La floración primaveral es un fuerte aumento en la abundancia de fitoplancton (es decir, las existencias) que ocurre típicamente a principios de la primavera y dura hasta finales de la primavera o principios del verano. Este evento estacional es característico de las aguas templadas del Atlántico Norte, subpolares y costeras. [1] [2] Las floraciones de fitoplancton ocurren cuando el crecimiento excede las pérdidas, sin embargo, no existe una definición universalmente aceptada de la magnitud del cambio o el umbral de abundancia que constituye una floración. La magnitud, la extensión espacial y la duración de una floración dependen de una variedad de factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos incluyen la disponibilidad de luz, los nutrientes, la temperatura y los procesos físicos que influyen en la disponibilidad de luz, [1] [2] [3] [4] [5] y los factores bióticos incluyen el pastoreo , la lisis viral y la fisiología del fitoplancton. [6] Los factores que conducen al inicio de la floración todavía se debaten activamente (ver Profundidad crítica ).
En primavera, hay más luz disponible y se produce una estratificación de la columna de agua a medida que las temperaturas aumentan y calientan las aguas superficiales (lo que se conoce como estratificación térmica). Como resultado, se inhibe la mezcla vertical y el fitoplancton y los nutrientes son arrastrados a la zona eufótica . [1] [2] Esto crea un entorno comparativamente rico en nutrientes y mucha luz que permite un rápido crecimiento del fitoplancton. [1] [2] [7]
Junto con la estratificación térmica, las floraciones primaverales pueden ser provocadas por la estratificación de la salinidad debido al aporte de agua dulce, de fuentes como la alta escorrentía de los ríos. Este tipo de estratificación normalmente se limita a las zonas costeras y los estuarios, incluida la bahía de Chesapeake. [8] El agua dulce influye en la productividad primaria de dos maneras. En primer lugar, debido a que el agua dulce es menos densa, reposa sobre el agua de mar y crea una columna de agua estratificada. [1] En segundo lugar, el agua dulce a menudo transporta nutrientes [3] que el fitoplancton necesita para llevar a cabo procesos, incluida la fotosíntesis.
Los rápidos aumentos en el crecimiento del fitoplancton, que ocurren típicamente durante la floración primaveral, surgen porque el fitoplancton puede reproducirse rápidamente bajo condiciones óptimas de crecimiento (es decir, altos niveles de nutrientes, luz y temperatura ideales y pérdidas mínimas por pastoreo y mezcla vertical). En términos de reproducción, muchas especies de fitoplancton pueden duplicarse al menos una vez por día, lo que permite aumentos exponenciales en el tamaño de las existencias de fitoplancton. Por ejemplo, el tamaño de las existencias de una población que se duplica una vez por día aumentará 1000 veces en solo 10 días. [2] Además, hay un desfase en la respuesta de pastoreo del zooplancton herbívoro al comienzo de las floraciones, lo que minimiza las pérdidas de fitoplancton. Este desfase ocurre porque hay una baja abundancia de zooplancton en invierno y muchos zooplancton, como los copépodos , tienen tiempos de generación más largos que el fitoplancton. [2]
Las floraciones primaverales suelen durar hasta finales de primavera o principios de verano, momento en el que la floración colapsa debido al agotamiento de nutrientes en la columna de agua estratificada y al aumento de la presión de pastoreo del zooplancton. [1] [2] [3] [5] El nutriente más limitante en el entorno marino es típicamente el nitrógeno (N). Esto se debe a que la mayoría de los organismos no pueden fijar el nitrógeno atmosférico en formas utilizables (es decir, amonio , nitrito o nitrato ). Sin embargo, con la excepción de las aguas costeras, se puede argumentar que el hierro (Fe) es el nutriente más limitante porque es necesario para fijar el nitrógeno, pero solo está disponible en pequeñas cantidades en el entorno marino, proveniente de tormentas de polvo y lixiviación de rocas. [2] El fósforo también puede ser limitante, particularmente en entornos de agua dulce y regiones costeras tropicales. [2]
Durante el invierno, la turbulencia provocada por el viento y el enfriamiento de las temperaturas del agua rompen la columna de agua estratificada que se forma durante el verano. Esta ruptura permite la mezcla vertical de la columna de agua y repone los nutrientes de las aguas profundas a las aguas superficiales y al resto de la zona eufótica . Sin embargo, la mezcla vertical también causa grandes pérdidas, ya que el fitoplancton es transportado por debajo de la zona eufótica (por lo que su respiración excede la producción primaria). Además, la iluminación reducida (intensidad y duración diaria) durante el invierno limita las tasas de crecimiento. [ cita requerida ]
Históricamente, las floraciones se han explicado mediante la hipótesis de profundidad crítica de Sverdrup , que dice que las floraciones son causadas por el achique de la capa mixta. De manera similar, Winder y Cloern (2010) describieron las floraciones primaverales como una respuesta al aumento de la temperatura y la disponibilidad de luz. [3] Sin embargo, recientemente se han ofrecido nuevas explicaciones, incluida la de que las floraciones ocurren debido a:
Un estudio de 2012 demostró que el inicio de la floración del Atlántico Norte se debe a los remolinos. Los remolinos, o corrientes circulares de agua, son omnipresentes en todo el océano del mundo y desempeñan un papel importante en la mezcla oceánica. [14] En el Atlántico Norte, el agua superficial es más fría y densa en el norte y más cálida y liviana en el sur. Esto establece un gradiente de densidad horizontal. La rotación de la Tierra mantiene este gradiente al evitar que el agua densa se deslice debajo del agua liviana. Los remolinos, sin embargo, pueden mezclar el agua densa debajo del agua liviana, lo que genera una estratificación vertical que limita la profundidad de la mezcla vertical (lo que lleva a una capa de mezcla menos profunda). [15]
Los mecanismos que limitan la profundidad de la mezcla vertical pueden denominarse "mecanismos de reestratificación" (por ejemplo, remolinos, calentamiento solar), que compiten con los mecanismos que aumentan la mezcla vertical (y profundizan la capa de mezcla). Esto incluye la convección y los vientos descendentes. La convección es más fuerte en el invierno, cuando el enfriamiento de la superficie es más fuerte. La convección aumenta la profundidad de la mezcla vertical, lo que puede alejar al fitoplancton de la luz que necesita para crecer. [16]
Cuando la convección se debilita y el viento cambia de dirección en primavera, el efecto reestratificador de los remolinos se vuelve dominante. El fitoplancton queda atrapado más cerca de la superficie, lo que aumenta su exposición a la luz. Esto estimula el crecimiento del fitoplancton, lo que lleva al inicio de la floración primaveral del Atlántico Norte 20-30 días antes de lo que ocurriría con la estratificación térmica únicamente. [13]
En latitudes mayores , las floraciones primaverales se producen más tarde en el año. Esta progresión hacia el norte se debe a que la primavera llega más tarde, lo que retrasa la estratificación térmica y el aumento de la iluminación que promueve las floraciones. Un estudio de Wolf y Woods (1988) mostró evidencia de que las floraciones primaverales siguen la migración hacia el norte de la isoterma de 12 °C, lo que sugiere que las floraciones pueden estar controladas por limitaciones de temperatura, además de la estratificación. [1]
En las latitudes altas, la estación cálida más corta suele dar lugar a una floración a mediados del verano. Estas floraciones tienden a ser más intensas que las floraciones primaverales de las zonas templadas porque hay una mayor duración de la luz del día para que se realice la fotosíntesis. Además, la presión de pastoreo tiende a ser menor porque las temperaturas generalmente más frías en las latitudes más altas ralentizan el metabolismo del zooplancton. [1]
La floración primaveral suele consistir en una serie de floraciones secuenciales de diferentes especies de fitoplancton. La sucesión se produce porque las diferentes especies absorben los nutrientes de forma óptima en diferentes concentraciones ambientales y alcanzan sus picos de crecimiento en momentos diferentes. Los cambios en las especies de fitoplancton dominantes probablemente se deban a factores biológicos y físicos (es decir, ambientales). [2] Por ejemplo, la tasa de crecimiento de las diatomeas se limita cuando se agota el suministro de silicato . [1] [2] [17] Dado que el silicato no es necesario para otros fitoplancton, como los dinoflagelados , sus tasas de crecimiento siguen aumentando. [ cita requerida ]
Por ejemplo, en ambientes oceánicos, las diatomeas (diámetro celular mayor a 10 a 70 μm o más grandes) típicamente dominan primero porque son capaces de crecer más rápido. Una vez que el silicato se agota en el ambiente, las diatomeas son reemplazadas por dinoflagelados más pequeños. [1] [2] [17] Este escenario se ha observado en Rhode Island, [18] [19] [20] así como en Massachusetts y Cape Cod Bay. [7] Al final de una floración primaveral, cuando la mayoría de los nutrientes se han agotado, la mayoría de la biomasa total de fitoplancton es fitoplancton muy pequeño, conocido como ultrafitoplancton (diámetro celular <5 a 10 μm). [2] El ultrafitoplancton puede mantener existencias bajas, pero constantes, en ambientes con nutrientes agotados porque tienen una mayor relación área superficial a volumen , lo que ofrece una tasa de difusión mucho más efectiva . [1] [2] Los tipos de fitoplancton que componen una floración se pueden determinar mediante el examen de los diferentes pigmentos fotosintéticos que se encuentran en los cloroplastos de cada especie. [2]
La variabilidad en los patrones (por ejemplo, el momento de inicio, la duración, la magnitud, la posición y la extensión espacial) de los eventos anuales de floración primaveral ha sido bien documentada. [3] [5] Estas variaciones ocurren debido a fluctuaciones en las condiciones ambientales, como la intensidad del viento, la temperatura, el aporte de agua dulce y la luz. En consecuencia, los patrones de floración primaveral probablemente sean sensibles al cambio climático global . [21]
Se han encontrado vínculos entre la temperatura y los patrones de floración primaveral. Por ejemplo, varios estudios han informado de una correlación entre el inicio más temprano de la floración primaveral y el aumento de la temperatura a lo largo del tiempo. [3] Además, en el estrecho de Long Island y el golfo de Maine, las floraciones comienzan más tarde en el año, son más productivas y duran más durante los años más fríos, mientras que en los años más cálidos se observan floraciones más tempranas, más cortas y de mayor magnitud. [5]
La temperatura también puede regular el tamaño de las floraciones. En la bahía de Narragansett, Rhode Island, un estudio de Durbin et al. (1992) [22] indicó que un aumento de 2 °C en la temperatura del agua resultó en un cambio de tres semanas en la maduración del copépodo, Acartia hudsonica , lo que podría aumentar significativamente la intensidad del pastoreo del zooplancton. Oviatt et al. (2002) [4] notaron una reducción en la intensidad y duración de las floraciones primaverales en años en los que las temperaturas del agua en invierno eran más cálidas. Oviatt et al. sugirieron que la reducción se debía a una mayor presión de pastoreo, que podría llegar a ser lo suficientemente intensa como para evitar que se produjeran floraciones primaverales por completo. [ cita requerida ]
Miller y Harding (2007) [23] sugirieron que el cambio climático (que influye en los patrones climáticos invernales y en los flujos de agua dulce) era responsable de los cambios en los patrones de floración primaveral en la bahía de Chesapeake. Encontraron que durante los años cálidos y húmedos (a diferencia de los años fríos y secos), la extensión espacial de las floraciones era mayor y se ubicaba más hacia el mar. Además, durante estos mismos años, la biomasa era mayor y la biomasa máxima se producía más tarde en la primavera. [ cita requerida ]