Pisanosaurus ( / pɪsænəˈsɔːrəs / ) es un género extinto de dinosauriforme temprano , probablemente un ornitisquio o silesáurido , del Triásico Tardío de Argentina . Era un herbívoro pequeño, de complexión ligera y que habitaba en el suelo, que podía crecer hasta un estimado de 1 m (3,3 pies) de largo. Solo se conoce una especie, el tipo , Pisanosaurus mertii , en base a un único esqueleto parcial descubierto en la Formación Ischigualasto de la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste de Argentina. Esta parte de la formación ha sido datada a fines del Carniano, hace aproximadamente 229 millones de años . [1]
Pisanosaurus se conoce a partir de un único esqueleto fragmentado descubierto en 1962 por Galileo Juan Scaglia en la localidad Hoyada del Cerro Las Lajas [1] (también conocida como Agua de Las Catas) [2] en la Formación Ischigualasto de la Provincia de La Rioja , Argentina . [3]
El género se basa en un espécimen que recibió la designación PVL 2577, que consiste en un cráneo parcial que incluye un maxilar derecho fragmentario con dientes y una rama mandibular derecha incompleta (mandíbula inferior), seis vértebras cervicales incompletas, siete vértebras dorsales incompletas, moldes de cinco vértebras sacras, una costilla y varios fragmentos de costillas, una escápula derecha fragmentaria , un coracoides , moldes de un íleon fragmentario , isquion y hueso púbico , una impresión de tres metacarpianos, los fémures completos , la tibia derecha , el peroné derecho, con un astrágalo y calcáneo articulados , un elemento tarsal con un metatarsiano, metatarsianos III y IV, tres falanges del tercer dedo y cinco falanges (incluyendo la ungueal ) del cuarto dedo, y un fragmento indeterminado de hueso largo. [4]
El nombre del género Pisanosaurus significa "lagarto de Pisano" y combina "Pisano" en honor al paleontólogo argentino Juan Arnaldo Pisano del Museo de La Plata , con un latín "saurus" del griego (σαύρα) que significa "lagarto". [5] [6] Pisanosaurus fue descrito y nombrado por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. El tipo y única especie válida conocida hoy en día es Pisanosaurus mertii . El nombre específico honra al fallecido naturalista araucano Carlos Merti.
Basándose en los elementos fósiles conocidos de un esqueleto parcial, Pisanosaurus era un dinosauriforme pequeño y de complexión ligera, que alcanzaba entre 1 y 1,3 m (3,3 y 4,3 pies) de longitud y 2 kg (4,4 libras) de masa corporal. [7] [8] Estas estimaciones varían debido a la incompletitud del espécimen holotipo PVL 2577. La orientación del pubis es incierta, y algunas reconstrucciones esqueléticas lo muestran proyectado hacia abajo y hacia adelante (la condición propúbica ), similar a la de la mayoría de los dinosaurios saurisquios . [9]
Según una redescripción de José Bonaparte en 1976, Pisanosaurus presenta algunas características distintivas. El acetábulo (la cavidad de la cadera) está abierto. Los pedúnculos del íleon son cortos, lo que da lugar a un acetábulo bajo y alargado axialmente. La región superior del isquion es ancha, más grande que la del hueso púbico. Los metacarpianos de la mano son aparentemente alargados, midiendo unos quince milímetros. [2]
Pisanosaurus es el género tipo de Pisanosauridae , una familia creada por Casamiquela en el mismo artículo que nombró a Pisanosaurus . [4] La familia Pisanosauridae ha caído en desuso; un estudio de 1976 consideró al grupo sinónimo del ya nombrado Heterodontosauridae , [2] aunque esto no es seguido por estudios más recientes.
La clasificación exacta de Pisanosaurus ha sido tema de debate entre los científicos durante más de 40 años; hasta 2017, el consenso era que Pisanosaurus es el ornitisquio más antiguo conocido , parte de un grupo diverso de dinosaurios que vivieron durante casi todo el lapso de la Era Mesozoica . Más recientemente, algunos autores han comenzado a considerarlo un silesáurido no dinosaurio , [10] [11] aunque esta hipótesis tampoco ha alcanzado un consenso. [1]
Tradicionalmente, Pisanosaurus ha sido clasificado como muy basal dentro de Ornithischia ; los postcráneos parecen carecer de cualquier buena sinapomorfía ornitisquiana e incluso Paul Sereno sugirió en 1991 que el fósil es una quimera . [12] Sin embargo, estudios recientes sugieren que los fósiles pertenecen a un solo espécimen. [3] [13]
A lo largo de los años, Pisanosaurus ha sido clasificado como un heterodontosáurido , un fabrosáurido , un hipsilofodonte y también ha sido considerado el ornitisquio más antiguo conocido. Un estudio de 2008 colocó a Pisanosaurus fuera de (y más basal que) Heterodontosauridae . En este estudio, Pisanosaurus es el ornitisquio más antiguo y más primitivo. [3] Esta asignación también está respaldada por Norman et al. (2004), Langer et al. (2009) y la controvertida hipótesis Ornithoscelida de Baron, Norman y Barrett (2017). [14] [15] [16] Otros ornitisquios primitivos incluyen a Eocursor , Trimucrodon y posiblemente Fabrosaurus .
La hipótesis de las afinidades de los ornitisquios con Pisanosaurus no ha caído en desgracia a pesar de la competencia de hipótesis alternativas. Los rasgos similares a los de los silesáuridos, por ejemplo, pueden ser plesiomorfias de los dinosaurios (condiciones ancestrales) en lugar de características exclusivas de los silesáuridos. [1]
Un análisis filogenético realizado informalmente por Agnolin (2015) recuperó a Pisanosaurus como un posible miembro no dinosaurio de los Dinosauriformes relacionados con los silesáuridos . [17] En 2017, dos estudios llegaron de forma independiente a la conclusión de que Pisanosaurus era un silesáurido: uno fue una redescripción expansiva de Agnolin y Rozadilla, [18] y el otro fue una matriz de Ornithoscelida re-analizada por Baron, Norman y Barrett. [11] Pisanosaurus también fue encontrado como un silesáurido en un artículo de 2018 que combinó el trabajo descriptivo de Agnolin y Rozadilla (2017) con la matriz filogenética de Baron, Norman y Barrett (2017). [19]
La ubicación de Pisanosaurus depende de la ubicación de los silesáuridos en su conjunto, una situación que ha generado mucho debate. Si bien Silesauridae a menudo se considera un grupo hermano monofilético de dinosaurios, algunos estudios lo consideran un grado parafilético ancestral de los dinosaurios ornitisquios en particular. Uno de esos estudios es Müller & Garcia (2020). [20] Aunque consideraron a Pisanosaurus como el ornitisquio más basal , los taxones a menudo considerados miembros de Silesauridae forman una disposición escalonada hasta Pisanosaurus . Actúa como una forma de transición ubicada en un peldaño entre el grado "silesáurido" ( Asilisaurus , Sacisaurus , Silesaurus , etc.) y los ornitisquios tradicionales ( Eocursor , Scutellosaurus , Heterodontosaurus , etc.). Esta posición filogenética puede explicar por qué algunos autores consideran a Pisanosaurus un silesaurio y otros un ornitisquio, ya que siguiendo a Müller & García, Pisanosaurus tiene rasgos de ambos grupos. [20] [21]
Los fósiles de Pisanosaurus fueron descubiertos en la localidad de "Agua de las Catas" en la Formación Ischigualasto en La Rioja, Argentina . Originalmente datada del Triásico Medio , [2] ahora se cree que esta formación pertenece a la etapa Carniense del Triásico Tardío , depositada hace aproximadamente entre 228 y 216,5 millones de años. [3] Este espécimen fue recolectado por José Fernando Bonaparte , Rafael Herbst y los preparadores Martín Vince y Scaglia en 1962, y se encuentra en la colección del Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Instituto "Miguel Lillo", en San Miguel de Tucumán , Argentina .
La Formación Ischigualasto era una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta de bosques, con un clima cálido y húmedo, [22] aunque sujeto a variaciones estacionales que incluían fuertes lluvias. [23] La vegetación consistía en helechos , colas de caballo y coníferas gigantes , que formaban bosques de tierras altas a lo largo de las orillas de los ríos. [24] Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. [25] Sereno (1993) señaló que Pisanosaurus se encontró en "estrecha asociación" con terápsidos , rauisuquios , arcosaurios , Saurosuchus y los dinosaurios Herrerasaurus y Eoraptor , todos los cuales vivieron en su paleoambiente. Bonaparte (1976) postuló que Pisanosaurus jugó un papel en una fauna dominada por terápsidos. El gran carnívoro Herrerasaurus puede haberse alimentado de Pisanosaurus . Los herbívoros estaban representados por rincosaurios como Hyperodapedon (un reptil con pico); aetosaurios (reptiles con armadura espinosa); dicinodontes kannemeyeriidos (animales cuadrúpedos robustos con pico frontal pesado) como Ischigualastia ; y traversodóntidos (algo similares en forma general a los dicinodontes, pero sin pico) como Exaeretodon . Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los dinosaurios primitivos. [26]
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