Echinodon es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el Cretácico Inferior en el sur de Inglaterra y posiblemente en el oeste de Francia, en la época berriasiense . Los primeros especímenes fueron huesos de mandíbula llamados Echinodon becklesii por Sir Richard Owen en 1861, y desde su descripción original solo se han descubierto dientes adicionales. El nombre específico honra al coleccionista Samuel Beckles , quien descubrió el material de Echinodon y muchos otros taxones de toda Inglaterra, mientras que el nombre del género se traduce como "diente espinoso" en referencia a la anatomía dental del taxón.
Originalmente, Echinodon fue considerado un tipo de lagarto herbívoro , aunque esto fue rápidamente revisado a un ornitisquio intermedio. Fue referido al clado Stegosauria basándose en la anatomía dental general y la armadura incorrectamente referida que luego fue identificada como una tortuga . Echinodon luego fue referido a la familia ornitisquia temprana Fabrosauridae , que luego fue identificada como un grupo artificial con Echinodon reasignado a Heterodontosauridae . Si bien la familia originalmente fue considerada como la más cercana a los ornitópodos más derivados , finalmente fue reidentificada como el grupo más basal de ornitisquios, lo que convierte a Echinodon en un taxón descendiente de muchos géneros del Jurásico Temprano , con un linaje fantasma de 50 millones de años de evolución no preservada.
Todos los especímenes de Echinodon se han encontrado en el Grupo Purbeck de Dorset , que se ha considerado variablemente como del Jurásico tardío o del Cretácico temprano. Los estudios actuales aceptan una edad berriasiense del Cretácico temprano, lo que convierte a Echinodon en el heterodontosáurido más joven y más pequeño. Otros dinosaurios con los que vivió incluyen al ornitópodo Owenodon y al terópodo Nuthetes , que también son fragmentarios. Una gran cantidad de pequeños mamíferos también vivieron junto a Echinodon , y los sedimentos muestran que el Grupo Purbeck era un entorno variablemente lagunar inicialmente similar al Mediterráneo moderno , pero que se volvió más húmedo con el tiempo.
Samuel Beckles descubrió múltiples especímenes de huesos de mandíbula en lo alto de un acantilado en la bahía de Durdlestone en la isla de Purbeck en el sur de Inglaterra . Estos fósiles, que incluyen muchos dientes , así como huesos maxilares y dentarios de las mandíbulas superior e inferior, se encontraron junto con conchas y fósiles de plantas en los lechos de Purbeck . Estos fueron descritos por primera vez en una monografía publicada en 1861 escrita por Sir Richard Owen , un paleontólogo británico que también describió fósiles de Iguanodon y Megalosaurus . Owen dio el nombre de Echinodon becklesii a los fósiles, que consideró parte del clado de lagartos Lacertilia . [1] Mientras que el nombre específico honraba a Beckles por su descubrimiento de los fósiles y por permitir a Owen estudiar su colección de fósiles de Purbeck, el nombre genérico se deriva del griego antiguo εχινος , 'erizo', y ὀδών , 'diente', que Owen combinó como "diente espinoso" para describir la anatomía de las dentaduras a lo largo de los lados de los dientes. Owen se había comunicado con el paleontólogo británico Hugh Falconer , quien había sugerido el nombre "Sauraechinodon", pero como la forma abreviada Echinodon no le preocupaba , Owen eligió usar la forma abreviada como nombre para su nuevo animal. [1] Falconer publicó una corrección en 1861, especificando que propuso el nombre "Sauraechmodon" en lugar de "Sauraechinodon". [2]
Aunque originalmente fue descrito como un lacertiliano por Owen, revisó su clasificación en 1874 para agrupar a Echinodon con Scelidosaurus e Iguanodon en un clado que llamó Prionodontia , que estaba dentro del clado más grande Dinosauria . [3] En 1888, el paleontólogo británico Richard Lydekker siguió la clasificación previa de Echinodon como un dinosaurio basada en la anatomía de sus dientes, describiéndolos como similares a Scelidosaurus aunque sin referirlos a un clado más específico que Dinosauria indeterminado. La serie de especímenes designados como tipos por Owen fueron comprados por el Museo Británico de Historia Natural (BMNH ahora NHMUK) en 1876 y forman parte de la Colección Beckles, con los números de espécimen NHMUK 48209 a 48215. [4] Lydekker también especificó que Echinodon se encontró en los lechos de Purbeck Medio, [4] una unidad informal del moderno Grupo de piedra caliza de Purbeck , el nombre formal de los históricos lechos de Purbeck. [5] El paleontólogo británico Peter Galton redujo aún más la localidad deposicional de Echinodon en 1978 al "lecho de tierra" de agua dulce, [6] también conocido como el "pozo de los mamíferos" que fue excavado por Beckles en 1857. [5] Sin embargo, no existe evidencia que vincule a Echinodon con ningún lecho específico en la Formación Lulworth del Grupo Purbeck. [ 7] Galton también refirió el espécimen NHMUK 48229 a Echinodon , un dentario fragmentario con dientes, [6] y las únicas referencias posteriores al género incluyen dientes aislados también de los lechos de Purbeck. [8]
A finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, las excavaciones del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles descubrieron muchos fósiles pequeños de ornitisquios en el Área Paleontológica Fruita de Colorado . Estos restos, recolectados de areniscas en la base del Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison , tenían aproximadamente entre 150,2 y 150,3 millones de años, y fueron descritos inicialmente como restos de fabrosaurio intermedio por su coleccionista George Calliston en 1984. Tres años después, Calliston revisó su descripción y refirió el material, incluidos los huesos de la mandíbula, las vértebras y la mayor parte de las extremidades traseras, a Echinodon sp., una asignación apoyada por Galton en 2002 , aunque en 2006 reconsideró el material y notó diferencias en la anatomía de los dientes con respecto a Echinodon propiamente dicho. En 2009 , a estos fósiles se les dio su propio género, Fruitadens haagarorum , un taxón relacionado pero distinto de Echinodon . [9]
En 2021 se informaron dos dientes premaxilares atribuidos a Echinodon en el yacimiento óseo de Angeac-Charente , en Francia, que es coetáneo de los depósitos de Purbeck. [10]
El material conocido de Echinodon se limita a los huesos del cráneo, pero los múltiples especímenes incluyen al menos algunos de los premaxilar , maxilar , lagrimal , yugal , palatino , ectopterigoideo y dentario junto con la mayoría de los dientes de las mandíbulas superior e inferior. Según las proporciones del género relacionado Heterodontosaurus , el cráneo de Echinodon habría medido 62 mm (2,4 pulgadas) de largo, lo que es comparable al de Tianyulong con 66 mm (2,6 pulgadas) pero menos que los adultos de Fruitadens con 75 mm (3,0 pulgadas) de largo, lo que convierte a Echinodon en el heterodontosaurio adulto presumiblemente más pequeño y uno de los dinosaurios no aviares más pequeños . [7]
El cuerpo principal de ambos premaxilares se conserva en el espécimen lectotipo de Echinodon , aunque fracturado y aplastado. Un foramen premaxilar está presente cerca del margen anterior del hueso individual, y la fosa dentro de la cual está anidado es más similar en forma a Heterodontosaurus que a Hypsilophodon más derivado . La superficie del frente del hueso a lo largo de la hilera de dientes está texturizada y carece de dientes, lo que distingue al hueso del de Lesothosaurus que tiene dientes a lo largo de toda su longitud. El premaxilar tenía solo tres dientes, carecía de dentículos (dentaduras) presentes en la mayoría de los ornitisquios basales, aunque todos los dientes son subiguales en tamaño y el tercero es el más grande. [7]
Entre el material de Echinodon se conservan tres maxilares , preservando casi todo el hueso incluyendo la mayoría de las regiones de contacto con otros huesos craneales. Los maxilares están ligeramente aplanados, lo que minimiza la fuerza de la emarginación bucal, un carácter diagnóstico de los ornitisquios donde la fila de dientes maxilares y el hueso directamente encima de ella están insertados desde el borde exterior del hueso. La presencia de un diastema arqueado en Echinodon es un tema de desacuerdo. [7] Mientras que Galton y el paleontólogo estadounidense Paul Sereno interpretan un diastema tan presente como en Heterodontosaurus , [6] [11] los paleontólogos británicos David B. Norman y Paul M. Barrett concluyeron en 2002 que, basándose en las imágenes de Owen antes del daño posterior del fósil NHMUK 48209, no había diastema. [8] Sereno reiteró en 2012 que había un diastema presente y arqueado basado en el maxilar NHMUK 48211. [7] Hay nueve dientes presentes en el maxilar de Echinodon , el primero es un canino agrandado y delgado similar a los observados en el premaxilar de Lycorhinus y Heterodontosaurus . [7] Owen también imaginó un diente parcial delante del caniniforme, pero desde entonces se ha perdido debido al daño al material. Mientras que Norman y Barrett usaron esto como evidencia de un segundo caniniforme más pequeño que el de atrás, [8] Galton en 1978 y Sereno en 2012 identificaron solo un canino presente. [6] [7] El primer diente post-caniniforme de Echinodon es el más grande, aunque solo un poco más alto que los siguientes, que son todos del mismo tamaño. Hay una prominencia redonda a lo largo del medio de las coronas de los dientes, pero no hay crestas prominentes presentes en la corona. Hay entre ocho y diez dentículos presentes en cada lado de las coronas dentales. [7]
Se conserva poco del lagrimal, yugal y palatino, aunque se puede identificar el margen de la órbita en el fragmento del lagrimal. [7] El hueso ectopterigoideo del paladar está parcialmente completo y preservado en articulación con el maxilar de NHMUK 48210. La falta de preservación limita los detalles anatómicos que se pueden identificar más allá de su parecido con el hueso conocido en otros ornitisquios. [7]
El hueso predentario no está preservado en Echinodon , pero su presencia puede ser confirmada por la morfología del extremo anterior de los dentarios conocidos. Al igual que en otros heterodontosáuridos, el predentario solo estaba articulado de forma laxa con el dentario en vida, careciendo de procesos laterales y ventrales . El dentario era profundo para un ornitisquio basal, su altura a mitad de longitud era el 30% de la longitud total. El hueso se estrecha anteriormente a lo largo de su longitud, aunque los márgenes son subparalelos debajo de la mitad de la fila de dientes. Una fila de agujeros está presente a lo largo del margen de la emarginación bucal, como en el maxilar. El proceso coronoideo es prominente, a diferencia de otros ornitisquios basales, aunque el contacto entre los dentarios tiene forma de V como en los ornitisquios basales. [7] Había 11 dientes en el dentario, los dos primeros de los cuales estaban especializados en comparación con la mayoría de los ornitisquios. [7] Mientras que los dientes anteriores especializados no fueron discutidos por Galton en 1978, [6] y fueron considerados ausentes por Norman y Barrett en 2002, [8] Sereno describió los primeros dos alvéolos de Echinodon como diferentes en tamaño de los dientes siguientes en 2012. El primer alvéolo estaba extremadamente reducido, indicando un primer diente dentario pequeño en forma de clavija como en Lycorhinus , y el segundo estaba significativamente agrandado indicando un caniniforme más grande que el del maxilar. [7] Los dientes dentarios regulares eran ligeramente más altos que los del maxilar y tenían dentículos a lo largo de la mitad superior de la corona en lugar del 25% superior. Al igual que en el maxilar, las coronas tienen una protuberancia medial, de ocho a diez dentículos a cada lado de la punta y esmalte simétrico . [7]
Owen originalmente clasificó a Echinodon como un lagarto herbívoro, [1] revisó su ubicación a uno dentro de Dinosauria. [3] Echinodon fue considerado un dinosaurio intermedio, potencialmente ornitisquio, hasta que Franz Nopcsa lo remitió al clado Scelidosaurinae dentro de Stegosauridae en 1928 basándose en un proceso coronoideo alto y dientes afilados, [12] los cuales se consideran ampliamente extendidos dentro de los ornitisquios. [13] La armadura dérmica aislada encontrada en los lechos de Purbeck fue referida a Echinodon sobre la base de una clasificación de estegosaurio por Justin Delair en 1959 , [14] aunque desde entonces se han reasignado a tortugas solemídidos . [13] [15]
Las clasificaciones de muchos ornitisquios basales fueron revisadas por Richard Thulborn en 1971 , donde colocó a Echinodon dentro de Hypsilophodontidae : derivado de formas triásicas que carecían de caninos (denominadas "fabrosaurios"), cercano a los géneros jurásicos Laosaurus y Nanosaurus , y más primitivo que los géneros cretácicos Hypsilophodon , Parksosaurus y Thescelosaurus . [16] Galton publicó una refutación al año siguiente, en la que estaba en desacuerdo con el uso de Hypsilophodontidae por parte de Thulborn. Como los dientes en el premaxilar, uno de los rasgos diagnósticos de Thulborn para la familia, eran una característica primitiva, Galton argumentó que no deberían usarse para clasificar a los ornitópodos. En cambio, Fabrosaurus y Echinodon se unieron en la nueva familia Fabrosauridae basándose en los dientes posicionados lateralmente, y se eliminaron de Hypsilophodontidae. [17] Galton continuó con esta clasificación con la denominación del género Lesothosaurus en 1978, y junto con su descripción revisó la anatomía de múltiples géneros de ornitisquios basales, incluidos Echinodon , Nanosaurus y Fabrosaurus . Todos excepto Echinodon fueron definitivamente referidos por él a Fabrosauridae, aunque la ubicación de Echinodon era cuestionable ya que también tenía similitudes con el clado Heterodontosauridae , conocido por poseer dientes caninos agrandados también. Sin embargo, Galton consideró que una identidad fabrosáurida era más probable ya que los dientes del taxón carecen de facetas de desgaste planas. [6]
Sereno fue el primero en reclasificar a Echinodon como miembro de la familia Heterodontosauridae. En 1991 , revisó la anatomía craneal de Lesothosaurus y la comparó con una gran cantidad de otros ornitisquios basales. De hecho, se interpretó que los dientes de Echinodon poseían facetas de desgaste planas en sus dientes, además de tener dientes insertados desde el borde del maxilar como en ornitisquios más derivados que Lesothosaurus . Como esto era lo que se sugirió para unir al género con los "fabrosaurios", Sereno consideró a Echinodon como un heterodontosáurido basándose en la presencia de caninos y huecos arqueados en la parte delantera de la fila de dientes. [18] Heterodontosaurus , Abrictosaurus y una forma no descrita de la Formación Kayenta también fueron colocados dentro de la familia. [11] Norman y Barrett redescribieron a Echinodon en 2002 y apoyaron la clasificación de heterodontosáurido, pero en cambio lo remitieron al clado basándose en la falta de agujeros en los huesos con dientes y la posesión de dentículos restringidos al tercio superior de la corona. [13] [8]
Aunque una ubicación como heterodontosáurido para Echinodon ha sido apoyada en análisis posteriores, incluyendo algunos de los primeros análisis filogenéticos de ornitisquios, la ubicación de la familia en sí ha cambiado con el tiempo. [19] La familia, ya sea excluyendo a Echinodon como en el estudio de Thulborn de 1971, o incluyendo el género como en el trabajo de Galton y Sereno, fue considerada originalmente como un grupo de ornitópodos basales más derivados que los anquilosaurios y estegosaurios . [16] [17] [6] [18] [11] Investigaciones posteriores, incluyendo el extenso análisis filogenético del paleontólogo británico Richard J. Butler y colegas en 2008 apoyaron a los heterodontosáuridos como los ornitisquios más basales. [19] Un análisis revisado por Butler et al. En 2011 también se resolvió una ubicación basal para los heterodontosáuridos y se resolvieron las relaciones internas de la familia, con Echinodon siendo un género basal en la familia junto con Abrictosaurus también. [20] Después de un análisis adicional por parte del paleontólogo sudamericano Diego Pol y colegas en 2011, Echinodon fue resuelto como un ornitisquio basal, pero no dentro de la familia Heterodontosauridae. Pol et al. consideraron que la ubicación fuera de Heterodontosauridae no se debía a que no estuviera dentro de la familia, sino a la naturaleza incompleta de sus restos. [21]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis realizado por Sereno en 2012, incluidos los heterodontosáuridos con nombres válidos descritos en ese momento. El clado que incluye a Echinodon , Fruitadens y Tianyulong del Jurásico tardío y Cretácico temprano no contaba con suficientes elementos de apoyo debido a unas pocas características dentales. [7]
Según la resolución del análisis de 2012 realizado por Sereno, Echinodon y los otros heterodontosáuridos de Laurasia fueron excluidos del clado de heterodontosáuridos de Gondwana. Echinodon , Fruitadens , Tianyulong y el heterodontosáurido no descrito Kayenta tienen dientes de corona baja a diferencia de las formas de Gondwana, así como un cíngulo lobulado y un surco anterior prominente que conduce a un foramen en la superficie lateral del dentario. Todos excepto el heterodontosáurido Kayenta también son significativamente más jóvenes que los heterodontosáuridos restantes, y la presencia de los tres unidos en un clado que excluye otros taxones implica un linaje desconocido de heterodontosáuridos que dura 50 millones de años hasta el Jurásico. La falta de datos para este linaje fantasma puede deberse al tamaño excepcionalmente pequeño del grupo. [7]
Tras los resultados anteriores del paleontólogo chino Xu Xing y sus colegas en 2006 , donde se creó el clado Heterodontosauriformes para unir a los heterodontosaurios, ceratopsianos y paquicefalosaurios , el paleontólogo francés Paul-Emile Dieudonné y sus colegas propusieron que Echinodon y otros heterodontosaurios eran formas tempranas de paquicefalosaurios. Sus resultados colocaron al Echinodon como el taxón hermano de los taxones típicamente clasificados dentro de Pachycephalosauria, seguido de Tianyulong , mientras que todos los demás heterodontosaurios estudiados formaron un grupo en los orígenes del clado. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y haría retroceder los orígenes de los cerápodos al Jurásico Temprano. [22]
La anatomía de Echinodon y otros heterodontosáuridos es poco conocida; la mayoría de los aspectos paleobiológicos se basan en el género casi completo Heterodontosaurus . Las facetas de desgaste en las coronas de Heterodontosaurus indican oclusión en la parte superior del diente, a diferencia del movimiento de mandíbula implícito en otras formas como Echinodon , donde las facetas de desgaste solo están en los lados de las coronas. A pesar del movimiento de mandíbula único de Heterodontosaurus en comparación con los heterodontosáuridos más primitivos, la función de los caninos agrandados probablemente era la misma en todo el clado. [7] Basándose en la presencia de desgaste a lo largo de las puntas de la corona premaxilar y el movimiento del caniniforme dentario en relación con otros dientes a medida que la mandíbula se cerraba, según Sereno en 2012, la función principal de la fila de dientes premaxilares sería la de cortar la vegetación. [7] Esto contrasta con las hipótesis anteriores de Butler et al. en 2008 de que los caninos agrandados del clado eran para una dieta omnívora. [19] La hipótesis de la omnívora también fue apoyada por Norman y sus colegas en 2011 bajo la interpretación de que los caninos y los dientes premaxilares carecían de desgaste por el corte de la vegetación. [23] Las regiones edéntulas de los premaxilas y predentarios probablemente fueron la base de los picos queratinosos como en otros ornitisquios. [7]
El Grupo Purbeck es una secuencia distintiva de evaporitas , areniscas delgadas y calizas con conchas intercaladas con margas y pizarras . La sedimentología muestra que se depositaron en una fluctuación de ambientes de agua dulce , salobre , hipersalino y cuasi marino . La flora y la fauna son indicativas de asociaciones variables terrestres , lacustres , salinas y lagunares . El clima del Grupo Purbeck temprano probablemente era similar al Mediterráneo moderno y se volvió más húmedo hacia el final del Berriasiano. [24] Si bien el Grupo Purbeck se conocía originalmente como los lechos informales de Purbeck, ahora se puede dividir en la Formación Durlston superior y la Formación Lulworth inferior . Los "lechos superiores de Purbeck" y la mayoría de los "lechos medios de Purbeck" están contenidos dentro de la Formación Durlston, cuyo depósito más antiguo son los lechos de ceniza del miembro Stair Hole. [5] Los lechos de cenizas se han considerado, en ocasiones, el límite Jurásico-Cretácico, lo que daría como resultado que toda la Formación Lulworth sea del Jurásico más reciente, el Titoniano . [6] Sin embargo, a pesar de las incertidumbres sobre la edad de los lechos debido a la falta de correlación a través de la fauna o la datación, se acepta generalmente que el Grupo Purbeck es completamente del Cretácico más temprano en edad, y que la Formación Lulworth es del Berriasiano temprano . [6] [24] [25] El Grupo Purbeck está visiblemente sustentado por el Grupo Portland del Jurásico tardío en la bahía de Durlston y tiene un límite transicional pero localmente oscurecido con el Grupo Wealden suprayacente en Peveril Point . [24]
Existe una gran incertidumbre en cuanto a la ubicación de los especímenes recolectados de la Formación Lulworth; la única forma definitiva de comprobarlo sería analizar la matriz de cada espécimen para determinar su salinidad. [5] El Grupo Purbeck tiene la fauna de ornitisquios más diversa de cualquier depósito en Dorset , y es uno de los pocos depósitos berriasienses a nivel mundial, pero se limita casi por completo a material craneal o dental y huellas. Owenodon hoggii es el único otro ornitisquio nombrado de los estratos y solo se conoce a partir de un dentario con dientes originalmente descrito como una especie de Iguanodon . También se conoce un fémur y dorsal de un hadrosauriforme intermedio , junto con ornitópodos intermedios y anquilosaurios conocidos tanto por fósiles corporales como por huellas. [13] Además de los ornitisquios, la Formación Lulworth también contiene el terópodo Nuthetes , anfibios , tortugas , lagartos , serpientes , mamíferos y cocodrilos , y variedades de invertebrados. [5] [26] [27] Los anfibios de la Formación Lulworth incluyen las salamandras Apricosiren y un batrachosauroidido intermedio , el albanerpetontido Celtedens y la rana Sunnybatrachus . [26] Se conocen cuatro taxones de tortugas, las criptodiras Dorsetochelys , Helochelydra , Hylaeochelys y Pleurosternon . [28] [29] El Purbeck es uno de los depósitos del Cretácico Inferior más diversos a nivel mundial para lepidosaurios . [30] Los géneros Becklesius , Dorsetisaurus , Durotrigia , Paramacellodus , Pseudosaurillus , Parasaurillus , Purbicella , Saurillus , Parviraptor y tres morfologías de dientes sin nombre representan los escamosos conocidos , [31] y también se han encontrado fósiles referidos a los rincocéfalos Homoeosaurus y Opisthias . [32]
El diverso conjunto de mamíferos incluye a los pequeños euterios Durlstodon y Durlstotherium ; [24] los peramuros no euterios Peramus , Peramuroides , Magnimus y Kouriogenys ; [33] [34] los simetrodontes no euterios Spalacotherium , Tinodon y Thereuodon ; [35] [36] los dryolestoideos no euterios Achyrodon , Amblotherium , Dorsetodon , Chunnelodon y Phascolestes ; [37] [38] [39] los multituberculados no euterios Albionbaatar , Bolodon , Gerhardodon , Plagiaulax y Sunnyodon ; [40] [41] [42] los eutriconodontos no euterios Trioracodon y Triconodon , el morganucodonto no mamífero Purbeckodon ; [43] y el docodonto no mamífero Peraiocynodon . [44] Los crocodilianos de dentro de los depósitos de Lulworth incluyen Goniopholis gracilidens , Theriosuchus pusillus , Pholidosaurus purbeckensis , restos dudosos previamente conocidos como Goniopholis tenuidens , [5] y el taxón dudoso Macellodus brodiei . [1] [31] Los sitios específicos dentro de la formación también preservan las agachadizas primitivas Simulidium y Pseudosimulium , [27] y las moscas nematoceranas Eoptychoptera , Brodilka y Eucorethrina . [25]