbird wing feathers.[235]
