Heterodontosauridae es una familia de dinosaurios ornitisquios que probablemente se encontraban entre los miembros más basales (primitivos) del grupo. Su ubicación filogenética es incierta, pero se los encuentra más comúnmente como primitivos, fuera del grupo Genasauria . [2] Aunque sus fósiles son relativamente raros y su grupo es pequeño en número, se han encontrado en todos los continentes excepto Australia y la Antártida , con un rango que abarca desde el Jurásico Inferior hasta el Cretácico Inferior .
Los heterodontosáuridos eran dinosaurios del tamaño de un zorro de menos de 2 metros (6,6 pies) de longitud, incluida una cola larga. Son conocidos principalmente por sus dientes característicos, que incluyen colmillos grandes similares a caninos y muelas adaptadas para masticar, análogas a las de los hadrosáuridos del Cretácico . Su dieta era herbívora o posiblemente omnívora .
Entre los heterodontosáuridos, solo se conoce al propio Heterodontosaurus a partir de un esqueleto completo. Se conocen restos esqueléticos fragmentarios de Abrictosaurus , pero no se han descrito por completo, mientras que la mayoría de los demás heterodontosáuridos se conocen solo a partir de fragmentos de mandíbula y dientes. En consecuencia, la mayoría de las sinapomorfias (características definitorias) de los heterodontosáuridos se han descrito a partir de los dientes y los huesos de la mandíbula. [3] [4] Heterodontosaurus medía poco más de 1 metro (3,3 pies) de longitud, [5] mientras que los restos fragmentarios de Lycorhinus pueden indicar un individuo más grande. [6]
El Tianyulong de China parece conservar un tegumento filamentoso que se ha interpretado como una variante de las protoplumas que se encuentran en algunos terópodos. Estos filamentos incluyen una cresta a lo largo de su cola. La presencia de este tegumento filamentoso se ha utilizado para sugerir que tanto los ornitisquios como los saurisquios eran endotérmicos . [7]
Tanto Abrictosaurus como Heterodontosaurus tenían ojos muy grandes . Debajo de los ojos, el hueso yugal se proyectaba hacia los lados, una característica también presente en los ceratopsianos . Como en las mandíbulas de la mayoría de los ornitisquios, el borde anterior del premaxilar (un hueso en la punta de la mandíbula superior) no tenía dientes y probablemente sostenía un pico queratinoso ( ramfoteca ), aunque los heterodontosáuridos sí tenían dientes en la sección posterior del premaxilar. Un gran espacio, llamado diastema , separaba estos dientes premaxilares de los del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior) en muchos ornitisquios, pero este diastema era característicamente arqueado en los heterodontosáuridos. La mandíbula (mandíbula inferior) estaba rematada por el predentario , un hueso exclusivo de los ornitisquios. Este hueso también sostenía un pico similar al que se encuentra en el premaxilar . Todos los dientes de la mandíbula inferior se encontraron en el hueso dentario . [3]
Los heterodontosáuridos reciben su nombre por su dentición fuertemente heterodonta . Había tres dientes premaxilares. En Abrictosaurus , Heterodontosaurus y Lycorhinus del Jurásico Temprano , los dos primeros dientes premaxilares eran pequeños y cónicos, mientras que el tercer diente, mucho más grande, se parecía a los caninos de los mamíferos carnívoros y a menudo se lo llama caniniforme o "colmillo". Un caniniforme inferior, más grande que el superior, ocupaba la primera posición en el dentario y se acomodaba al diastema arqueado de la mandíbula superior cuando la boca estaba cerrada. [3] Estos caniniformes eran dentados tanto en los bordes anterior como posterior en Heterodontosaurus y Lycorhinus , mientras que los de Abrictosaurus tenían dentados solo en el borde anterior. [8] [9] En el Cretácico Inferior Echinodon , puede haber habido dos caniniformes superiores, que estaban en el maxilar en lugar del premaxilar, [10] y Fruitadens del Jurásico Superior puede haber tenido dos caniniformes inferiores en cada dentario. [11] [12]
Al igual que los colmillos característicos, los dientes de las mejillas de los heterodontosáuridos derivados también eran únicos entre los primeros ornitisquios. Pequeñas crestas, o dentículos, alineaban los bordes de los dientes de las mejillas de los ornitisquios para cortar la vegetación. Estos dentículos se extienden solo un tercio de la distancia desde la punta de la corona del diente en todos los heterodontosáuridos; en otros ornitisquios, los dentículos se extienden más abajo hacia la raíz. Las formas basales como Abrictosaurus tenían dientes de las mejillas tanto en el maxilar como en el dentario que eran generalmente similares a otros ornitisquios: ampliamente espaciados, cada uno con una corona baja y una cresta fuertemente desarrollada (cíngulo) que separaba la corona de la raíz. En formas más derivadas como Lycorhinus y Heterodontosaurus , los dientes tenían forma de cincel, con coronas mucho más altas y sin cíngulo, de modo que no había diferencia de ancho entre las coronas y las raíces. [3]
Estos dientes de las mejillas derivados se superponían, de modo que sus coronas formaban una superficie continua sobre la que se podía masticar la comida. Las filas de dientes estaban ligeramente insertadas desde el lado de la boca, dejando un espacio fuera de los dientes que puede haber estado delimitado por una mejilla muscular , que habría sido necesaria para masticar. Los hadrosaurios y ceratopsianos del Período Cretácico, así como muchos mamíferos herbívoros, evolucionarían de manera convergente baterías dentales algo análogas . A diferencia de los hadrosaurios, que tenían cientos de dientes que se reemplazaban constantemente, el reemplazo de dientes en los heterodontosáuridos ocurrió mucho más lentamente y se han encontrado varios especímenes sin un solo diente de reemplazo en espera. Característicamente, los heterodontosáuridos carecían de las pequeñas aberturas (forámenes) en el interior de los huesos de la mandíbula que se cree que ayudaron al desarrollo de los dientes en la mayoría de los otros ornitisquios. Los heterodontosáuridos también contaban con una articulación esferoidal única entre los dentarios y el predentario, lo que permitía que las mandíbulas inferiores rotaran hacia afuera cuando la boca estaba cerrada, frotando los dientes de las mejillas entre sí. Debido a la lenta tasa de reemplazo, este desgaste produjo un desgaste dental extremo que comúnmente borraba la mayoría de los dentículos en los dientes más viejos, aunque la mayor altura de las coronas le dio a cada diente una vida larga. [13]
La anatomía postcraneal de Heterodontosaurus tucki ha sido bien descrita, aunque H. tucki es generalmente considerado el más derivado de los heterodontosáuridos del Jurásico Temprano, por lo que es imposible saber cuántas de sus características eran compartidas con otras especies. [3] Las extremidades anteriores eran largas para un dinosaurio, más del 70% de la longitud de las extremidades posteriores. La cresta deltopectoral bien desarrollada (una cresta para la inserción de los músculos del pecho y el hombro ) del húmero y el proceso olécranon prominente (donde se insertaban los músculos que extienden el antebrazo ) del cúbito indican que la extremidad anterior también era poderosa. Había cinco dedos en la manus ('mano'). El primero era grande, con una garra muy curvada en la punta, y rotaba hacia adentro cuando se flexionaba; Robert Bakker lo llamó el 'pulgar torcido'. [14] El segundo dedo era el más largo, ligeramente más largo que el tercero. Ambos dedos tenían garras, mientras que el cuarto y quinto dedos sin garras eran muy pequeños y simples en comparación. En la extremidad trasera, la tibia era un 30% más larga que el fémur , lo que generalmente se considera una adaptación para la velocidad. La tibia y el peroné de la parte inferior de la pierna se fusionaron con el astrágalo y el calcáneo del tobillo, formando un " tibiofibiotarso " de manera convergente con las aves modernas . También de manera similar a las aves, los huesos del tarso inferior (tobillo) y los metatarsianos se fusionaron para formar un " tarsometatarso ". Hay cuatro dedos en el pes (retropié), y solo el segundo, tercero y cuarto están en contacto con el suelo. La cola, a diferencia de muchos otros ornitisquios, no tenía tendones osificados para mantener una postura rígida y probablemente era flexible. [5] El esqueleto fragmentario conocido para Abrictosaurus nunca se ha descrito por completo, aunque la extremidad anterior y la mano eran más pequeñas que en Heterodontosaurus . Además, el cuarto y quinto dígito de la extremidad anterior tienen cada uno un hueso falange menos . [15]
El paleontólogo sudafricano Robert Broom creó el nombre Geranosaurus en 1911 para los huesos de la mandíbula de los dinosaurios que carecían de todos los dientes y algunos huesos parciales de las extremidades asociadas. [16] En 1924, Lycorhinus fue nombrado y clasificado como un cinodonte por Sidney Haughton . [17] Heterodontosaurus fue nombrado en 1962 y este, Lycorhinus y Geranosaurus fueron reconocidos como dinosaurios ornitisquios estrechamente relacionados. [18] Alfred Romer nombró a Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios que incluía a Heterodontosaurus y Lycorhinus . [19] Kuhn propuso de forma independiente Heterodontosauridae en el mismo año y a veces se lo cita como su autor principal. [20] Fue definido como un clado en 1998 por Paul Sereno [21] y redefinido por él en 2005 como el clado madre que consiste en Heterodontosaurus tucki y todas las especies más estrechamente relacionadas con Heterodontosaurus que con Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus o Ankylosaurus magniventris . [22] Heterodontosaurinae es un taxón basado en tallos definido filogenéticamente por primera vez por Paul Sereno en 2012 como "el clado más inclusivo que contiene Heterodontosaurus tucki pero no Tianyulong confuciusi , Fruitadens haagarorum , Echinodon becklesii ". [1]
Heterodontosauridae incluye los géneros Abrictosaurus , Lycorhinus y Heterodontosaurus , todos de Sudáfrica. Mientras que Richard Thulborn una vez reasignó los tres a Lycorhinus , [15] todos los demás autores consideran que los tres géneros son distintos. [9] Dentro de la familia, Heterodontosaurus y Lycorhinus se consideran taxones hermanos , con Abrictosaurus como miembro basal. [4] Geranosaurus también es un heterodontosáurido, pero generalmente se lo considera un nomen dubium porque al espécimen tipo le faltan todos sus dientes, lo que lo hace indistinguible de cualquier otro género de la familia. [3] Más recientemente, el género Echinodon ha sido considerado un heterodontosáurido en varios estudios. [10] [11] Lanasaurus fue nombrado por una mandíbula superior en 1975, [23] pero descubrimientos más recientes han demostrado que pertenece a Lycorhinus , lo que convierte a Lanasaurus en un sinónimo menor de ese género. [6] Dianchungosaurus alguna vez fue considerado un heterodontosáurido de Asia , [24] pero desde entonces se ha demostrado que los restos eran una quimera de restos de prosaurópodos y mesoeucrocodilios . [25] José Bonaparte también clasificó al Pisanosaurus sudamericano como un heterodontosáurido en algún momento, [26] pero ahora se sabe que este animal es un ornitisquio más basal. [27]
La membresía de Heterodontosauridae está bien establecida en comparación con su posición filogenética incierta . Varios estudios tempranos sugirieron que los heterodontosáuridos eran ornitisquios muy primitivos. [5] [18] Debido a supuestas similitudes en la morfología de las extremidades anteriores, Robert Bakker propuso una relación entre los heterodontosáuridos y los primeros sauropodomorfos como Anchisaurus , uniendo los órdenes Saurischia y Ornithischia . [14] La hipótesis dominante durante las últimas décadas ha colocado a los heterodontosáuridos como ornitópodos basales. [3] [4] [8] [28] Sin embargo, otros han sugerido que los heterodontosáuridos en cambio comparten un ancestro común con Marginocephalia ( ceratopsianos y paquicefalosaurios ), [29] [30] una hipótesis que ha encontrado apoyo en algunos estudios de principios del siglo XXI. [31] [32] El clado que contiene heterodontosáuridos y marginocéfalos ha sido denominado Heterodontosauriformes . [33] Los heterodontosáuridos también han sido vistos como basales tanto para los ornitópodos como para los marginocéfalos. [34] [35] En 2007, un análisis cladístico sugirió que los heterodontosáuridos son basales para todos los ornitisquios conocidos excepto Pisanosaurus , un resultado que se hace eco de algunos de los primeros trabajos sobre la familia. [36] [37] Sin embargo, un estudio de Bonaparte encontró que Pisanosauridae era sinónimo de Heterodontosauridae y no una familia separada por derecho propio, incluyendo así a Pisanosaurus como un heterodontosáurido. [38] Butler et al. (2010) encontraron que Heterodontosauridae era la radiación ornitisquia significativa más basal conocida. [39]
El cladograma a continuación muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae y sigue el análisis de Sereno, 2012: [40]
Una reelaboración de 2020 de Cerapoda por Dieudonné y colegas recuperó a los animales tradicionalmente considerados 'heterodontosáuridos' como una agrupación basal dentro de Pachycephalosauria, parafilética con respecto a los tradicionales paquicefalosaurios con cabeza en forma de cúpula. Este resultado se basó en numerosas características del cráneo, incluida la dentición , y también para explicar el hecho de que los fósiles de paquicefalosaurios son completamente desconocidos del período Jurásico . La comprensión moderna de la filogenia de los ornitisquios implica que deben existir paquicefalosaurios jurásicos, porque se han encontrado numerosos ceratopsianos jurásicos , pero no se ha identificado con seguridad ningún paquicefalosaurio de ese tipo. Este análisis se realizó para elaborar los hallazgos de Baron y colegas (2017), que encontraron que Chilesaurus era un ornitisquio basal . [41] El análisis filogenético se realizó con Chilesaurus codificado como un ornitisquio, lo que también tuvo implicaciones para la filogenia de los ornitópodos .
El cladograma a continuación es una versión abreviada de los hallazgos de Dieudonné y sus colegas: [42]
Aunque originalmente solo se conocían del Jurásico Temprano del sur de África, ahora se conocen restos de heterodontosáuridos en cuatro continentes . Temprano en la historia de los heterodontosáuridos, el supercontinente Pangea todavía estaba en gran parte intacto, lo que permitió a la familia lograr una distribución casi mundial . [10] Los posibles restos de heterodontosáuridos más antiguos conocidos son un fragmento de mandíbula y dientes aislados de la Formación Laguna Colorada de Argentina , que se remonta al Triásico Tardío . Estos restos tienen una morfología derivada similar a Heterodontosaurus , que incluye un caniniforme con dentaduras en los bordes anterior y posterior, así como dientes maxilares de corona alta que carecen de cíngulo. [43] Irmis et al. (2007) acordaron tentativamente que este material fósil representa un heterodontosáurido, pero afirmaron que se necesita material adicional para confirmar esta asignación porque el espécimen está mal conservado, [44] mientras que Sereno (2012) solo afirmó que este material puede representar un ornitisquio o incluso específicamente un heterodontosáurido. [1] Olsen , Kent y Whiteside (2010) notaron que la edad de la Formación Laguna Colorada en sí está mal restringida y, por lo tanto, no se determinó de manera concluyente si el supuesto heterodontosáurido de esta formación es de edad Triásica o Jurásica. [45] La fauna de heterodontosáuridos más diversa proviene del Jurásico Temprano del sur de África, donde se encuentran fósiles de Heterodontosaurus , Abrictosaurus , Lycorhinus y el dudoso Geranosaurus . [3]
También se conocen heterodontosáuridos no descritos del Jurásico Temprano en Estados Unidos [46] y México [47] , respectivamente. Además, a principios de la década de 1970, se descubrió una gran cantidad de material fósil de la Formación Morrison del Jurásico Tardío cerca de Fruita , Colorado , en los Estados Unidos. [11] Descrito en forma impresa en 2009, este material se colocó en el género Fruitadens . [12] También se han descrito dientes de heterodontosáuridos que carecen de cíngulo en formaciones del Jurásico Tardío y Cretácico Temprano en España y Portugal . [48] Los restos de Echinodon fueron redescritos en 2002, lo que demuestra que puede representar un heterodontosáurido superviviente tardío de la etapa Berriasiana del Cretácico Temprano en el sur de Inglaterra. [10] Dianchungosaurus del Jurásico Temprano de China ya no se considera un heterodontosáurido; Aunque se conoce una forma asiática del Jurásico medio-tardío ( Tianyulong ). [7] También se conocen dientes de mejilla indeterminados que posiblemente representan heterodontosáuridos de la Formación Wessex del Barremiano del sur de Inglaterra, que, de confirmarse, representaría el registro más reciente del grupo. [49]
La mayoría de los fósiles de heterodontosáuridos se encuentran en formaciones geológicas que representan ambientes áridos a semiáridos, incluyendo la Formación Elliot Superior de Sudáfrica y los lechos de Purbeck del sur de Inglaterra. [4] Se ha sugerido que los heterodontosáuridos experimentaron estivación estacional o hibernación durante las épocas más secas del año. Debido a la falta de dientes de reemplazo en la mayoría de los heterodontosáuridos, se propuso que todo el conjunto de dientes fue reemplazado durante este período de inactividad, ya que parecía que el reemplazo continuo y esporádico de dientes interrumpiría la función de la fila de dientes como una sola superficie de masticación. [15] Sin embargo, esto se basó en un malentendido de la mecánica de la mandíbula de los heterodontosáuridos. [50] Se pensaba que los heterodontosáuridos en realidad reemplazaban sus dientes continuamente, aunque más lentamente que en otros reptiles , pero la tomografía computarizada de cráneos de Heterodontosaurus juveniles y maduros no muestra dientes de reemplazo. [51] Actualmente no hay evidencia que apoye la hipótesis de estivación en heterodontosáuridos, [3] pero no puede rechazarse, basándose en los escáneres del cráneo. [51]
Aunque los dientes de las mejillas de los heterodontosáuridos están claramente adaptados para triturar material vegetal duro, su dieta puede haber sido omnívora. Los dientes premaxilares puntiagudos y las garras curvas y afiladas de las extremidades anteriores sugieren cierto grado de comportamiento depredador. Se ha sugerido que las largas y poderosas extremidades anteriores de Heterodontosaurus pueden haber sido útiles para desgarrar nidos de insectos, de manera similar a los osos hormigueros modernos . Estas extremidades anteriores también pueden haber funcionado como herramientas para cavar, tal vez para raíces y tubérculos . [3]
La longitud de la extremidad anterior en comparación con la de la posterior sugiere que Heterodontosaurus podría haber sido parcialmente cuadrúpedo , y el olécranon prominente y los dígitos hiperextensibles de la extremidad anterior se encuentran en muchos cuadrúpedos. Sin embargo, la mano está claramente diseñada para agarrar, no para soportar peso. Muchas características de la extremidad posterior, incluida la tibia y el pie largos, así como la fusión del tibiofibiotarso y el tarsometatarso, indican que los heterodontosáuridos estaban adaptados para correr rápidamente sobre las patas traseras, por lo que es poco probable que Heterodontosaurus se moviera sobre las cuatro extremidades excepto quizás cuando se alimentaba. [5]
Los colmillos cortos que se encuentran en todos los heterodontosáuridos conocidos se parecen mucho a los colmillos que se encuentran en los ciervos almizcleros , pecaríes y cerdos modernos . En muchos de estos animales (así como en las morsas y los elefantes asiáticos de colmillos más largos ), este es un rasgo sexualmente dimórfico , ya que los colmillos solo se encuentran en los machos. El espécimen tipo de Abrictosaurus carece de colmillos y originalmente se describió como una hembra. [15] Si bien esto sigue siendo posible, las vértebras sacras no fusionadas y la cara corta indican que este espécimen representa un animal juvenil. Un segundo espécimen, más grande, originalmente propuesto como perteneciente a Abrictosaurus posee claramente colmillos, lo que se utilizó para apoyar la idea de que los colmillos se encuentran solo en adultos, en lugar de ser una característica sexual secundaria de los machos. Estos colmillos podrían haber sido utilizados para el combate o la exhibición con miembros de la misma especie o con otras especies. [3] La ausencia de colmillos en Abrictosaurus juvenil también podría ser otra característica que lo separa de otros heterodontosáuridos, ya que los colmillos son conocidos en Heterodontosaurus juvenil . Otras funciones propuestas para los colmillos incluyen la defensa y el uso en una dieta ocasionalmente omnívora. [51] Sin embargo, este espécimen fue reasignado alternativamente a Lycorhinus por Sereno en 2012, que ya se sabe que poseía colmillos y, por lo tanto, su ausencia en Abrictosaurus puede no haber sido resultado de la edad. [1]
En 2005 se descubrió en Sudáfrica un pequeño esqueleto fosilizado completo de heterodontosáurido de más de 200 millones de años de antigüedad . En julio de 2016, un equipo de investigadores sudafricanos lo escaneó utilizando la Instalación Europea de Radiación Sincrotrón ; el escaneo de la dentición reveló huesos del paladar de menos de un milímetro de espesor. [52]
