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Aeroplancton

El rocío marino que contiene microorganismos marinos puede ser arrastrado hacia la atmósfera y viajar por todo el mundo antes de volver a caer a la Tierra.

El aeroplancton (o plancton aéreo ) son pequeñas formas de vida que flotan y flotan en el aire, transportadas por el viento . La mayoría de los seres vivos que componen el aeroplancton son de tamaño muy pequeño a microscópico , y muchos pueden ser difíciles de identificar debido a su diminuto tamaño. Los científicos los recolectan para estudiarlos en trampas y barren redes desde aviones , cometas o globos. [1] El estudio de la dispersión de estas partículas se llama aerobiología .

El aeroplancton está formado principalmente por microorganismos , incluidos virus , alrededor de 1.000 especies diferentes de bacterias , alrededor de 40.000 variedades de hongos y cientos de especies de protistas , algas , musgos y hepáticas que viven una parte de su ciclo de vida como aeroplancton, a menudo como esporas , polen y semillas esparcidas por el viento . Además, los microorganismos son arrastrados al aire por las tormentas de polvo terrestres , y una cantidad aún mayor de microorganismos marinos transportados por el aire son impulsados ​​hacia la atmósfera a través del rocío marino . El aeroplancton deposita cientos de millones de virus en el aire y decenas de millones de bacterias cada día en cada metro cuadrado del planeta.

En toda la atmósfera se encuentran pequeños aeroplancton a la deriva, que alcanzan concentraciones de hasta 10 6 células microbianas por metro cúbico. Procesos como la aerosolización y el transporte por el viento determinan cómo se distribuyen los microorganismos en la atmósfera. La circulación de masas de aire dispersa globalmente una gran cantidad de organismos aéreos flotantes, que viajan a través y entre continentes, creando patrones biogeográficos al sobrevivir y establecerse en ambientes remotos. Además de la colonización de ambientes prístinos, el comportamiento trotamundos de estos organismos tiene consecuencias para la salud humana. Los microorganismos transportados por el aire también participan en la formación de nubes y la precipitación , y desempeñan papeles importantes en la formación de la filosfera , un vasto hábitat terrestre involucrado en el ciclo de nutrientes .

Descripción general

Muestreo de microorganismos en el aire.
Izquierda: muestreo de bioaerosoles con impinger Derecha: impactador en cascada
Andersen de seis etapas

La atmósfera es el bioma menos comprendido de la Tierra a pesar de su papel fundamental como medio de transporte microbiano. [2] Estudios recientes han demostrado que los microorganismos son omnipresentes en la atmósfera y alcanzan concentraciones de hasta 10 6 células microbianas por metro cúbico (28.000/pie cúbico)  [3] y que podrían ser metabólicamente activos. [4] [5] Diferentes procesos, como la aerosolización , podrían ser importantes a la hora de seleccionar qué microorganismos existen en la atmósfera. [6] Otro proceso, el transporte microbiano en la atmósfera, es fundamental para comprender el papel que desempeñan los microorganismos en la meteorología, la química atmosférica y la salud pública. [6]

Los cambios en la distribución geográfica de las especies pueden tener fuertes consecuencias ecológicas y socioeconómicas. [7] En el caso de los microorganismos, la circulación de masas de aire dispersa grandes cantidades de individuos e interconecta entornos remotos. Los microorganismos transportados por el aire pueden viajar entre continentes, [8] sobrevivir y establecerse en entornos remotos, [9] lo que crea patrones biogeográficos . [10] La circulación de microorganismos atmosféricos genera problemas de salud global y procesos ecológicos, como la dispersión generalizada de patógenos  [11] y resistencias a los antibióticos, [12] la formación de nubes y precipitaciones, [8] y la colonización de ambientes prístinos. [9] Los microorganismos transportados por el aire también desempeñan un papel en la formación de la filosfera , que es uno de los hábitats más vastos de la superficie de la Tierra  [13] involucrados en el ciclo de nutrientes . [14] [15] [16]

El campo de la investigación de bioaerosoles estudia la taxonomía y la composición de la comunidad de organismos microbianos en el aire, también conocidos como microbioma del aire. Una serie reciente de avances tecnológicos y analíticos incluye muestreadores de aire de alto volumen, una línea de procesamiento de biomasa ultrabaja, bibliotecas de secuenciación de ADN de bajo insumo, así como tecnologías de secuenciación de alto rendimiento. Aplicados al unísono, estos métodos han permitido una caracterización integral y significativa de la dinámica de los organismos microbianos en el aire que se encuentran en la atmósfera cercana a la superficie. [17] Estudios anteriores que investigaron bioaerosoles utilizando la secuenciación de amplicones se centraron predominantemente en la fracción bacteriana del microbioma del aire, mientras que las fracciones de polen de plantas y hongos con frecuencia permanecieron poco estudiadas. [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] Los organismos microbianos transportados por el aire también afectan la productividad agrícola, ya que las especies de bacterias y hongos distribuidas por el movimiento del aire actúan como plagas de las plantas. [26] Además, se demostró que los procesos atmosféricos, como la condensación de nubes y los eventos de nucleación de hielo, dependen de partículas microbianas en el aire. [27] Por lo tanto, comprender la dinámica de los organismos microbianos en el aire es crucial para comprender la atmósfera como ecosistema, pero también informará sobre el bienestar humano y la salud respiratoria. [28]

En los últimos años, las tecnologías de secuenciación de ADN de próxima generación , como los metacódigos de barras y los estudios coordinados de metagenómica y metatranscriptómica , han proporcionado nuevos conocimientos sobre el funcionamiento de los ecosistemas microbianos y las relaciones que los microorganismos mantienen con su entorno. Se han realizado estudios en suelos, [29] el océano, [30] [31] el intestino humano, [32] y otros lugares. [33] [34] [35] [36]

Sin embargo, en la atmósfera, la expresión de genes microbianos y el funcionamiento metabólico siguen en gran medida inexplorados, en parte debido a la baja biomasa y las dificultades de muestreo. [35] Hasta ahora, la metagenómica ha confirmado una alta biodiversidad fúngica, bacteriana y viral, [37] [38] [39] [40] y la genómica y transcriptómica dirigidas a genes ribosómicos ha respaldado hallazgos anteriores sobre el mantenimiento de la actividad metabólica en aerosoles.  [41] [42] y en las nubes. [43] En las cámaras atmosféricas se ha demostrado consistentemente que las bacterias transportadas por el aire reaccionan a la presencia de un sustrato de carbono regulando las expresiones de genes ribosomales . [44] [35]

Tipos

Granos de polen

La dispersión eficaz del polen es vital para el mantenimiento de la diversidad genética y fundamental para la conectividad entre poblaciones espacialmente separadas. [45] Una transferencia eficiente del polen garantiza una reproducción exitosa en las plantas con flores. No importa cómo se disperse el polen, el reconocimiento macho-hembra es posible mediante el contacto mutuo del estigma y las superficies del polen. Las reacciones citoquímicas son responsables de que el polen se una a un estigma específico . [46] [47]

Las enfermedades alérgicas se consideran uno de los problemas de salud pública contemporáneos más importantes que afectan entre el 15% y el 35% de los seres humanos en todo el mundo. [48] ​​Existe un conjunto de pruebas que sugieren que las reacciones alérgicas inducidas por el polen están aumentando, especialmente en los países altamente industrializados. [48] ​​[49] [47]

Imagen SEM coloreada de granos de polen de plantas comunes
Granos de polen observados en el aeroplancton del sur de Europa [47]

Esporas de hongos

Dibujos de esporas de hongos encontradas en el aire.
Algunas causan asma, como Alternaria alternata . A modo de comparación, se proporciona un dibujo de una semilla de "polvo" muy pequeña de la flor Orchis maculata . [50] [51]
    A =  ascospora , B =  basidiospora , M = mitospora
Esporas de Pteridophyta , incluidas esporas de helecho, en el aire de Lublin

Los hongos , un elemento importante de los bioaerosoles atmosféricos , son capaces de existir y sobrevivir en el aire durante largos períodos de tiempo. [52] Tanto las esporas como el micelio pueden ser peligrosos para las personas que sufren de alergias, causando diversos problemas de salud, incluido el asma. [53] [54] Aparte de su impacto negativo en la salud humana, los hongos atmosféricos pueden ser peligrosos para las plantas como fuentes de infección. [55] [56] Además, los organismos fúngicos pueden ser capaces de crear toxinas adicionales que son dañinas para los humanos y los animales, como endotoxinas o micotoxinas . [57] [58]

Considerando este aspecto, la investigación aeromicológica se considera capaz de predecir síntomas futuros de enfermedades vegetales tanto en cultivos como en plantas silvestres. [55] [56] Los hongos capaces de viajar grandes distancias con el viento a pesar de las barreras naturales, como las altas montañas, pueden ser particularmente relevantes para comprender el papel de los hongos en las enfermedades de las plantas. [59] [60] [55] [61] En particular, se ha determinado la presencia de numerosos organismos fúngicos patógenos para las plantas en regiones montañosas. [58]

Una gran cantidad de evidencia correlativa sugiere que el asma está asociada con hongos y se desencadena por un número elevado de esporas de hongos en el medio ambiente. [62] Son intrigantes los informes sobre asma por tormentas eléctricas . En un estudio ya clásico del Reino Unido, un brote de asma aguda se relacionó con aumentos de ascosporas de Didymella exitialis y basidiosporas de Sporobolomyces asociados con un evento climático severo. [63] Las tormentas eléctricas están asociadas con columnas de esporas: cuando las concentraciones de esporas aumentan dramáticamente en un corto período de tiempo, por ejemplo de 20.000 esporas/m 3 a más de 170.000 esporas/m 3 en 2 horas. [64] Sin embargo, otras fuentes consideran que el polen o la contaminación son causas del asma por tormentas eléctricas. [65] Los eventos de polvo transoceánicos y transcontinentales mueven grandes cantidades de esporas a través de grandes distancias y tienen el potencial de afectar la salud pública, [66] y evidencia correlativa similar vincula el polvo expulsado del Sahara con los ingresos a las salas de emergencia pediátricas en la isla de Trinidad. [67] [50]

Esporas de pteridofitos

Ciclo de vida de los pteridofitos

Las pteridofitas son plantas vasculares que dispersan esporas , como las esporas de los helechos. Las esporas de pteridofitos son similares a los granos de polen y las esporas de hongos, y también son componentes del aeroplancton. [68] [69] Las esporas de hongos generalmente ocupan el primer lugar entre los componentes de los bioaerosoles debido a su número de recuentos que pueden alcanzar entre 1.000 y 10.000 por metro cúbico (28 y 283/pie cúbico), mientras que los granos de polen y las esporas de helecho pueden alcanzar cada uno entre 10 y 100 por metro cúbico (0,28 y 2,83/pie cúbico). [49] [70]

Artrópodos

Estructuras de globos de araña. Los puntos negros y gruesos representan el cuerpo de la araña. Las líneas negras representan hilos abultados. [71]

Muchos animales pequeños, principalmente artrópodos (como insectos y arañas ), también son transportados hacia la atmósfera por las corrientes de aire y pueden encontrarse flotando a varios miles de pies de altura. Los pulgones , por ejemplo, se encuentran frecuentemente en altitudes elevadas.

Navegar en globo , a veces llamado kite, es un proceso mediante el cual las arañas , y algunos otros pequeños invertebrados , se mueven por el aire liberando uno o más hilos de gasa para atrapar el viento, lo que hace que se eleven en el aire a merced de las corrientes de aire . [72] [73] Una araña (generalmente limitada a individuos de una especie pequeña), o una cría de araña después de nacer, [74] trepará lo más alto que pueda, se parará sobre las piernas levantadas con el abdomen apuntando hacia arriba ("andando de puntillas"), [75] y luego suelta varios hilos de seda de sus hileras en el aire. Estos forman automáticamente un paracaídas de forma triangular [76] que arrastra a la araña con corrientes de viento ascendentes donde incluso la más leve brisa dispersará al arácnido. [75] [76] La flexibilidad de sus dragalinas de seda puede ayudar a la aerodinámica de su vuelo, haciendo que las arañas se desplacen a una distancia impredecible y, a veces, larga. [77] Incluso las muestras atmosféricas recolectadas de globos a 5 km (3,1 millas) de altitud y barcos en medio del océano han informado sobre aterrizajes de arañas. La mortalidad es alta. [78]

Puede producirse suficiente sustentación para volar en globo, incluso en condiciones sin viento, si hay un gradiente de carga electrostática presente en la atmósfera. [79]

Nematodos

Modos de distribución y posibles rangos geográficos de nematodos  [80]

Los nematodos (gusanos redondos), el taxón animal más común, también se encuentran entre el aeroplancton. [81] [82] [83] Los nematodos son un vínculo trófico esencial entre organismos unicelulares como las bacterias y organismos más grandes como los tardígrados , los copépodos , los platelmintos y los peces . [84] Para los nematodos, la anhidrobiosis es una estrategia generalizada que les permite sobrevivir en condiciones desfavorables durante meses e incluso años. [85] [86] En consecuencia, los nematodos pueden ser fácilmente dispersados ​​por el viento. Sin embargo, como informaron Vanschoenwinkel et al., [83] los nematodos representan sólo alrededor del uno por ciento de los animales arrastrados por el viento. Entre los hábitats colonizados por nematodos se encuentran aquellos que están fuertemente expuestos a la erosión eólica como, por ejemplo, las costas de aguas permanentes, suelos, musgos, madera muerta y cortezas de árboles. [87] [84] Además, a los pocos días de formarse aguas temporales, como los fitotelmas , se demostró que estaban colonizadas por numerosas especies de nematodos. [88] [89] [84]

Microorganismos unicelulares

Una corriente de microorganismos unicelulares transportados por el aire circula alrededor del planeta por encima de los sistemas climáticos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [90] Algunos microorganismos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que diariamente se depositan cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias en cada metro cuadrado del planeta. [91] [92]

Muchos investigadores de todo el mundo han documentado la presencia de cianobacterias y microalgas en el aire , así como sus impactos negativos en la salud humana. Sin embargo, los estudios sobre cianobacterias y microalgas son pocos en comparación con los de otras bacterias y virus . Especialmente faltan investigaciones sobre la presencia y composición taxonómica de cianobacterias y microalgas cerca de masas de agua económicamente importantes y con mucho turismo. [93] La investigación sobre las algas en el aire es especialmente importante en las zonas turísticas cercanas a masas de agua. Los bañistas están expuestos a cantidades especialmente elevadas de cianobacterias y microalgas nocivas. Además, durante el verano tienden a producirse floraciones de microalgas y cianobacterias nocivas tanto en los embalses marinos como en los de agua dulce. [94] [95] [96] [97] Trabajos anteriores han demostrado que el Mar Mediterráneo está dominado por las picocianobacterias Synechococcus sp. y Synechocystis sp., que son responsables de la producción de un grupo de hepatotoxinas conocidas como microcistinas . [98] Debido a que la mayor parte del turismo ocurre en verano, muchos turistas están expuestos a los impactos negativos más extremos de las microalgas en el aire. [93]

Comparación de comunidades de procariotas
(bacterias y arqueas ) transportadas por el viento y las aguas superficiales sobre el Mar Rojo , que muestra
su abundancia relativa durante dos años de secuenciación de ADN . [99]

Las bacterias transportadas por el aire son emitidas por la mayoría de las superficies de la Tierra (plantas, océanos, tierra y áreas urbanas) a la atmósfera a través de una variedad de procesos mecánicos como la erosión eólica del suelo , la producción de espuma marina o perturbaciones mecánicas, incluidas actividades antropogénicas. [100] [101] Debido a su tamaño relativamente pequeño (el diámetro aerodinámico medio de las partículas que contienen bacterias es de alrededor de 2 a 4 μm), [70] estas pueden luego ser transportadas hacia arriba mediante flujos turbulentos  [102] y llevadas por el viento a largas distancias. Como consecuencia, las bacterias están presentes en el aire al menos hasta la estratosfera inferior . [103] [104] [105] Dado que la atmósfera es una gran cinta transportadora que mueve el aire a lo largo de miles de kilómetros, los microorganismos se diseminan globalmente. [106] [107] [108] Por lo tanto, es probable que el transporte aéreo de microbios sea omnipresente a escala global; sin embargo, solo ha habido un número limitado de estudios que han analizado la distribución espacial de los microbios en diferentes regiones geográficas. [10] [108] Una de las principales dificultades está relacionada con la baja biomasa microbiana asociada con una alta diversidad existente en la atmósfera exterior (~10 2 –10 5 células/m 3 ) [109] [19] [43] por lo tanto que requieren procedimientos de muestreo y controles confiables. Además, la ubicación del sitio y sus especificidades ambientales deben tenerse en cuenta hasta cierto punto considerando variables químicas y meteorológicas. [110] [111]

El papel medioambiental de las cianobacterias y microalgas transportadas por el aire sólo se comprende parcialmente. Mientras están presentes en el aire, las cianobacterias y las microalgas pueden contribuir a la nucleación del hielo y la formación de gotas de nubes . Las cianobacterias y las microalgas también pueden afectar la salud humana. [70] [112] [113] [114] [115] [116] Dependiendo de su tamaño, las cianobacterias y microalgas en el aire pueden ser inhaladas por los humanos y asentarse en diferentes partes del sistema respiratorio, lo que lleva a la formación o intensificación de numerosos enfermedades y dolencias, por ejemplo, alergias, dermatitis y rinitis. [113] [117] [118] Según Wiśniewska et al., [112] estos microorganismos dañinos pueden constituir entre el 13% y el 71% de los taxones muestreados. [93] Sin embargo, la interacción entre los microbios y las condiciones físicas y químicas atmosféricas es un campo de investigación abierto que sólo puede abordarse plenamente mediante enfoques multidisciplinarios. [111]

Las microalgas y cianobacterias transportadas por el aire son los organismos menos estudiados en aerobiología y psicología . [119] [120] [93] Esta falta de conocimiento puede deberse a la falta de métodos estándar tanto para el muestreo como para el análisis posterior, especialmente métodos analíticos cuantitativos. [112] Se han realizado pocos estudios para determinar el número de cianobacterias y microalgas en la atmósfera [121] [122] Sin embargo, en 2012 se demostró que la cantidad promedio de algas atmosféricas está entre 100 y 1000 células por metro cúbico de aire. . [70] Hasta 2019, se han documentado alrededor de 350 taxones de cianobacterias y microalgas en la atmósfera en todo el mundo. [112] [113] Las cianobacterias y las microalgas terminan en el aire como consecuencia de sus emisiones desde el suelo, los edificios, los árboles y los techos. [112] [123] [124] [93]

Se sabe que las partículas biológicas representan una fracción significativa (~20–70%) del número total de aerosoles > 0,2 μm, con grandes variaciones espaciales y temporales. [125] [126] [127] [128] Entre ellos, los microorganismos son de particular interés en campos tan diversos como la epidemiología, incluida la fitopatología , [129] el bioterrorismo, las ciencias forenses y la salud pública, [130] y las ciencias ambientales, como ecología microbiana , [131] [132] [101] meteorología y climatología. [133] [134] Más precisamente en lo que respecta a este último, los microorganismos transportados por el aire contribuyen al conjunto de partículas que nuclean la condensación y cristalización del agua y, por lo tanto, están potencialmente involucrados en la formación de nubes y en el desencadenamiento de la precipitación. [135] [136] Además, las células microbianas viables actúan como catalizadores químicos que interfieren con la química atmosférica. [137] El flujo constante de bacterias de la atmósfera a la superficie de la Tierra debido a la precipitación y la deposición seca también puede afectar la biodiversidad global, pero rara vez se tienen en cuenta al realizar estudios ecológicos. [92] [138] [139] [140] Como lo enfatizan estos estudios que intentan descifrar y comprender la propagación de microbios en el planeta, [141] [19] [142] se necesitan datos concertados para documentar la abundancia y distribución de microorganismos transportados por el aire, incluso en sitios remotos y de gran altitud. [111]

Bioaerosoles

Los bioaerosoles , conocidos también como aerosoles biológicos primarios , son el subconjunto de partículas atmosféricas que se liberan directamente desde la biosfera a la atmósfera. Incluyen organismos vivos y muertos (p. ej., algas , arqueas , bacterias  [143] [144] [145] ), unidades de dispersión (p. ej., esporas de hongos y polen de plantas  [146] ) y diversos fragmentos o excreciones (p. ej., restos de plantas). y brocosomas ). [147] [148] [70] [126] [149] [150] Los diámetros de las partículas de bioaerosol varían desde nanómetros hasta aproximadamente una décima de milímetro. El límite superior del rango de tamaño de las partículas de aerosol está determinado por la rápida sedimentación, es decir, las partículas más grandes son demasiado pesadas para permanecer en el aire durante largos períodos de tiempo. [151] [152] [136] Los bioaerosoles incluyen organismos vivos y muertos, así como sus fragmentos y excrementos emitidos desde la biosfera a la atmósfera. [153] [70] [136] Se incluyen arqueas, hongos, microalgas, cianobacterias, bacterias, virus, restos de células vegetales y polen. [153] [70] [136] [119] [112]

Históricamente, las primeras investigaciones sobre la aparición y dispersión de microorganismos y esporas en el aire se remontan a principios del siglo XIX. [154] [155] [156] Desde entonces, el estudio de los bioaerosoles ha recorrido un largo camino, y las muestras de aire recolectadas con aviones, globos y cohetes han demostrado que los bioaerosoles liberados desde las superficies terrestres y oceánicas pueden transportarse a largas distancias y hasta altitudes muy elevadas, es decir, entre continentes y más allá de la troposfera . [157] [104] [158] [159] [160] [161] [162] [163] [164] [165] [107] [136]

Los bioaerosoles juegan un papel clave en la dispersión de unidades reproductivas de plantas y microbios (polen, esporas, etc.), cuyo transporte a través de barreras geográficas y largas distancias la atmósfera les permite. [157] [141] [109] [70] [150] Por lo tanto, los bioaerosoles son muy relevantes para la propagación de organismos, permitiendo el intercambio genético entre hábitats y cambios geográficos de biomas. Son elementos centrales en el desarrollo, evolución y dinámica de los ecosistemas. [136]

Dispersión

La dispersión es un componente vital de la historia de vida de un organismo, [167] y el potencial de dispersión determina la distribución, la abundancia y, por tanto, la dinámica comunitaria de las especies en diferentes sitios. [168] [169] [170] Primero se debe alcanzar un nuevo hábitat antes de que filtros como las habilidades y adaptaciones de los organismos, la calidad de un hábitat y la comunidad biológica establecida determinen la eficiencia de la colonización de una especie. [171] Mientras que los animales más grandes pueden cubrir distancias por sí solos y buscar activamente hábitats adecuados, los organismos pequeños (<2 mm) a menudo se dispersan pasivamente, [171] lo que resulta en su presencia más ubicua. [172] Si bien la dispersión activa explica patrones de distribución bastante predecibles, la dispersión pasiva conduce a una inmigración más aleatoria de organismos. [168] Los mecanismos de dispersión pasiva son el transporte sobre ( epizoocoria ) o dentro ( endozoocoria ) de animales más grandes (p. ej., insectos voladores, aves o mamíferos) y la erosión por el viento. [171] [84]

Un propágulo es cualquier material que funciona en la propagación de un organismo a la siguiente etapa de su ciclo de vida, como por dispersión . El propágulo suele tener una forma distinta del organismo original. Los propágulos son producidos por plantas (en forma de semillas o esporas ), hongos (en forma de esporas ) y bacterias (por ejemplo, endosporas o quistes microbianos ). [173] A menudo se cita como un requisito importante para la dispersión efectiva del viento la presencia de propágulos (por ejemplo, huevos en reposo, quistes, ehippia , etapas de reposo juveniles y adultos), [171] [174] [81] que también permite que los organismos sobrevivan. condiciones ambientales desfavorables hasta que ingresan a un hábitat adecuado. Estas unidades de dispersión pueden ser expulsadas de superficies como el suelo, el musgo y los sedimentos desecados de aguas temporales o intermitentes. Los organismos dispersos pasivamente suelen ser colonizadores pioneros. [82] [175] [88] [84]

Sin embargo, las especies arrastradas por el viento varían en su vagilidad (probabilidad de ser transportadas con el viento), [176] con el peso y forma de los propágulos, y por tanto, con la velocidad del viento necesaria para su transporte, [177] determinando la distancia de dispersión. . Por ejemplo, en los nematodos, los huevos en reposo son menos transportados por el viento que en otras etapas de la vida, [178] mientras que los organismos en anhidrobiosis son más livianos y, por lo tanto, se transportan más fácilmente que las formas hidratadas . [179] [180] Debido a que los diferentes organismos, en su mayor parte, no están dispersos en las mismas distancias, los hábitats de origen también son importantes, ya que el número de organismos contenidos en el aire disminuye a medida que aumenta la distancia desde el sistema de origen. [82] [83] Las distancias recorridas por animales pequeños varían desde unos pocos metros, [83] hasta cientos, [82] y miles de metros. [178] Si bien la dispersión de organismos acuáticos por el viento es posible incluso durante la fase húmeda de un hábitat acuático transitorio, [171] durante las etapas secas un mayor número de propágulos latentes están expuestos al viento y, por lo tanto, se dispersan. [81] [83] [181] Los organismos de agua dulce que deben "cruzar el océano seco"  [171] para ingresar a nuevos sistemas de islas acuáticas se dispersarán pasivamente con más éxito que los taxones terrestres. [171] Se han capturado del aire numerosos taxones tanto de sistemas de suelo como de agua dulce (p. ej., bacterias, varias algas , ciliados , flagelados , rotíferos , crustáceos , ácaros y tardígrados ). [82] [83] [181] [182] Si bien estos han sido bien estudiados cualitativamente, faltan estimaciones precisas de sus tasas de dispersión. [84]

Transporte y distribución

Una vez aerosolizadas, las células microbianas ingresan a la capa límite planetaria , definida como la capa de aire cerca del suelo directamente influenciada por la superficie planetaria. La concentración y diversidad taxonómica de las comunidades microbianas en el aire en la capa límite planetaria se ha descrito recientemente, [184] [185] [6] aunque el potencial funcional de las comunidades microbianas en el aire sigue siendo desconocido. [186]

Desde la capa límite planetaria, la comunidad microbiana podría eventualmente ser transportada hacia arriba por corrientes de aire hacia la troposfera libre (capa de aire por encima de la capa límite planetaria) o incluso más arriba, hacia la estratosfera . [108] [187] [105] [188] Los microorganismos pueden sufrir un proceso de selección durante su camino hacia la troposfera y la estratosfera. [189] [6]

Debido a la gravedad, los aerosoles (o partículas ) y los bioaerosoles se concentran en la parte inferior de la troposfera , llamada capa límite planetaria . Por lo tanto, las concentraciones microbianas generalmente muestran una estratificación vertical desde el fondo hasta la parte superior de la troposfera con concentraciones bacterianas promedio estimadas de 900 a 2 × 10 7 células por metro cúbico en la capa límite planetaria  [3] [190] [191] [192] [193] y de 40 a 8 × 10 4 células por metro cúbico en la parte más alta de la troposfera llamada troposfera libre. [194] [195] [104] La troposfera es la capa más dinámica en términos de química y física de aerosoles y alberga reacciones químicas complejas y fenómenos meteorológicos que conducen a la coexistencia de una fase gaseosa, fases líquidas (es decir, nube, lluvia y agua de niebla) y fases sólidas (es decir, partículas microscópicas, polvo de arena). Las diversas fases atmosféricas representan múltiples nichos biológicos. [183]

Recientemente se han investigado en meteorología los posibles procesos en la forma en que las comunidades microbianas atmosféricas pueden distribuirse, [3] [4] [10] [185] [196] estaciones, [185] [197] [198] [19] [199] condiciones de la superficie  [196] [197] [198] [199] y circulación global del aire. [185] [200] [191] [201] [132] [6]

Sobre el espacio y el tiempo

Los microorganismos adheridos a los aerosoles pueden viajar distancias intercontinentales, sobrevivir y colonizar aún más entornos remotos. Los microbios transportados por el aire están influenciados por patrones ambientales y climáticos que se prevé que cambiarán en un futuro próximo, con consecuencias desconocidas. [16] Las comunidades microbianas en el aire desempeñan funciones importantes en los procesos meteorológicos y de salud pública, [202] [203] [11] [204] [205] por lo que es importante comprender cómo se distribuyen estas comunidades en el tiempo y el espacio. [186]

La mayoría de los estudios se han centrado en cultivos de laboratorio para identificar posibles funciones metabólicas de cepas microbianas de origen atmosférico, principalmente del agua de las nubes. [206] [207] [208] [209] [210] Dado que los organismos cultivables representan aproximadamente el 1% de toda la comunidad microbiana, [211] las técnicas independientes del cultivo y especialmente los estudios metagenómicos aplicados a la microbiología atmosférica tienen el potencial de proporcionar información adicional información sobre la selección y adaptación genética de microorganismos transportados por el aire. [186]

Existen algunos estudios metagenómicos sobre comunidades microbianas en el aire en sitios específicos. [212] [213] [214] [17] [21] Las investigaciones metagenómicas de comunidades microbianas complejas en muchos ecosistemas (por ejemplo, suelo, agua de mar, lagos, heces y lodos) han proporcionado evidencia de que las firmas funcionales de los microorganismos reflejan las condiciones abióticas de su entorno, con diferentes abundancias relativas de clases funcionales microbianas específicas. [215] [216] [217] [218] Esta correlación observada entre el potencial funcional de la comunidad microbiana y las características físicas y químicas de sus entornos podría haber resultado de modificaciones genéticas (adaptación microbiana  [219] [220] [221] [21 ] ) y/o selección física. Este último se refiere a la muerte de células sensibles y a la supervivencia de células resistentes o previamente adaptadas. Esta selección física puede ocurrir cuando los microorganismos se exponen a condiciones fisiológicamente adversas. [186]

Aún no se ha investigado la presencia de una firma funcional microbiana específica en la atmósfera. [186] Se ha demostrado que las cepas microbianas de origen aéreo sobreviven y se desarrollan en condiciones típicas que se encuentran en el agua de las nubes (es decir, altas concentraciones de H 2 O 2 , fuentes carbonosas típicas de las nubes, radiación ultravioleta – UV, etc. [206] [222 ] [210] Si bien los productos químicos atmosféricos pueden conducir a cierta adaptación microbiana, las condiciones físicas y desfavorables de la atmósfera, como la radiación ultravioleta, el bajo contenido de agua y las temperaturas frías, pueden seleccionar qué microorganismos pueden sobrevivir en la atmósfera. de las superficies de la Tierra, estas condiciones adversas podrían actuar como un filtro en la selección de células que ya son resistentes a condiciones físicas desfavorables. Las células de hongos y especialmente las esporas de hongos podrían estar particularmente adaptadas para sobrevivir en la atmósfera debido a su resistencia innata  [223] y podrían comportarse de manera diferente que Aún así, se desconoce la proporción y la naturaleza (es decir, hongos versus bacterias) de las células microbianas que son resistentes a las duras condiciones atmosféricas dentro de las comunidades microbianas en el aire. [186]

El transporte microbiano en el aire es fundamental para los resultados de la dispersión  [224] y varios estudios han demostrado que diversas biofirmas microbianas se pueden recuperar de la atmósfera. Se ha demostrado que el transporte microbiano ocurre a través de distancias intercontinentales por encima de los hábitats terrestres. [225] [226] [200] Se han registrado variaciones estacionales, con el uso subyacente de la tierra, [197] y debido a eventos climáticos estocásticos como tormentas de polvo. [227] [2] Existe evidencia de que taxones bacterianos específicos (p. ej., Actinomycetota y algunas gammaproteobacterias ) se aerosolizan preferentemente desde los océanos. [228] [6]

Sobre áreas urbanas

Las tormentas de polvo como fuente de bacterias en aerosol

Como resultado de la rápida industrialización y urbanización, las megaciudades globales se han visto afectadas por extensos e intensos eventos de contaminación por partículas , [229] que tienen posibles consecuencias para la salud humana. [230] [231] [232] La contaminación grave por partículas se asocia con la enfermedad pulmonar obstructiva crónica y el asma , así como con riesgos de muerte prematura. [233] [234] [235] [236] Si bien los componentes químicos de la contaminación por partículas y sus impactos en la salud humana se han estudiado ampliamente, [237] el impacto potencial de los microbios asociados a los contaminantes sigue sin estar claro. Se ha establecido que la exposición a microbios transportados por el aire, incluida la exposición a organismos asociados al polvo, protege contra ciertas enfermedades y las exacerba. [238] [239] [240] Comprender la dinámica temporal de la diversidad taxonómica y funcional de los microorganismos en el aire urbano, especialmente durante los eventos de smog, mejorará la comprensión de las posibles consecuencias para la salud asociadas a los microbios. [241] [242] [243]

Los avances recientes en la extracción de ADN de partículas en el aire y la preparación de bibliotecas metagenómicas han permitido que los entornos con baja biomasa estén sujetos a análisis de secuenciación rápida . [242] [243] En 2020, Qin et al. utilizó un análisis de secuenciación de escopeta para revelar una gran diversidad de especies microbianas y genes resistentes a los antibióticos en las partículas de Beijing, en gran medida consistente con un estudio reciente. [244] Los datos sugieren que la carga potencial de resistencia a patógenos y antibióticos aumenta con el aumento de los niveles de contaminación y que los eventos graves de smog promueven la exposición. Además, las partículas también contenían varias bacterias que albergaban genes resistentes a los antibióticos, flanqueados por elementos genéticos móviles, que podrían estar asociados con la transferencia horizontal de genes . Muchas de estas bacterias eran miembros típicos o putativos del microbioma humano . [243]

Nubes

Las nubes pueden transportar microorganismos y dispersarlos a largas distancias. [245]
Impacto de la actividad microbiana en las nubes  [35]
Los procesos biológicos y sus objetivos se indican con flechas verdes, mientras que las flechas rojas indican procesos abióticos.
EPS: Exopolisacárido              SOA: Aerosol orgánico secundario
Basado en metagenómica / metatranscriptómica coordinada

La atmósfera exterior alberga diversos conjuntos microbianos compuestos de bacterias, hongos y virus  [246] cuyo funcionamiento permanece en gran medida inexplorado. [35] Si bien la presencia ocasional de patógenos humanos u oportunistas puede causar un peligro potencial, [25] [247] en general, la gran mayoría de los microbios transportados por el aire se originan en entornos naturales como el suelo o las plantas, con grandes variaciones espaciales y temporales de biomasa y biodiversidad. . [197] [43] Una vez arrancadas y aerosolizadas de las superficies por perturbaciones mecánicas como las generadas por el viento, los impactos de las gotas de lluvia o el agua burbujeante, [248] [100] las células microbianas son transportadas hacia arriba mediante flujos turbulentos . [102] Permanecen en el aire durante un promedio de ~3 días, [249] un tiempo suficiente para ser transportados a través de océanos y continentes  [108] [4] [10] hasta ser finalmente depositados, eventualmente ayudados por procesos de condensación de agua y precipitación. ; Los propios aerosoles microbianos pueden contribuir a formar nubes y desencadenar precipitaciones al actuar como núcleos de condensación de nubes [250] y núcleos de hielo . [251] [8] [35] 

Los microorganismos vivos en el aire pueden terminar concretando la dispersión aérea al colonizar su nuevo hábitat, [252] siempre que sobrevivan su viaje desde la emisión hasta la deposición. De hecho, la supervivencia bacteriana se ve afectada naturalmente durante el transporte atmosférico, [253] [254] pero una fracción sigue siendo viable. [255] [256] A gran altitud, los entornos peculiares que ofrecen las gotas de las nubes se consideran en algunos aspectos hábitats microbianos temporales, que proporcionan agua y nutrientes a las células vivas en el aire. [257] [258] [206] Además, la detección de niveles bajos de heterotrofia  [259] plantea preguntas sobre el funcionamiento microbiano en el agua de las nubes y su posible influencia en la reactividad química de estos entornos complejos y dinámicos. [206] [137] El funcionamiento metabólico de las células microbianas en las nubes aún es desconocido, aunque es fundamental para comprender las condiciones de vida microbiana durante el transporte aéreo de larga distancia y sus impactos geoquímicos y ecológicos. [35]

Los aerosoles afectan la formación de nubes , influyendo así en la irradiación de la luz solar y las precipitaciones, pero el grado y la manera en que influyen en el clima sigue siendo incierto. [260] Los aerosoles marinos consisten en una mezcla compleja de sal marina, sulfato no marino y moléculas orgánicas y pueden funcionar como núcleos para la condensación de nubes , influyendo en el equilibrio de la radiación y, por tanto, en el clima. [261] [262] Por ejemplo, los aerosoles biogénicos en entornos marinos remotos (por ejemplo, el Océano Austral) pueden aumentar el número y el tamaño de las gotas de las nubes, lo que tiene efectos similares en el clima que los aerosoles en regiones altamente contaminadas. [262] [263] [264] [265] Específicamente, el fitoplancton emite dimetilsulfuro y su derivado sulfato promueve la condensación de nubes. [261] [266] Comprender las formas en que el fitoplancton marino contribuye a los aerosoles permitirá mejores predicciones de cómo las condiciones cambiantes del océano afectarán las nubes y retroalimentarán el clima. [266] Además, la atmósfera misma contiene alrededor de 10 22 células microbianas, y determinar la capacidad de los microorganismos atmosféricos para crecer y formar agregados será valioso para evaluar su influencia en el clima. [267] [268]

Después de la tentadora detección de fosfina (PH 3 ) en la atmósfera del planeta Venus , y en ausencia de un mecanismo químico conocido y plausible para explicar la formación de esta molécula, Greaves et al. especuló en 2020 que los microorganismos podrían estar presentes en suspensión en la atmósfera de Venus. [269] Han formulado la hipótesis de la formación microbiana de fosfina, previendo la posibilidad de una ventana habitable en las nubes de Venus a una cierta altitud con un rango de temperatura aceptable para la vida microbiana. [269] Sin embargo, en 2021 Hallsworth et al. examinó las condiciones necesarias para sustentar la vida de microorganismos extremófilos en las nubes a gran altura en la atmósfera de Venus, donde podrían prevalecer condiciones de temperatura favorables. [270] Además de la presencia de ácido sulfúrico en las nubes, que ya representa un gran desafío para la supervivencia de la mayoría de los microorganismos, llegaron a la conclusión de que la atmósfera de Venus es demasiado seca para albergar vida microbiana. Determinaron una actividad de agua ≤ 0,004, dos órdenes de magnitud por debajo del límite de 0,585 para los extremófilos conocidos. [270]

Microbiomas en el aire

Si bien las propiedades físicas y químicas de las partículas en suspensión en el aire se han estudiado ampliamente, su microbioma asociado en el aire permanece en gran medida inexplorado. [243] Los microbiomas se definen como comunidades microbianas características , que incluyen procariotas , hongos , protozoos , otros microeucariotas y virus , que ocupan hábitats bien definidos . [271] El término microbioma es más amplio que otros términos, por ejemplo, comunidades microbianas, población microbiana, microbiota o flora microbiana, ya que microbioma se refiere tanto a su composición (los microorganismos involucrados) como a sus funciones (las actividades de sus miembros y las interacciones con el huésped/medio ambiente), que contribuyen a las funciones del ecosistema. [271] [272]

A lo largo de la historia de la Tierra, las comunidades microbianas han cambiado el clima y el clima ha dado forma a las comunidades microbianas. [273] Los microorganismos pueden modificar los procesos ecosistémicos o la biogeoquímica a escala global, y comenzamos a descubrir su papel y su posible participación en el cambio climático. [274] Sin embargo, los efectos del cambio climático en las comunidades microbianas (es decir, diversidad, dinámica o distribución) rara vez se abordan. [275] En el caso de la aerobiota fúngica, su composición probablemente esté influenciada por la capacidad de dispersión, más que por la estación o el clima. [276] De hecho, el origen de las masas de aire de ambientes marinos, terrestres o impactados por el hombre, da forma principalmente al microbioma del aire atmosférico. [200] Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los factores meteorológicos y la estacionalidad influyen en la composición de las comunidades bacterianas en el aire. [200] [277] [278] Esta evidencia sugiere que las condiciones climáticas pueden actuar como un filtro ambiental para el aeroplancton, seleccionando un subconjunto de especies del conjunto regional, y plantea la cuestión de la importancia relativa de los diferentes factores que afectan tanto a las bacterias como a las bacterias. y aeroplancton eucariota. [dieciséis]

En 2020, Archer et al. informaron evidencia de una presencia microbiana dinámica en la interfaz océano-atmósfera en la Gran Barrera de Coral e identificaron trayectorias de masas de aire sobre superficies oceánicas y continentales asociadas con cambios observados en la diversidad de bacterias y hongos en el aire. La abundancia relativa de taxones compartidos entre los microbiomas del aire y los corales varió entre el 2,2 y el 8,8% e incluyó aquellos identificados como parte del microbioma central del coral. [2] Por encima de los sistemas marinos, la abundancia de microorganismos disminuye exponencialmente con la distancia desde la tierra, [132] pero se sabe relativamente poco sobre los patrones potenciales en la biodiversidad de los microorganismos transportados por el aire sobre los océanos. Aquí probamos la hipótesis de que los aportes microbianos persistentes a la interfaz océano-atmósfera del ecosistema de la Gran Barrera de Coral varían según la cobertura de la superficie (es decir, tierra versus océano) durante el tránsito de la masa de aire.[2]

ADN en el aire

En 2021, los investigadores demostraron que el ADN ambiental (eDNA) se puede recolectar del aire y utilizar para identificar mamíferos. [279] [280] [281] [282] En 2023, los científicos desarrollaron una sonda de muestreo especializada y estudios aéreos para evaluar la biodiversidad de múltiples taxones, incluidos los mamíferos, utilizando eDNA del aire. [283]

Galería

Ver también

Referencias

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referencia general

enlaces externos

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