El plancton es el conjunto diverso de organismos que flotan en el agua (o el aire ) pero que no pueden impulsarse activamente contra las corrientes (o el viento ). [1] [2] Los organismos individuales que constituyen el plancton se denominan plancteros . [3] En el océano, proporcionan una fuente crucial de alimento para muchos organismos acuáticos pequeños y grandes, como los bivalvos , los peces y las ballenas barbadas .
El plancton marino incluye bacterias , arqueas , algas , protozoos , hongos microscópicos , [4] y animales a la deriva o flotantes que habitan en el agua salada de los océanos y las aguas salobres de los estuarios . El plancton de agua dulce es similar al plancton marino, pero se encuentra en lagos y ríos. En su mayoría, el plancton simplemente se desplaza hacia donde lo llevan las corrientes, aunque algunos, como las medusas , nadan lentamente pero no lo suficientemente rápido como para superar generalmente la influencia de las corrientes.
Aunque generalmente se piensa que el plancton habita en el agua, también existen versiones aerotransportadas que pasan parte de su vida flotando en la atmósfera. Este aeroplancton incluye esporas de plantas , polen y semillas dispersadas por el viento . También pueden incluir microorganismos arrastrados al aire por tormentas de polvo terrestres y plancton oceánico arrastrado al aire por la espuma del mar .
Aunque muchas especies planctónicas son de tamaño microscópico , el plancton incluye organismos de una amplia gama de tamaños, incluidos organismos grandes como las medusas. [5] Esto se debe a que el plancton se define por su nicho ecológico y nivel de motilidad en lugar de por una clasificación filogenética o taxonómica . La categoría "plancton" diferencia a estos organismos de los que flotan en la superficie del agua, llamados neuston , los que pueden nadar contra una corriente, llamados necton , y los que viven en el fondo marino profundo, llamados bentos .
El nombre plancton fue acuñado por el biólogo marino alemán Victor Hensen en 1887 a partir de la abreviatura de la palabra halyplankton del griego ᾰ̔́λς háls "mar" y πλανάω planáō a "deriva" o "vagar". [6] : 1 Si bien algunas formas son capaces de moverse de forma independiente y pueden nadar cientos de metros verticalmente en un solo día (un comportamiento llamado migración vertical diel ), su posición horizontal está determinada principalmente por el movimiento del agua circundante, y el plancton normalmente fluye con las corrientes oceánicas . Esto contrasta con los organismos del necton , como los peces , los calamares y los mamíferos marinos , que pueden nadar contra la corriente ambiental y controlar su posición en el medio ambiente.
Dentro del plancton, el holoplancton pasa todo su ciclo de vida como plancton (por ejemplo, la mayoría de las algas , copépodos , salpas y algunas medusas ). Por el contrario, el meroplancton solo es planctónico durante una parte de su vida (generalmente la etapa larvaria ) y luego pasa a una existencia néctica (nadando) o bentónica (fondo marino). Los ejemplos de meroplancton incluyen las larvas de erizos de mar , estrellas de mar , crustáceos , gusanos marinos y la mayoría de los peces . [7]
La cantidad y distribución del plancton depende de los nutrientes disponibles, del estado del agua y de una gran cantidad de otro plancton. [8]
El estudio del plancton se denomina planctología y a un individuo planctónico se lo denomina plankter. [9] El adjetivo planctónico se utiliza ampliamente tanto en la literatura científica como en la popular y es un término generalmente aceptado. Sin embargo, desde el punto de vista de la gramática prescriptiva, el adjetivo más estrictamente correcto es el planktic , de uso menos frecuente . Cuando se derivan palabras inglesas de sus raíces griegas o latinas, normalmente se omite la terminación específica de género (en este caso, "-on", que indica que la palabra es neutra), y se utiliza solo la raíz de la palabra en la derivación. [10]
El plancton se divide principalmente en amplios grupos funcionales (o de nivel trófico ):
Cada vez se reconoce más la importancia de la mixotrofía como estrategia ecológica, [15] así como el papel más amplio que puede desempeñar en la biogeoquímica marina . [16] Los estudios han demostrado que los mixótrofos son mucho más importantes para la ecología marina de lo que se suponía anteriormente y comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [17] [18] Su presencia actúa como un amortiguador que evita el colapso de los ecosistemas durante períodos con poca o ninguna luz. [19]
El plancton también suele describirse en términos de tamaño. Normalmente se utilizan las siguientes divisiones: [21]
Sin embargo, algunos de estos términos pueden utilizarse con límites muy diferentes, especialmente en el extremo más amplio. La existencia e importancia del nanoplancton e incluso de formas más pequeñas se descubrió recién en la década de 1980, pero se cree que constituyen la mayor proporción de todo el plancton en número y diversidad.
El microplancton y grupos más pequeños son microorganismos y operan en números de Reynolds bajos , donde la viscosidad del agua es más importante que su masa o inercia. [22]
El plancton marino incluye bacterias y arqueas marinas , algas , protozoos y animales flotantes o a la deriva que habitan el agua salada de los océanos y las aguas salobres de los estuarios.
El plancton de agua dulce es similar al plancton marino, pero se encuentra en las aguas dulces de lagos y ríos.
El aeroplancton son diminutas formas de vida que flotan y se desplazan en el aire, transportadas por la corriente del viento ; son el análogo atmosférico del plancton oceánico. La mayoría de los seres vivos que componen el aeroplancton son de tamaño muy pequeño a microscópico , y muchos pueden ser difíciles de identificar debido a su diminuto tamaño. Los científicos pueden recolectarlos para estudiarlos en trampas y redes de barrido desde aviones , cometas o globos. [24] El aeroplancton está formado por numerosos microbios , incluidos virus , alrededor de 1000 especies diferentes de bacterias , alrededor de 40.000 variedades de hongos y cientos de especies de protistas , algas , musgos y hepáticas que viven alguna parte de su ciclo de vida como aeroplancton, a menudo como esporas , polen y semillas dispersadas por el viento . Además, los microorganismos peripatéticos son arrastrados al aire por las tormentas de polvo terrestres, y una cantidad aún mayor de microorganismos marinos transportados por el aire son impulsados a lo alto de la atmósfera en la espuma del mar. El aeroplancton deposita cientos de millones de virus transportados por el aire y decenas de millones de bacterias cada día en cada metro cuadrado del planeta.
La microcapa de la superficie del mar , en comparación con las aguas subterráneas, contiene una concentración elevada de bacterias y virus . [25] [26] Estos materiales pueden transferirse desde la superficie del mar a la atmósfera en forma de aerosoles acuosos generados por el viento debido a su alta tensión de vapor y un proceso conocido como volatilización . [27] Cuando están en el aire, estos microbios pueden transportarse largas distancias a las regiones costeras. Si tocan tierra, pueden tener un efecto sobre la salud animal, vegetal y humana. [28] Los aerosoles marinos que contienen virus pueden viajar cientos de kilómetros desde su fuente y permanecer en forma líquida siempre que la humedad sea lo suficientemente alta (más del 70%). [29] [30] [31] Estos aerosoles pueden permanecer suspendidos en la atmósfera durante unos 31 días. [32] La evidencia sugiere que las bacterias pueden permanecer viables después de ser transportadas tierra adentro a través de aerosoles. Algunos llegaron hasta 200 metros a 30 metros sobre el nivel del mar. [33] El proceso que transfiere este material a la atmósfera provoca un mayor enriquecimiento de bacterias y virus en comparación con la capa superficial del mar o las aguas subterráneas (hasta tres órdenes de magnitud en algunos lugares). [33]
Muchos animales viven en ambientes terrestres prosperando en cuerpos de agua y humedad transitorios, a menudo microscópicos; estos incluyen rotíferos y gastrotricos que ponen huevos resistentes capaces de sobrevivir años en ambientes secos, y algunos de los cuales pueden entrar en estado latente. Los nematodos suelen ser microscópicos con este estilo de vida. Los osos de agua, a pesar de tener una vida útil de solo unos pocos meses, pueden entrar en animación suspendida durante condiciones secas u hostiles y sobrevivir durante décadas. Esto les permite ser ubicuos en ambientes terrestres a pesar de necesitar agua para crecer y reproducirse. Se sabe que muchos grupos de crustáceos microscópicos como los copépodos y los anfípodos (de los cuales los saltamontes son miembros) y los camarones semilla también entran en estado latente cuando están secos y viven en cuerpos de agua transitorios [34].
El zooplancton gelatinoso son animales frágiles que viven en la columna de agua del océano. Sus delicados cuerpos no tienen partes duras y se dañan o destruyen fácilmente. [36] El zooplancton gelatinoso suele ser transparente. [37] Todas las medusas son zooplancton gelatinoso, pero no todo el zooplancton gelatinoso son medusas. Los organismos más comunes son los ctenóforos , las medusas , las salpas y los quetognatos en las aguas costeras. Sin embargo, casi todos los filos marinos, incluidos los anélidos , los moluscos y los artrópodos , contienen especies gelatinosas, pero muchas de esas extrañas especies viven en el océano abierto y en las profundidades marinas y son menos accesibles para el observador ocasional del océano. [38]
El ictioplancton son los huevos y larvas de los peces. Se encuentran principalmente en la zona iluminada por el sol de la columna de agua , a menos de 200 metros de profundidad, que a veces se llama zona epipelágica o fótica . El ictioplancton es planctónico , lo que significa que no puede nadar eficazmente por sus propios medios, sino que debe dejarse llevar por las corrientes oceánicas. Los huevos de los peces no pueden nadar en absoluto y son inequívocamente planctónicos. Las larvas de las primeras etapas nadan mal, pero las larvas de las etapas posteriores nadan mejor y dejan de ser planctónicas a medida que crecen hasta convertirse en juveniles . Las larvas de los peces son parte del zooplancton que se alimenta de plancton más pequeño, mientras que los huevos de los peces llevan su suministro de alimento. Tanto los huevos como las larvas son comidos por animales más grandes. [39] [40] Los peces pueden producir una gran cantidad de huevos que a menudo se liberan en la columna de agua abierta. Los huevos de los peces suelen tener un diámetro de aproximadamente 1 milímetro (0,039 pulgadas). Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Por lo general, están mal formados, tienen un gran saco vitelino (para alimentarse) y su apariencia es muy diferente a la de los ejemplares juveniles y adultos. El período larvario en los peces ovíparos es relativamente corto (generalmente solo varias semanas) y las larvas crecen rápidamente y cambian de apariencia y estructura (un proceso llamado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben cambiar su saco vitelino para alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton típicamente inadecuada, lo que hace que muchas larvas mueran de hambre. Con el tiempo, las larvas de los peces pueden nadar contra las corrientes, momento en el que dejan de ser plancton y se convierten en peces juveniles .
El holoplancton son organismos que son planctónicos durante todo su ciclo de vida. El holoplancton puede contrastarse con el meroplancton , que son organismos planctónicos que pasan parte de su ciclo de vida en la zona bentónica . Los ejemplos de holoplancton incluyen algunas diatomeas , radiolarios , algunos dinoflagelados , foraminíferos , anfípodos , krill , copépodos y salpas , así como algunas especies de moluscos gasterópodos . El holoplancton habita en la zona pelágica en oposición a la zona bentónica . [42] El holoplancton incluye tanto fitoplancton como zooplancton y varía en tamaño. El plancton más común son los protistas . [43]
El meroplancton es una amplia variedad de organismos acuáticos que tienen etapas planctónicas y bentónicas en sus ciclos de vida. Gran parte del meroplancton consiste en etapas larvarias de organismos más grandes. [34] El meroplancton puede contrastarse con el holoplancton , que son organismos planctónicos que permanecen en la zona pelágica como plancton durante todo su ciclo de vida. [44] Después de algún tiempo en el plancton, muchos meroplancton se gradúan al necton o adoptan un estilo de vida bentónico (a menudo sésil ) en el fondo marino . Las etapas larvarias de los invertebrados bentónicos constituyen una proporción significativa de las comunidades planctónicas. [45] La etapa larvaria planctónica es particularmente crucial para muchos invertebrados bentónicos para dispersar a sus crías. Dependiendo de la especie en particular y las condiciones ambientales, el meroplancton en etapa larvaria o juvenil puede permanecer en la zona pelágica durante períodos que van desde horas hasta meses. [34]
El pseudoplancton son organismos que se adhieren a organismos planctónicos u otros objetos flotantes, como madera a la deriva, caparazones flotantes de organismos como la espirula o restos flotantes creados por el hombre . Algunos ejemplos son los percebes y el briozoo Jellyella . Por sí solos, estos animales no pueden flotar , lo que los contrasta con los verdaderos organismos planctónicos, como la velella y la carabela portuguesa , que son flotantes. El pseudoplancton se encuentra a menudo en los intestinos de los zooplanctones filtradores . [46]
El ticoplancton son organismos, como organismos bentónicos de vida libre o adheridos y otros organismos no planctónicos, que son transportados al plancton a través de una perturbación de su hábitat bentónico, o por vientos y corrientes. [47] Esto puede ocurrir por turbulencia directa o por interrupción del sustrato y posterior arrastre en la columna de agua. [47] [48] El ticoplancton es, por lo tanto, una subdivisión primaria para clasificar los organismos planctónicos por la duración del ciclo de vida transcurrido en el plancton, ya que ni sus vidas enteras ni sus porciones reproductivas particulares se limitan a la existencia planctónica. [49] El ticoplancton a veces se denomina plancton accidental .
Aparte del aeroplancton, el plancton habita océanos, mares, lagos y estanques. La abundancia local varía horizontal, vertical y estacionalmente. La causa principal de esta variabilidad es la disponibilidad de luz. Todos los ecosistemas de plancton están impulsados por el aporte de energía solar (pero véase quimiosíntesis ), confinando la producción primaria a las aguas superficiales y a las regiones geográficas y estaciones con abundante luz.
Una variable secundaria es la disponibilidad de nutrientes. Aunque grandes áreas de los océanos tropicales y subtropicales tienen abundante luz, experimentan una producción primaria relativamente baja porque ofrecen nutrientes limitados como nitrato , fosfato y silicato . Esto es resultado de la circulación oceánica a gran escala y la estratificación de la columna de agua . En dichas regiones, la producción primaria generalmente ocurre a mayor profundidad, aunque a un nivel reducido (debido a la reducción de la luz).
A pesar de las importantes concentraciones de macronutrientes , algunas regiones oceánicas son improductivas (las llamadas regiones HNLC ). [50] El micronutriente hierro es deficiente en estas regiones, y agregarlo puede conducir a la formación de floraciones de algas fitoplanctónicas . [51] El hierro llega principalmente al océano a través de la deposición de polvo en la superficie del mar. Paradójicamente, las áreas oceánicas adyacentes a tierras áridas e improductivas suelen tener abundante fitoplancton (por ejemplo, el Océano Atlántico oriental , donde los vientos alisios traen polvo del desierto del Sahara en el norte de África ).
Si bien el plancton es más abundante en las aguas superficiales, vive en toda la columna de agua. En las profundidades donde no hay producción primaria, el zooplancton y el bacterioplancton consumen material orgánico que se hunde desde aguas superficiales más productivas. Este flujo de material que se hunde, llamado nieve marina , puede ser especialmente alto después de la finalización de las floraciones primaverales .
La distribución local del plancton puede verse afectada por la circulación de Langmuir impulsada por el viento y los efectos biológicos de este proceso físico.
Además de representar los niveles inferiores de una cadena alimentaria que sustenta pesquerías de importancia comercial , los ecosistemas de plancton desempeñan un papel en los ciclos biogeoquímicos de muchos elementos químicos importantes, incluido el ciclo del carbono del océano . [52] Las larvas de peces se alimentan principalmente de zooplancton, que a su vez se alimenta de fitoplancton [53].
Principalmente al pastar en fitoplancton, el zooplancton proporciona carbono a la red alimentaria planctónica , ya sea respirándolo para proporcionar energía metabólica o al morir como biomasa o detritus . El material orgánico tiende a ser más denso que el agua de mar , por lo que se hunde en ecosistemas oceánicos abiertos lejos de las costas, transportando carbono junto con él. Este proceso, llamado bomba biológica , es una de las razones por las que los océanos constituyen el mayor sumidero de carbono de la Tierra . Sin embargo, se ha demostrado que está influenciado por los aumentos de temperatura. [54] [55] [56] [57] En 2019, un estudio indicó que al ritmo actual de acidificación del agua de mar , los fitoplancton antárticos podrían volverse más pequeños y menos efectivos para almacenar carbono antes de fin de siglo. [58]
Podría ser posible aumentar la absorción de dióxido de carbono ( CO2) por parte de los océanos.
2) generada por las actividades humanas al aumentar la producción de plancton mediante la fertilización con hierro , lo que introduce cantidades de hierro en el océano. Sin embargo, esta técnica puede no ser práctica a gran escala. El agotamiento del oxígeno del océano y la producción resultante de metano (causada por el exceso de producción que se remineraliza en profundidad) es un posible inconveniente. [59] [60]
El fitoplancton absorbe energía del sol y nutrientes del agua para producir su propio alimento o energía. En el proceso de fotosíntesis , el fitoplancton libera oxígeno molecular ( O
2) en el agua como subproducto de desecho. Se estima que aproximadamente el 50% del oxígeno del mundo se produce mediante la fotosíntesis del fitoplancton. [61] El resto se produce mediante la fotosíntesis en tierra por las plantas . [61] Además, la fotosíntesis del fitoplancton ha controlado el CO atmosférico2/ O2equilibrio desde el Eón Precámbrico temprano . [62]
La eficiencia de absorción (AE) del plancton es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina la disponibilidad de los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. [63] Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en la eficiencia de absorción pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales y, por lo tanto, regula la cantidad de material orgánico que se recicla de regreso al ambiente marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a una alta eficiencia de absorción y pellets pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas generalmente conducen a una baja eficiencia de absorción y pellets más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de materia orgánica disuelta (DOM) es la tasa de respiración. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO 2 respirado . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también median la cantidad de carbono que se libera a través de una alimentación descuidada . Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden ser alimentadas de manera más "descuidada", es decir, se libera más biomateria a través de un consumo ineficiente. [64] [65] También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (COD) y amonio que las dietas omnívoras. [66]
El crecimiento de las poblaciones de fitoplancton depende de los niveles de luz y de la disponibilidad de nutrientes. El principal factor que limita el crecimiento varía de una región a otra en los océanos del mundo. A gran escala, el crecimiento del fitoplancton en los giros oligotróficos tropicales y subtropicales generalmente está limitado por el suministro de nutrientes, mientras que la luz a menudo limita el crecimiento del fitoplancton en los giros subárticos. La variabilidad ambiental a múltiples escalas influye en los nutrientes y la luz disponibles para el fitoplancton, y como estos organismos forman la base de la red alimentaria marina, esta variabilidad en el crecimiento del fitoplancton influye en los niveles tróficos superiores. Por ejemplo, a escalas interanuales, los niveles de fitoplancton caen en picado temporalmente durante los períodos de El Niño , lo que influye en las poblaciones de zooplancton, peces, aves marinas y mamíferos marinos .
Los efectos del calentamiento antropogénico sobre la población mundial de fitoplancton son un área de investigación activa. Se espera que los cambios en la estratificación vertical de la columna de agua, la tasa de reacciones biológicas dependientes de la temperatura y el suministro atmosférico de nutrientes tengan impactos importantes en la productividad futura del fitoplancton. [67] Además, los cambios en la mortalidad del fitoplancton debido a las tasas de pastoreo del zooplancton pueden ser significativos.
El zooplancton es la presa inicial de casi todas las larvas de peces cuando pasan de sus sacos vitelinos a la alimentación externa. Los peces dependen de que la densidad y distribución del zooplancton coincida con la de las nuevas larvas, que de lo contrario podrían morir de hambre. Los factores naturales (por ejemplo, variaciones de corriente, cambios de temperatura) y los factores provocados por el hombre (por ejemplo, represas en los ríos, acidificación de los océanos , aumento de las temperaturas) pueden afectar fuertemente al zooplancton, lo que a su vez puede afectar fuertemente la supervivencia de las larvas y, por lo tanto, el éxito reproductivo.
Se ha demostrado que el plancton puede ser irregular en ambientes marinos donde no hay poblaciones significativas de peces y, además, donde los peces son abundantes, la dinámica del zooplancton se ve influenciada por la tasa de depredación de los peces en su entorno. Dependiendo de la tasa de depredación, podrían expresar un comportamiento regular o caótico. [69]
Un efecto negativo que las larvas de peces pueden tener sobre las floraciones de algas planctónicas es que prolongarán el evento de floración al disminuir la cantidad de zooplancton disponible; esto a su vez permite un crecimiento excesivo de fitoplancton, lo que permite que la floración prospere. [53]
La importancia tanto del fitoplancton como del zooplancton también es bien reconocida en la piscicultura extensiva y semiintensiva en estanques. Los piscicultores tradicionales llevan décadas practicando estrategias de gestión de estanques basadas en la población de plancton para la cría de peces, lo que demuestra la importancia del plancton incluso en entornos artificiales.
De toda la materia fecal animal, las heces de ballena son el "trofeo" en términos de aumento de la disponibilidad de nutrientes. El fitoplancton es la fuente de energía de la producción primaria en alta mar y puede adquirir muchos nutrientes de las heces de ballena. [70] En la red alimentaria marina, el fitoplancton se encuentra en la base de la red alimentaria y es consumido por el zooplancton y el krill, que son presa de organismos marinos cada vez más grandes, incluidas las ballenas, por lo que se puede decir que el excremento de ballena alimenta toda la red alimentaria.
El plancton tiene muchos efectos directos e indirectos sobre los humanos.
Alrededor del 70% del oxígeno de la atmósfera se produce en los océanos a partir del fitoplancton que realiza la fotosíntesis, lo que significa que la mayor parte del oxígeno disponible para nosotros y otros organismos que respiran aeróbicamente es producido por el plancton. [71]
El plancton también constituye la base de la red alimentaria marina, ya que proporciona alimento a todos los niveles tróficos superiores. Estudios recientes han analizado la red alimentaria marina para ver si el sistema funciona con un enfoque de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba . Básicamente, esta investigación se centra en comprender si los cambios en la red alimentaria están impulsados por los nutrientes en la base de la red alimentaria o por los depredadores en la parte superior. La conclusión general es que el enfoque de abajo hacia arriba parecía ser más predictivo del comportamiento de la red alimentaria. [72] Esto indica que el plancton tiene más influencia a la hora de determinar el éxito de las especies de consumidores primarios que se aprovechan de él que los consumidores secundarios que se aprovechan de los consumidores primarios.
En algunos casos, el plancton actúa como huésped intermediario de parásitos mortales en humanos. Uno de esos casos es el del cólera , una infección causada por varias cepas patógenas de Vibrio cholerae . Se ha demostrado que estas especies tienen una relación simbiótica con especies de zooplancton quitinoso como los copépodos . Estas bacterias se benefician no solo del alimento proporcionado por el quitón del zooplancton, sino también de la protección de los ambientes ácidos. Una vez que los copépodos han sido ingeridos por un huésped humano, el exterior quitinoso protege a las bacterias de los ácidos del estómago y proceden a los intestinos. Una vez allí, las bacterias se unen a la superficie del intestino delgado y el huésped comenzará a desarrollar síntomas, incluida una diarrea extrema, en cinco días. [73]
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![El ctenóforo del nogal marino tiene un ano transitorio que se forma solo cuando necesita defecar[68]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Mnemiopsis_leidyi_2.jpg/1280px-Mnemiopsis_leidyi_2.jpg)
