Gondwana ( / ɡ ɒ n d ˈ w ɑː n ə / ) [1] era una gran masa de tierra, a veces denominada supercontinente . Se formó por la acreción de varios cratones (grandes bloques estables de la corteza terrestre), comenzando c. 800 a 650 Ma con la Orogenia de África Oriental , la colisión de India y Madagascar con África Oriental, y que culmina en c. 600 a 530 Ma con la superposición de las orogenias Brasiliano y Kuunga , la colisión de América del Sur con África y la incorporación de Australia y la Antártida, respectivamente. [2] Con el tiempo, Gondwana se convirtió en el trozo más grande de corteza continental de la Era Paleozoica , cubriendo un área de unos 100.000.000 km 2 (39.000.000 de millas cuadradas), [3] aproximadamente una quinta parte de la superficie de la Tierra. Se fusionó con Euramérica durante el Carbonífero para formar Pangea . Comenzó a separarse del norte de Pangea ( Laurasia ) durante el Triásico y comenzó a fragmentarse durante el Jurásico Temprano (hace unos 180 millones de años). Las etapas finales de la desintegración, que implicaron la separación de la Antártida de América del Sur (formando el Pasaje de Drake ) y Australia, ocurrieron durante el Paleógeno (hace aproximadamente 66 a 23 millones de años ( Mya ). Gondwana no fue considerado un supercontinente por el definición más antigua, ya que las masas de tierra del Báltico , Laurentia y Siberia estaban separadas de ella. [4] Para diferenciarla de la región india del mismo nombre (ver § Nombre), también se la llama comúnmente Gondwanalandia. [5]
Los restos de Gondwana constituyen alrededor de dos tercios del área continental actual, incluyendo América del Sur , África , la Antártida , Australia , Zelanda , Arabia y el subcontinente indio .
Las regiones que formaban parte de Gondwana compartían elementos florales y zoológicos que persisten hasta nuestros días.
El continente Gondwana fue nombrado por el científico austriaco Eduard Suess , en honor a la región del mismo nombre en el centro de la India , que en sánscrito significa "bosque de los Gonds ". [6] El nombre había sido utilizado previamente en un contexto geológico, por primera vez por HB Medlicott en 1872, [7] a partir del cual también se describen las secuencias sedimentarias de Gondwana ( Pérmico - Triásico ).
Algunos científicos prefieren el término "Gondwanalandia" para hacer una distinción clara entre la región y el supercontinente. [8]
El ensamblaje de Gondwana fue un proceso prolongado durante el Neoproterozoico y el Paleozoico, que aún no se comprende completamente debido a la falta de datos paleomagnéticos. Varias orogenias , conocidas colectivamente como orogenia panafricana , provocaron que se fusionaran los fragmentos continentales de un supercontinente mucho más antiguo, Rodinia . Uno de esos cinturones orogénicos, el Cinturón de Mozambique , se formó hace 800 a 650 Ma y originalmente se interpretó como la sutura entre el Este (India, Madagascar, Antártida y Australia) y el Oeste de Gondwana (África y América del Sur). Durante la década de 1990 se reconocieron tres orogenias: la orogenia de África Oriental ( 650 a 800 Ma ) y la orogenia Kuunga (incluida la orogenia malgache en el sur de Madagascar) ( 550 Ma ), la colisión entre Gondwana Oriental y África Oriental en dos etapas, y la Orogenia Brasiliana. Orogenia ( 660 a 530 Ma ), colisión sucesiva entre cratones sudamericanos y africanos . [10]
Las últimas etapas del ensamblaje de Gondwana se superpusieron con la apertura del océano Jápeto entre Laurentia y el oeste de Gondwana. [11] Durante este intervalo, se produjo la explosión del Cámbrico . Laurentia estuvo atracada contra las costas occidentales de un Gondwana unido durante un breve período cerca del límite Precámbrico/Cámbrico, formando el efímero y aún disputado supercontinente Pannotia . [12]
El océano de Mozambique separaba el bloque Congo – Tanzania – Bangweulu de África central de la India neoproterozoica (India, el bloque Antongil en el extremo oriental de Madagascar, las Seychelles y los complejos Napier y Rayner en la Antártida Oriental ). El continente Azania [13] (gran parte del centro de Madagascar , el Cuerno de África y partes de Yemen y Arabia) era una isla en el océano de Mozambique.
El continente Australia/ Mawson todavía estaba separado de la India, África oriental y Kalahari hacia c. 600 Ma , cuando la mayor parte del oeste de Gondwana ya se había fusionado. Por c. 550 Ma, la India había alcanzado su posición Gondwana, lo que inició la orogenia Kuunga (también conocida como orogenia Pinjarra). Mientras tanto, al otro lado de la recién formada África, el Kalahari chocó con el Congo y el Río de la Plata que cerraron el océano Adamastor . C. Entre 540 y 530 Ma, el cierre del océano de Mozambique acercó a la India a Australia y la Antártida Oriental, y tanto el norte como el sur de China estaban cerca de Australia. [14]
A medida que se formó el resto de Gondwana, una compleja serie de eventos orogénicos reunió las partes orientales de Gondwana (África oriental, Escudo Árabe-Nubio, Seychelles, Madagascar, India, Sri Lanka, Antártida Oriental y Australia) c. 750 a 530 Ma . Primero, el Escudo Árabe-Nubio chocó con África oriental (en la región de Kenia-Tanzania) en la Orogenia de África Oriental c. 750 a 620 Ma . Luego, Australia y la Antártida Oriental se fusionaron con el resto de Gondwana c. 570 a 530 Ma en la orogenia Kuunga. [15]
La orogenia malgache posterior, aproximadamente entre 550 y 515 millones de años, afectó a Madagascar, el este de África oriental y el sur de la India. En él, la India neoproterozoica chocó con los ya combinados Bloque Azania y Congo-Tanzania-Bangweulu, suturando a lo largo del Cinturón de Mozambique. [dieciséis]
La Terra Australis Orogen de 18.000 km de largo (11.000 millas) se desarrolló a lo largo de los márgenes occidental, meridional y oriental de Gondwana. [17] Se han encontrado cinturones de arco cámbrico proto-gondwano de este margen en el este de Australia, Tasmania, Nueva Zelanda y la Antártida. Aunque estos cinturones formaban una cadena de arco continua, la dirección de subducción era diferente entre los segmentos de arco de Australia-Tasmania y Nueva Zelanda-Antártida. [18]
Muchos terrenos fueron agregados a Eurasia durante la existencia de Gondwana, pero el origen cámbrico o precámbrico de muchos de estos terrenos sigue siendo incierto. Por ejemplo, algunos terrenos y microcontinentes del Paleozoico que ahora forman Asia Central, a menudo llamados "terrenos kazajos" y "mongoles", se fusionaron progresivamente en el continente Kazajstán a finales del Silúrico. Se desconoce si estos bloques se originaron en las costas de Gondwana. [19]
En el Paleozoico temprano, el terreno Armoricano , que hoy forma gran parte de Francia, era parte del Peri-Gondwana o del núcleo de Gondwana; el océano Rheico se cerró frente a él y el océano Paleo-Tetis se abrió detrás de él. Las rocas precámbricas de la Península Ibérica sugieren que también formó parte del núcleo de Gondwana antes de su desprendimiento como oroclina en la orogenia varisca cerca del límite Carbonífero-Pérmico. [20]
El sudeste asiático estaba formado por fragmentos continentales de Gondwana y Cataysia que se ensamblaron durante el Paleozoico Medio y el Cenozoico. Este proceso se puede dividir en tres fases de rifting a lo largo del margen norte de Gondwana: primero, en el Devónico, el norte y el sur de China , junto con Tarim y Quidam (noroeste de China), se separaron, abriendo el Paleo-Tetis tras ellos. Estos terrenos se acumularon en Asia durante el Devónico tardío y el Pérmico. En segundo lugar, entre el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, los terrenos cimerios abrieron el océano Meso-Tetis; Sibumasu y Qiangtang se agregaron al sudeste asiático durante el Pérmico Superior y el Jurásico Temprano. En tercer lugar, en el Triásico Tardío al Jurásico Tardío, Lhasa , Birmania occidental , los terrenos de Woyla abrieron el océano Neo-Tetis; Lhasa chocó con Asia durante el Cretácico Inferior, y con Birmania Occidental y Woyla durante el Cretácico Superior. [21]
El largo margen norte de Gondwana siguió siendo mayoritariamente pasivo durante todo el Paleozoico. La apertura del Pérmico Inferior del océano Neo-Tetis a lo largo de este margen produjo una larga serie de terrenos, muchos de los cuales fueron y todavía están siendo deformados en la orogenia del Himalaya . Estos terrenos son, desde Turquía hasta el noreste de la India: las Táuridas en el sur de Turquía; el territorio del Cáucaso Menor en Georgia; los terrenos Sanand, Alborz y Lut en Irán; el Mangysglak o Kopetdag Terrane en el Mar Caspio; el terreno afgano; el Karakorum Terrane en el norte de Pakistán; y los terrenos de Lhasa y Qiangtang en el Tíbet. La ampliación del Neo-Tetis durante el Pérmico-Triásico empujó todos estos terrenos a través del ecuador y hacia Eurasia. [22]
Durante la fase Neoproterozoica a Paleozoica de Terra Australis Orogen , una serie de terrenos fueron transportados en balsa desde el margen protoandino cuando se abrió el océano Iapteus, para ser agregados nuevamente a Gondwana durante el cierre de ese océano. [23] Durante el Paleozoico, algunos bloques que ayudaron a formar partes del Cono Sur de América del Sur, incluyen una pieza transferida desde Laurentia cuando el borde occidental de Gondwana rozó el sureste de Laurentia en el Ordovícico . [24] Este es el terreno Cuyania o Precordillera de la orogenia Famatiniana en el noroeste de Argentina que puede haber continuado la línea de los Apalaches hacia el sur. [25] El terreno de Chilenia se acrecentó posteriormente contra Cuyania. [26] La colisión del terreno patagónico con el suroeste de Gondwana ocurrió a finales del Paleozoico. Las rocas ígneas relacionadas con la subducción que se encuentran debajo del Macizo Norpatagónico han sido datadas entre 320 y 330 millones de años, lo que indica que el proceso de subducción se inició a principios del Carbonífero. [27] Esto tuvo una duración relativamente corta (duró unos 20 millones de años), y el contacto inicial de las dos masas de tierra se produjo a mediados del Carbonífero, [27] [28] con una colisión más amplia durante el Pérmico temprano. [28] En el Devónico, un arco de islas llamado Chaitenia se acrecentó hasta la Patagonia en lo que hoy es el centro-sur de Chile. [29]
Gondwana y Laurasia formaron el supercontinente Pangea durante el Carbonífero. Pangea comenzó a fragmentarse en el Jurásico Medio cuando se abrió el Atlántico Central . [31]
En el extremo occidental de Pangea, la colisión entre Gondwana y Laurasia cerró los océanos Reico y Paleo-Tetis . La oblicuidad de este cierre resultó en el atraque de algunos terrenos del norte en las orogenias Marathon , Ouachita , Alleghanian y Variscan , respectivamente. Los terrenos del sur, como Chortis y Oaxaca, por otro lado, no se vieron afectados en gran medida por la colisión a lo largo de las costas del sur de Laurentia. Algunos terrenos Peri-Gondwanan, como Yucatán y Florida , quedaron protegidos de colisiones por importantes promontorios. Otros terrenos, como Carolina y Meguma , estuvieron directamente involucrados en la colisión. La colisión final dio lugar a las Montañas Varisco-Apalaches , que se extienden desde lo que hoy es México hasta el sur de Europa. Mientras tanto, el Báltico chocó con Siberia y Kazajstán , lo que resultó en la orogenia de los Urales y Laurasia . Pangea finalmente se fusionó a finales del Carbonífero y Pérmico temprano, pero las fuerzas oblicuas continuaron hasta que Pangea comenzó a separarse en el Triásico. [32]
En el extremo oriental, las colisiones se produjeron un poco más tarde. Los bloques del norte de China , del sur de China e Indochina se separaron de Gondwana durante el Paleozoico medio y abrieron el océano Proto-Tetis . El norte de China se unió a Mongolia y Siberia durante el Carbonífero-Pérmico, seguido por el sur de China. Los bloques cimmerios luego se separaron de Gondwana para formar los océanos Paleo-Tetis y Neo-Tetis en el Carbonífero Superior, y atracaron en Asia durante el Triásico y el Jurásico. Pangea occidental comenzó a dividirse mientras el extremo oriental aún se estaba ensamblando. [33]
La formación de Pangea y sus montañas tuvo un tremendo impacto en el clima global y los niveles del mar, lo que resultó en glaciaciones y sedimentación en todo el continente. En América del Norte, la base de la secuencia de Absaroka coincide con las orogenias Alleghanian y Ouachita y son indicativas de un cambio a gran escala en el modo de deposición lejos de las orogenias Pangeas. En última instancia, estos cambios contribuyeron al evento de extinción del Pérmico-Triásico y dejaron grandes depósitos de hidrocarburos, carbón, evaporita y metales. [34]
La desintegración de Pangea comenzó con la provincia magmática del Atlántico Central (CAMP) entre América del Sur, África, América del Norte y Europa. CAMP cubrió más de siete millones de kilómetros cuadrados durante unos pocos millones de años y alcanzó su punto máximo hacia c. 200 Ma , y coincidió con el evento de extinción Triásico-Jurásico . [35] El continente gondwanés reformado no era precisamente el mismo que había existido antes de que se formara Pangea; por ejemplo, la mayor parte de Florida y el sur de Georgia y Alabama están sustentadas por rocas que originalmente formaban parte de Gondwana, pero esta región permaneció unida a América del Norte cuando se abrió el Atlántico central . [36]
La Antártida, el centro del supercontinente, compartía fronteras con todos los demás continentes de Gondwana y la fragmentación de Gondwana se propagó en el sentido de las agujas del reloj a su alrededor. La ruptura fue el resultado de la erupción de la provincia ígnea de Karoo-Ferrar , una de las grandes provincias ígneas (LIP) más extensas de la Tierra c. 200 a 170 Ma , pero las anomalías magnéticas más antiguas entre América del Sur, África y la Antártida se encuentran en lo que hoy es el sur del Mar de Weddell , donde se produjo la ruptura inicial durante el Jurásico c. 180 a 160 Ma . [37]
Gondwana comenzó a fragmentarse a principios del Jurásico tras el rápido y extenso emplazamiento de los basaltos de inundación de Karoo-Ferrar c. 184 Ma . Antes de que la columna de Karoo iniciara la separación entre África y la Antártida , separó una serie de bloques continentales más pequeños del margen sur del Proto-Pacífico de Gondwana (a lo largo de lo que hoy son las Montañas Transantárticas ): la Península Antártica , la Tierra Marie Byrd , Zealandia y la Isla Thurston. ; las Islas Malvinas y las montañas Ellsworth-Whitmore (en la Antártida) rotaron 90° en direcciones opuestas; y Sudamérica al sur de la falla de Gastre (a menudo denominada Patagonia ) fue empujada hacia el oeste. [38] La historia de la ruptura entre África y la Antártida se puede estudiar con gran detalle en las zonas de fractura y anomalías magnéticas que flanquean la Cordillera del Suroeste de la India . [39]
El bloque de Madagascar y la meseta de las Mascareñas , que se extiende desde Seychelles hasta Reunión , se separaron de la India, lo que provocó que Madagascar y la India insular fueran masas continentales separadas : los elementos de esta ruptura casi coinciden con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Las separaciones India-Madagascar-Seychelles parecen coincidir con la erupción de los basaltos del Deccan , cuyo lugar de erupción puede sobrevivir como punto crítico de Reunión . Las Seychelles y las Maldivas están ahora separadas por la Cordillera India Central .
Durante la desintegración inicial en el Jurásico Temprano, una transgresión marina arrasó el Cuerno de África cubriendo las superficies de las plantaciones del Triásico con arenisca , piedra caliza , esquisto , margas y evaporitas . [40] [41]
El este de Gondwana, que comprende la Antártida, Madagascar, India y Australia, comenzó a separarse de África. East Gondwana luego comenzó a dividirse c. 132,5 a 96 Ma cuando la India se trasladó al noroeste de Australia-Antártida. [42] La Placa India y la Placa Australiana ahora están separadas por la Placa Capricornio y sus límites difusos. [43] Durante la apertura del Océano Índico, el punto de acceso de Kerguelen formó por primera vez la meseta de Kerguelen en la Placa Antártica c. 118 a 95 Ma y luego Ninety East Ridge en la Placa India en c. 100 Ma . [44] La meseta de Kerguelen y Broken Ridge , el extremo sur de Ninety East Ridge, ahora están separadas por la Southeast Indian Ridge .
La separación entre Australia y la Antártida Oriental comenzó c. 132 Ma con expansión del fondo marino c. 96 Ma . Se desarrolló una vía marítima poco profunda sobre la elevación del sur de Tasmania durante el Cenozoico temprano y cuando la corteza oceánica comenzó a separar los continentes durante el Eoceno c. 35,5 Ma la temperatura global del océano cayó significativamente. [45] Un cambio dramático del magmatismo de arco al magmatismo de rift c. 100 Ma separaron Zelanda , incluida Nueva Zelanda , la meseta Campbell , Chatham Rise , Lord Howe Rise , Norfolk Ridge y Nueva Caledonia , de la Antártida occidental c. 84 Ma . [46]
La apertura del Océano Atlántico Sur dividió Gondwana Occidental (América del Sur y África), pero existe un debate considerable sobre el momento exacto de esta ruptura. Las fisuras se propagaron de sur a norte a lo largo de los lineamientos del Triásico y Jurásico temprano, pero también comenzaron a desarrollarse fisuras intracontinentales dentro de ambos continentes en las cuencas sedimentarias del Jurásico y Cretácico, subdividiendo cada continente en tres subplacas. La ruptura comenzó c. 190 Ma en latitudes de las Malvinas, lo que obligó a la Patagonia a moverse en relación con el resto todavía estático de América del Sur y África, y este movimiento hacia el oeste duró hasta el Cretácico Inferior ( 126,7 Ma) . Desde allí, el rift se propagó hacia el norte durante el Jurásico Tardío c. 150 Ma o Cretácico Inferior c. 140 Ma muy probablemente forzando movimientos dextrales entre subplacas en ambos lados. Al sur de Walvis Ridge y Rio Grande Rise, los magmáticos de Paraná y Etendeka dieron como resultado una mayor expansión del fondo del océano c. 130 a 135 Ma y el desarrollo de sistemas de rifts en ambos continentes, incluido el Sistema de Rift de África Central y la Zona de Corte de África Central que duró hasta c. 85 Ma . En latitudes brasileñas, la expansión es más difícil de evaluar debido a la falta de datos paleomagnéticos, pero en Nigeria se produjo una ruptura en Benue Trough c. 118 Ma . Al norte del ecuador, la ruptura comenzó después de 120,4 Ma y continuó hasta c. 100 a 96 Ma . [47]
Las primeras fases de la orogenia andina en el Jurásico y Cretácico Inferior se caracterizaron por la tectónica extensional , el rifting , el desarrollo de cuencas de arco posterior y el emplazamiento de grandes batolitos . [48] [49] Se presume que este desarrollo estuvo relacionado con la subducción de la litosfera oceánica fría . [49] Durante el Cretácico medio y tardío ( hace aproximadamente 90 millones de años ), la orogenia andina cambió significativamente de carácter. [48] [49] Se cree que una litosfera oceánica más cálida y más joven comenzó a subducirse debajo de América del Sur en esta época. Este tipo de subducción se considera responsable no sólo de la intensa deformación por contracción a la que estaban sujetas las diferentes litologías, sino también del levantamiento y erosión que se sabe ocurrió desde el Cretácico Superior en adelante. [49] La reorganización de las placas tectónicas desde mediados del Cretácico también podría haber estado relacionada con la apertura del Océano Atlántico Sur . [48] Otro cambio relacionado con el reordenamiento de las placas tectónicas del Cretácico medio fue el cambio de dirección de subducción de la litosfera oceánica que pasó de tener un movimiento sureste a tener un movimiento noreste hace unos 90 millones de años. [50] Si bien la dirección de subducción cambió, permaneció oblicua (y no perpendicular) a la costa de América del Sur, y el cambio de dirección afectó a varias zonas de subducción , fallas paralelas, incluidas Atacama , Domeyko y Liquiñe-Ofqui . [49] [50]
La India insular comenzó a colisionar con Asia alrededor de 70 Ma , formando el subcontinente indio , desde el cual más de 1.400 km (870 millas) de corteza han sido absorbidos por el orógeno Himalaya - Tibetano . Durante el Cenozoico, el orógeno dio lugar a la construcción de la meseta tibetana entre el Himalaya Tethyan en el sur y las montañas Kunlun y Qilian en el norte. [51]
Más tarde, América del Sur se conectó con América del Norte a través del istmo de Panamá , cortando la circulación de agua cálida y enfriando así el Ártico , [52] además de permitir el Gran Intercambio Americano .
Se puede decir que la desintegración de Gondwana continúa en el este de África en la triple unión de Afar , que separa las placas arábiga , nubia y somalí , lo que resulta en una ruptura en el Mar Rojo y el Rift de África Oriental . [53]
En el Cenozoico temprano , Australia todavía estaba conectada a la Antártida c. 35-40° al sur de su ubicación actual y ambos continentes estaban en gran parte sin glaciares. Se desarrolló una brecha entre los dos, pero siguió siendo una bahía hasta el límite Eoceno-Oligoceno, cuando se desarrolló la Corriente Circumpolar y comenzó la glaciación de la Antártida. [54]
Australia era cálida y húmeda durante el Paleoceno y estaba dominada por selva tropical. La apertura de Tasman Gateway en el límite Eoceno-Oligoceno ( 33 Ma ) resultó en un enfriamiento abrupto, pero el Oligoceno se convirtió en un período de intensas precipitaciones con pantanos en el sureste de Australia. Durante el Mioceno, se desarrolló un clima cálido y húmedo con focos de selvas tropicales en el centro de Australia, pero antes del final del período, un clima más frío y seco redujo gravemente esta selva tropical. A un breve período de aumento de las precipitaciones en el Plioceno le siguió un clima más seco que favoreció los pastizales. Desde entonces, la fluctuación entre los períodos interglaciares húmedos y los períodos glaciales secos ha evolucionado hasta convertirse en el actual régimen árido. Así, Australia ha experimentado varios cambios climáticos a lo largo de un período de 15 millones de años con una disminución gradual de las precipitaciones. [55]
La puerta de Tasmania entre Australia y la Antártida comenzó a abrirse c. 40 a 30 Ma . La evidencia paleontológica indica que la Corriente Circumpolar Antártica (ACC) se estableció en el Oligoceno tardío c. 23 Ma con la apertura total del Pasaje Drake y la profundización del Tasman Gateway. Sin embargo, la corteza oceánica más antigua del Pasaje de Drake tiene entre 34 y 29 millones de años , lo que indica que la expansión entre las placas antártica y sudamericana comenzó cerca del límite entre el Eoceno y el Oligoceno. [56] Los ambientes de aguas profundas en Tierra del Fuego y la Cordillera del Norte de Escocia durante el Eoceno y el Oligoceno indican que se abrió un "Proto-ACC" durante este período. Más tarde, entre 26 y 14 millones de años , una serie de eventos restringieron de manera particular el Proto-ACC: cambio a condiciones marinas poco profundas a lo largo de la Cordillera Norte de Escocia; cierre de la Vía Marítima Fuegana, el mar profundo que existía en Tierra del Fuego; y levantamiento de la Cordillera Patagónica. Esto, junto con la reactivada columna de humo de Islandia , contribuyó al calentamiento global. Durante el Mioceno, el Pasaje de Drake comenzó a ensancharse y, a medida que aumentó el flujo de agua entre América del Sur y la Península Antártica , el renovado ACC resultó en un clima global más frío. [57]
Desde el Eoceno, el movimiento hacia el norte de la Placa Australiana ha resultado en una colisión de arcocontinente con las placas Filipinas y Carolina y el levantamiento de las Tierras Altas de Nueva Guinea . [58] Desde el Oligoceno hasta finales del Mioceno, el clima en Australia, dominado por bosques tropicales cálidos y húmedos antes de esta colisión, comenzó a alternar entre bosque abierto y bosque lluvioso antes de que el continente se convirtiera en el paisaje árido o semiárido que es hoy. [59]
El adjetivo "Gondwana" es de uso común en biogeografía cuando se refiere a patrones de distribución de organismos vivos, generalmente cuando los organismos están restringidos a dos o más de las regiones ahora discontinuas que alguna vez formaron parte de Gondwana, incluida la flora antártica . [8] Por ejemplo, la familia de plantas Proteaceae , conocida en todos los continentes del hemisferio sur, tiene una "distribución gondwana" y a menudo se describe como un linaje arcaico o relicto . Sin embargo, la distribución en Proteaceae es el resultado tanto del rafting de Gondwana como de la posterior dispersión oceánica. [60]
Durante el Silúrico , Gondwana se extendía desde el Ecuador (Australia) hasta el Polo Sur (Norte de África y Sudamérica) mientras que Laurasia se situaba en el Ecuador frente a Australia. A una glaciación de corta duración del Ordovícico tardío le siguió un período de invernadero del Silúrico . [61] La extinción del final del Ordovícico , que provocó la extinción del 27% de las familias de invertebrados marinos y del 57% de los géneros, se produjo durante este cambio de Ice House a Hot House. [62]
A finales del Ordovícico, la Cooksonia , una planta esbelta que cubre el suelo, se convirtió en la primera planta vascular que se estableció en la tierra. Esta primera colonización se produjo exclusivamente alrededor del ecuador en masas de tierra que entonces se limitaban a Laurasia y, en Gondwana, a Australia. A finales del Silúrico, dos linajes distintivos, los zosterófilos y los riniófitos , habían colonizado los trópicos. Los primeros evolucionaron hasta convertirse en licópodos que dominarían la vegetación de Gondwana durante un largo período, mientras que los segundos evolucionaron hasta convertirse en colas de caballo y gimnospermas . La mayor parte de Gondwana estaba situada lejos del ecuador durante este período y seguía siendo un paisaje árido y sin vida. [63]
El oeste de Gondwana se desplazó hacia el norte durante el Devónico , acercando a Gondwana y Laurasia. El enfriamiento global contribuyó a la extinción del Devónico tardío (el 19% de las familias marinas y el 50% de los géneros se extinguieron) y se produjo una glaciación en América del Sur. Antes de que se formara Pangea, las plantas terrestres, como las pteridofitas , comenzaron a diversificarse rápidamente, lo que resultó en la colonización de Gondwana. La flora Baragwanathia , que se encuentra sólo en Yea Beds de Victoria, Australia, se encuentra en dos estratos separados por 1.700 m (5.600 pies) o 30 Ma; el conjunto superior es más diverso e incluye Baragwanathia, el primer licópodo herbáceo primitivo que evolucionó a partir de las zosterofilas. Durante el Devónico, musgos gigantes reemplazaron a la Baragwanathia Flora, introduciendo los primeros árboles, y hacia el Devónico tardío este primer bosque fue acompañado por las progimnospermas , incluidos los primeros árboles de gran tamaño Archaeopteris . [64] La extinción del Devónico tardío probablemente también resultó en la evolución de los peces osteolepiformes hasta convertirse en tetrápodos anfibios , los primeros vertebrados terrestres, en Groenlandia y Rusia. Los únicos rastros de esta evolución en Gondwana son huellas de anfibios y una única mandíbula procedente de Australia. [sesenta y cinco]
El cierre del Océano Rheico y la formación de Pangea en el Carbonífero dieron como resultado el desvío de las corrientes oceánicas que iniciaron un período de Casa de Hielo. Cuando Gondwana comenzó a girar en el sentido de las agujas del reloj, Australia se desplazó hacia el sur, hacia latitudes más templadas. Inicialmente, una capa de hielo cubría la mayor parte del sur de África y América del Sur, pero se extendió hasta cubrir finalmente la mayor parte del supercontinente, excepto el extremo norte de África, América del Sur y el este de Australia. Los bosques gigantes de licópodos y cola de caballo continuaron evolucionando en la Laurasia tropical junto con un conjunto diversificado de verdaderos insectos. En Gondwana, por el contrario, el hielo y, en Australia, el vulcanismo diezmaron la flora del Devónico hasta convertirla en una flora de helechos con semillas de baja diversidad: las pteridofitas fueron reemplazadas cada vez más por gimnospermas que dominarían hasta el Cretácico medio. Australia, sin embargo, todavía estaba ubicada cerca del ecuador durante el Carbonífero Inferior, y durante este período, evolucionaron los anfibios temnospondilo y lepospondilo y los primeros reptiles amniotas , todos estrechamente relacionados con la fauna de Laurasia, pero la expansión del hielo finalmente alejó por completo a estos animales de Gondwana. . [66]
La capa de hielo de Gondwana se derritió y el nivel del mar bajó durante el calentamiento global del Pérmico y Triásico. Durante este período, los glosopteridos extintos colonizaron Gondwana y alcanzaron su máxima diversidad a finales del Pérmico, cuando los bosques formadores de carbón cubrían gran parte de Gondwana. El período también vio la evolución de Voltziales , uno de los pocos órdenes de plantas que sobrevivió a la extinción del final del Pérmico (el 57% de las familias marinas y el 83% de los géneros se extinguieron) y que llegó a dominar en el Pérmico Superior y de donde nacieron las verdaderas coníferas. evolucionado. Los licópodos altos y las colas de caballo dominaron los humedales de Gondwana en el Pérmico Inferior. Los insectos coevolucionaron con los glosopteridos en todo Gondwana y se diversificaron con más de 200 especies en 21 órdenes en el Pérmico Superior, muchas de ellas conocidas en Sudáfrica y Australia. Los escarabajos y las cucarachas siguieron siendo elementos menores de esta fauna. Los fósiles de tetrápodos del Pérmico temprano solo se han encontrado en Laurasia, pero se volvieron comunes en Gondwana más tarde durante el Pérmico. La llegada de los terápsidos dio lugar al primer ecosistema planta-vertebrado-insecto. [67]
Durante el Triásico Medio y Tardío, las condiciones de invernadero coincidieron con un pico de biodiversidad: la extinción del final del Pérmico fue enorme y también lo fue la radiación que siguió. Dos familias de coníferas, Podocarpaceae y Araucariaceae , dominaron Gondwana en el Triásico Temprano, pero Dicroidium , un género extinto de helechos con semillas de hojas bifurcadas, dominó los bosques de Gondwana durante la mayor parte del Triásico. Las coníferas evolucionaron e irradiaron durante el período, con seis de las ocho familias existentes ya presentes antes del final del mismo. Bennettitales y Pentoxylales , dos órdenes ahora extintos de plantas gimnospermas, evolucionaron en el Triásico Tardío y adquirieron importancia en el Jurásico y el Cretácico. Es posible que la biodiversidad de gimnospermas superó la biodiversidad de angiospermas posteriores y que la evolución de las angiospermas comenzara durante el Triásico pero, de ser así, en Laurasia y no en Gondwana. Dos clases de Gondwana, los licófitos y los esfenófitos , experimentaron un declive gradual durante el Triásico, mientras que los helechos, aunque nunca dominantes, lograron diversificarse. [68]
El breve período de condiciones de los invernaderos durante el evento de extinción Triásico-Jurásico tuvo un impacto dramático en los dinosaurios, pero no afectó en gran medida a las plantas. El Jurásico fue principalmente un período de condiciones de invernadero y, si bien los vertebrados lograron diversificarse en este entorno, las plantas han dejado poca evidencia de tal desarrollo, aparte de las coníferas Cheiroleidiacean y Caytoniales y otros grupos de helechos con semillas. En términos de biomasa, la flora del Jurásico estuvo dominada por familias de coníferas y otras gimnospermas que habían evolucionado durante el Triásico. Los pteridofitos que habían dominado durante el Paleozoico quedaron ahora marginados, a excepción de los helechos. A diferencia de Laurentia, en Gondwana se han encontrado muy pocos fósiles de insectos, en gran medida debido a los desiertos y al vulcanismo generalizados. Mientras que las plantas tenían una distribución cosmopolita, los dinosaurios evolucionaron y se diversificaron siguiendo un patrón que refleja la desintegración de Pangea en el Jurásico. [69]
El Cretácico vio la llegada de las angiospermas , o plantas con flores, un grupo que probablemente evolucionó en el oeste de Gondwana (América del Sur-África). A partir de ahí las angiospermas se diversificaron en dos etapas: las monocotiledóneas y las magnólidas evolucionaron en el Cretácico Inferior, seguidas de las dicotiledóneas hammamélidas . A mediados del Cretácico, las angiospermas constituían la mitad de la flora del noreste de Australia. Sin embargo, no existe una conexión obvia entre esta espectacular radiación de angiospermas y ningún evento de extinción conocido ni con la evolución de vertebrados/insectos. Los órdenes de insectos asociados a la polinización, como escarabajos , moscas , mariposas y polillas , y avispas, abejas y hormigas , irradiaron continuamente desde el Pérmico-Triásico, mucho antes de la llegada de las angiospermas. Se han encontrado fósiles de insectos bien conservados en los depósitos lacustres de la Formación Santana en Brasil, la fauna del lago Koonwarra en Australia y la mina de diamantes Orapa en Botswana. [70]
Los dinosaurios continuaron prosperando pero, a medida que las angiospermas se diversificaron, las coníferas, las benettitaleas y las pentoxilaleas desaparecieron de Gondwana c. 115 Ma junto con los ornitisquios herbívoros especializados , mientras que prevalecieron los exploradores generalistas, como varias familias de sauropodomorfos Saurischia . La extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con todos los dinosaurios excepto las aves, pero la evolución de las plantas en Gondwana apenas se vio afectada. [70] Gondwanatheria es un grupo extinto de mamíferos no terianos con distribución gondwánica (América del Sur, África, Madagascar, India, Zelanda y Antártida) durante el Cretácico Superior y el Paleógeno. [71] Xenarthra y Afrotheria , dos clados placentarios, son de origen gondwano y probablemente comenzaron a evolucionar por separado c. 105 Ma cuando África y América del Sur se separaron. [72]
Los bosques de laurisilva de Australia, Nueva Caledonia y Nueva Zelanda poseen una serie de especies emparentadas con las de la laurisilva de Valdivia, a través de la conexión de la flora antártica . Entre ellas se incluyen las gimnospermas y las especies de hoja caduca de Nothofagus , así como el laurel de Nueva Zelanda, Corynocarpus laevigatus y Laurelia novae-zelandiae . Nueva Caledonia y Nueva Zelanda quedaron separadas de Australia por la deriva continental hace 85 millones de años. Las islas aún conservan plantas que se originaron en Gondwana y se extendieron más tarde a los continentes del hemisferio sur.