stringtranslate.com

procariotas marinos

Los procariotas marinos son bacterias marinas y arqueas marinas . Se definen por su hábitat como procariotas que viven en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o en el agua salobre de estuarios costeros . Todas las formas de vida celular se pueden dividir en procariotas y eucariotas. Los eucariotas son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de una membrana , mientras que los procariotas son organismos que no tienen un núcleo encerrado dentro de una membrana. [1] [2] [3] El sistema de clasificación de la vida en tres dominios añade otra división: los procariotas se dividen en dos dominios de la vida, las bacterias microscópicas y las arqueas microscópicas, mientras que todo lo demás, los eucariotas, se convierten en el tercer dominio. . [4]

Los procariotas desempeñan funciones importantes en los ecosistemas como descomponedores que reciclan nutrientes. Algunos procariotas son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [5] Los procariotas marinos son responsables de niveles significativos de la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo significativo del carbono y otros nutrientes . [6]

Los procariotas viven en toda la biosfera . En 2018 se estimó que la biomasa total de todos los procariotas del planeta equivalía a 77 mil millones de toneladas de carbono (77 Gt C). Se compone de 7 Gt C para las arqueas y 70 Gt C para las bacterias. Estas cifras pueden contrastarse con la estimación de la biomasa total de los animales en el planeta, que es de aproximadamente 2 Gt C, y la biomasa total de los humanos, que es de 0,06 Gt C. [7] Esto significa que las arqueas en conjunto tienen más de 100 veces la biomasa colectiva de humanos y bacterias más de 1000 veces.

No hay evidencia clara de vida en la Tierra durante los primeros 600 millones de años de su existencia. Cuando llegó la vida, estuvo dominada durante 3.200 millones de años por los procariotas marinos. La vida más compleja, en forma de eucariotas de la corona , no apareció hasta la explosión del Cámbrico hace apenas 500 millones de años. [8]

Evolución

La Tierra tiene unos 4,54 mil millones de años. [9] [10] [11] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500 millones de años, [12] [13] durante la Era Eoarqueana , después de que una corteza geológica comenzó a solidificarse después del anterior Eón Hadeano fundido . Se han encontrado fósiles de estera microbiana en arenisca de 3.480 millones de años en Australia Occidental . [14] [15]

Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, que muestra una visión de los orígenes de los eucariotas y procariotas.

Las especies pasadas también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [16] Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque tiene más éxito en organismos que tenían partes duras del cuerpo, como caparazones, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.

Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. [17] [18] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [19] Las células eucariotas surgieron hace entre 1,6 y 2,7 ​​mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron fagocitadas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [20] [21] Las bacterias engullidas y la célula huésped luego experimentaron una coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [22] Otra absorción de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [23]

Una representación metagenómica de 2016 del árbol de la vida utilizando secuencias de proteínas ribosómicas . [24] El árbol incluye 92 filos bacterianos con nombre, 26 filos arqueales y cinco supergrupos eucariotas. A los linajes principales se les asignan colores arbitrarios y se nombran en cursiva con nombres de linaje bien caracterizados. Los linajes que carecen de un representante aislado se resaltan con nombres sin cursiva y puntos rojos.
Eucariota versus procariota
EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
Una vista del árbol filogenético basado en el sistema de tres dominios , que muestra la divergencia de las especies modernas con respecto a su ancestro común en el centro. [25] Los tres dominios están coloreados, con las bacterias en azul, las arqueas en verde y los eucariotas en rojo.


La historia de la vida fue la de los procariotas y eucariotas unicelulares hasta hace unos 610 millones de años, cuando comenzaron a aparecer organismos multicelulares en los océanos en el período Ediacárico . [17] [26] La evolución de la multicelularidad se produjo en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , mohos mucilaginosos y mixobacterias . [27] En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido a los organismos pasar de un organismo unicelular a una de muchas células. [28]

Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica en un lapso de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión del Cámbrico . Aquí aparecieron en el registro fósil la mayoría de los tipos de animales modernos, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [29] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión del Cámbrico, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [30]

Fondo

La gama de tamaños que muestran los procariotas (bacterias y arqueas) y los virus en relación con los de otros organismos y biomoléculas .

Las palabras procariota y eucariota provienen del griego donde pro significa "antes", eu significa "bien" o "verdadero" y karyon significa "nuez", "grano" o "núcleo". [31] [32] [33] Entonces, etimológicamente, procariota significa "antes del núcleo" y eucariota significa "núcleo verdadero".

La división de las formas de vida entre procariotas y eucariotas fue firmemente establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962, El concepto de bacteria . [34] Una razón para esta clasificación fue que lo que entonces se llamaba a menudo algas verdiazules (ahora llamadas cianobacterias ) dejarían de clasificarse como plantas y se agruparían con bacterias.

En 1990, Carl Woese et al. introdujo el sistema de tres dominios . [35] [36] Los procariotas se dividieron en dos dominios , las arqueas y las bacterias, mientras que los eucariotas se convirtieron en un dominio por derecho propio. La diferencia clave con respecto a clasificaciones anteriores es la separación de arqueas y bacterias.

esteras microbianas
El rocío marino que contiene microorganismos marinos , incluidos los procariotas, puede ser arrastrado hacia la atmósfera, donde se convierte en aeroplancton , y puede viajar por todo el mundo antes de volver a caer a la Tierra.

La evidencia más temprana de vida en la Tierra proviene de firmas de carbono biogénico y fósiles de estromatolitos descubiertos en rocas de 3.700 millones de años. [37] [38] En 2015, se encontraron posibles "restos de vida biótica " en rocas de 4.100 millones de años. [39] [40] En 2017, se informó evidencia putativa de posiblemente las formas de vida más antiguas en la Tierra en forma de microorganismos fosilizados descubiertos en precipitados de respiraderos hidrotermales que pueden haber vivido hace 4,28 mil millones de años, no mucho después de que se formaran los océanos. Hace 4.400 millones de años, y poco después de la formación de la Tierra, hace 4.540 millones de años. [41] [42]

Los mantos microbianos de bacterias y arqueas coexistentes fueron la forma de vida dominante en el Eón Arcaico temprano y se cree que muchos de los pasos más importantes en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. [43] La evolución de la fotosíntesis alrededor de 3,5 Ga resultó en una acumulación de oxígeno , su producto de desecho , en la atmósfera, lo que llevó al gran evento de oxigenación que comenzó alrededor de 2,4 Ga. [44]

La evidencia más temprana de eucariotas data de 1,85 Ga, [45] [46] y, si bien es posible que hayan estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a utilizar oxígeno en su metabolismo . Posteriormente, alrededor del año 1,7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que desempeñaban funciones especializadas. [47]

Estimaciones del recuento de especies microbianas en los tres dominios de la vida.
Las bacterias son el grupo más antiguo y con mayor biodiversidad, seguidas por Archaea y Fungi (los grupos más recientes). En 1998, antes de que se tomara conciencia del alcance de la vida microbiana, Robert M. May [48] estimó que había 3 millones de especies de organismos vivos en el planeta. Pero en 2016, Locey y Lennon [49] estimaron que el número de especies de microorganismos podría llegar a 1 billón. [50]

Una corriente de microorganismos transportados por el aire, incluidos procariotas, rodea el planeta por encima de los sistemas climáticos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [51] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que diariamente se depositan cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias en cada metro cuadrado del planeta. [52] [53]

La vida microscópica submarina es diversa y aún no se comprende bien, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [54] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [55] Infectan y destruyen bacterias y arqueas en comunidades microbianas acuáticas, y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de bacterias y algas frescas. [56] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso mediante el cual el carbono se secuestra en las profundidades del océano. [57]

bacterias marinas

Diferentes formas de bacterias ( cocos , bastones y espiroquetas ) y sus tamaños en comparación con el ancho de un cabello humano. [58] Algunas bacterias tienen forma de coma ( vibrio ). Archaea tiene formas similares, aunque el archaeon Haloquadratum es plano y cuadrado. [59]
La unidad μm es una medida de longitud, el micrómetro , igual a 1/1.000 de milímetro
Pelagibacter ubique del clado SAR11 es la bacteria más abundante en el océano y desempeña un papel importante en el ciclo global del carbono .
Micrografía electrónica de barrido de una cepa de Roseobacter , un género importante y extendido de bacterias marinas. Para la escala, el tamaño de los poros de la membrana es de 0,2 μm de diámetro. [60]
Vibrio vulnificus , una bacteria virulenta que se encuentra en estuarios y zonas costeras

Las bacterias constituyen un gran dominio de los microorganismos procarióticos . Las bacterias , que suelen tener una longitud de unos pocos micrómetros , tienen diversas formas, que van desde esferas hasta varillas y espirales. Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan en el suelo, el agua, las aguas termales ácidas , los desechos radiactivos , [61] y las porciones profundas de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.

Una vez consideradas plantas que constituían la clase esquizomicetos , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a membranas . Aunque el término bacteria tradicionalmente incluía a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [62]

Los antepasados ​​de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos y las bacterias y arqueas eran las formas de vida dominantes. [63] [64] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [65] Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas surgieron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados ​​de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las Archaea . [21] [66] Esto implicó la absorción por células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engulleron organismos similares a las cianobacterias. Esto llevó a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas engulleron un alga eucariota que se convirtió en un plastidio de "segunda generación". [67] [68] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .

Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y luego se reproducen mediante fisión binaria , una forma de reproducción asexual . [69] En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, y las poblaciones bacterianas pueden duplicarse tan rápido como cada 9,8 minutos. [70]

Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los microorganismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes del mundo. Constituyen aproximadamente el 25% de todas las células microbianas del plancton y, en verano, pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en las aguas superficiales templadas del océano. Se estima que la abundancia total de P. ubique y parientes es de aproximadamente 2 × 10 28 microbios. [71] Sin embargo, en febrero de 2013 se informó en Nature que se había descubiertoel bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , y que es probablemente el organismo más común en el planeta. [72] [73]

Roseobacter es también uno de los microorganismos más abundantes y versátiles del océano. Están diversificadas en diferentes tipos de hábitats marinos, desde la costa hasta los océanos abiertos y desde el hielo marino hasta el fondo marino, y constituyen alrededor del 25% de las bacterias marinas costeras. Los miembros del género Roseobacter desempeñan funciones importantes en los ciclos biogeoquímicos marinos y el cambio climático, procesando una parte significativa del carbono total en el medio marino. Forman relaciones simbióticas que les permiten degradar compuestos aromáticos y absorber trazas de metales. Se utilizan ampliamente en acuicultura y detección de quórum. Durante la proliferación de algas, entre el 20 y el 30% de la comunidad procariótica son Roseobacter. [74] [75]

La bacteria más grande conocida, la marina Thiomargarita namibiensis , puede ser visible a simple vista y en ocasiones alcanza 0,75 mm (750 μm). [76] [77]

bacterias marinas

Cianobacterias

Cianobacterias

Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van desde unicelulares hasta filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran en casi todas partes del planeta: en suelos húmedos, en ambientes marinos y de agua dulce, e incluso en rocas antárticas. [79] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, estuvieron entre las primeras del fitoplancton .

Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [80] [81] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayor parte de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que reorientó la evolución de las principales especies animales y vegetales. [82]

Colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium
interactúan con bacterias para adquirir hierro del polvo
a. Trichodesmium spp., fijador de N 2 y que se encuentra comúnmente en aguas tropicales y subtropicales, tiene una gran importancia ambiental al fertilizar el océano con importantes nutrientes. b. Trichodesmium puede establecer proliferaciones masivas en regiones oceánicas pobres en nutrientes con alta deposición de polvo, en parte debido a su capacidad única para capturar el polvo, centrarlo y posteriormente disolverlo. C. Vía propuesta de adquisición de Fe unido al polvo: las bacterias que residen dentro de las colonias producen sideróforos (cI) que reaccionan con las partículas de polvo en el núcleo de la colonia y generan Fe disuelto (c-II). Este Fe disuelto, formando complejos con sideróforos, es luego adquirido tanto por Trichodesmium como por sus bacterias residentes (c-III), lo que resulta en un beneficio mutuo para ambos socios del consorcio . [83]

Los cloroplastos de los glaucofitos tienen una capa de peptidoglicano , lo que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [84]

La diminuta cianobacteria marina Proclorococcus (0,6 µm ) , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y representa gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [85] y aproximadamente el 20% del oxígeno en el océano. la atmósfera de la Tierra. [86] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [87]

Originalmente, los biólogos clasificaron las cianobacterias como algas y las denominaron "algas verdiazules". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [88] [89]

Otras bacterias

Otras bacterias marinas, además de las cianobacterias, están omnipresentes o pueden desempeñar funciones importantes en el océano. Estos incluyen al copiotrofo oportunista , Alteromonas macleodii . [90] [91]

arqueas marinas

Inicialmente, las arqueas fueron vistas como extremófilas que vivían en ambientes hostiles, como las arqueas amarillas que se muestran aquí en una fuente termal , pero desde entonces se han encontrado en una gama mucho más amplia de hábitats . [92]

Las arqueas (del griego antiguo [93] ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo unido a una membrana en sus células.

Las arqueas fueron inicialmente clasificadas como bacterias , pero esta clasificación está obsoleta. [94] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, bacterias y eucariotas . Las Archaea se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no han sido aislados en laboratorio y sólo han sido detectados mediante análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.

Las bacterias y las arqueas son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [95] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter-lípidos en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arquea hace ambas cosas. Archaea se reproduce asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .

Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra y pueden desempeñar funciones tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Los termoproteotas (también llamados Crenarchaeota o eocitos) son un filo de arqueas que se cree que son muy abundantes en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. [96]

Dos células de Nanoarchaeum equitans con su huésped más grande, Ignicoccus

Nanoarchaeum equitans es una especie de arquea marina descubierta en 2002 en un respiradero hidrotermal . Es un termófilo que crece a temperaturas de unos 80 grados centígrados. Nanoarchaeum parece ser un simbionte obligado del arqueón Ignicoccus . Debe permanecer en contacto con el organismo huésped para sobrevivir, ya que Nanoarchaeum equitans no puede sintetizar lípidos pero los obtiene de su huésped. Sus células tienen sólo 400 nm de diámetro, lo que lo convierte en uno de los organismos celulares más pequeños conocidos y en la arqueona más pequeña conocida. [97] [98]

Las arqueas marinas se han clasificado de la siguiente manera: [99] [100] [101] [102] [103]

Modo trófico

El metabolismo de los procariotas se clasifica en grupos nutricionales según tres criterios principales: la fuente de energía , los donantes de electrones utilizados y la fuente de carbono utilizada para el crecimiento. [107] [108]

Los procariotas marinos se han diversificado mucho a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o compuestos orgánicos para obtener energía, como lo hacen los eucariotas, los procariotas marinos pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto permite a los procariotas marinos prosperar como extremófilos en ambientes hostiles, tan fríos como la superficie de hielo de la Antártida, estudiados en criobiología , tan calientes como los respiraderos hidrotermales submarinos , o en condiciones de alta salinidad como ( halófilos ). [109] Algunos procariotas marinos viven simbióticamente dentro o sobre los cuerpos de otros organismos marinos.

Una alfombra microbiana con incrustaciones de óxido de hierro en el flanco de un monte submarino puede albergar comunidades microbianas dominadas por las Zetaproteobacterias que oxidan el hierro.

Motilidad

Flagelo bacteriano girado por un motor molecular en su base

La motilidad es la capacidad de un organismo para moverse de forma independiente, utilizando energía metabólica.

Motilidad flagelar

Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, utilizan principalmente flagelos para la locomoción.

El modelo de motor giratorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [124]

Algunas células eucariotas también utilizan flagelos, y se pueden encontrar en algunos protistas y plantas, así como en células animales. Los flagelos eucariotas son proyecciones celulares complejas que se mueven hacia adelante y hacia atrás, en lugar de realizar un movimiento circular. Los flagelos procarióticos utilizan un motor giratorio y los flagelos eucariotas utilizan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP , mientras que los flagelos procarióticos pueden ser impulsados ​​por ATP (arqueas) o protones (bacterias). [125]

motilidad espasmódica

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana reptante que se utiliza para moverse sobre las superficies. Las contracciones están mediadas por la actividad de filamentos parecidos a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . [126] [127] [128] El nombre de motilidad espasmódica se deriva de los movimientos irregulares y entrecortados característicos de las células individuales cuando se observan bajo el microscopio. [129]

Motilidad de deslizamiento

La motilidad de deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como los flagelos o los pili . [130] El deslizamiento permite a los microorganismos viajar a lo largo de la superficie de películas con bajo contenido de agua. Los mecanismos de esta motilidad sólo se conocen parcialmente. La velocidad de deslizamiento varía entre organismos y la inversión de dirección aparentemente está regulada por una especie de reloj interno. [131] Por ejemplo, los apicomplejos pueden viajar a velocidades rápidas de entre 1 y 10 μm/s. Por el contrario, la bacteria Myxococcus xanthus se desliza a una velocidad de 5 μm/min. [132] [133]

Motilidad de enjambre

La motilidad de enjambre es una translocación rápida (2–10 μm/s) y coordinada de una población bacteriana a través de superficies sólidas o semisólidas [134] y es un ejemplo de multicelularidad bacteriana y comportamiento de enjambre . La motilidad de enjambre fue reportada por primera vez en 1972 por Jorgen Henrichsen. [135]

No móvil

Las especies no móviles carecen de la capacidad y las estructuras que les permitirían impulsarse, por sus propios medios, a través de su entorno. Cuando las bacterias no móviles se cultivan en un tubo punzante, solo crecen a lo largo de la línea punzante. Si las bacterias son móviles, la línea aparecerá difusa y se extenderá hacia el medio. [136]

Taxis: movimiento dirigido

Magnetotaxis

Las bacterias magnetotácticas se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético de la Tierra . [138] Se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. [139] Para realizar esta tarea, estas bacterias tienen orgánulos biomineralizados llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . Se conoce como magnetotaxis al fenómeno biológico de microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno . Sin embargo, este término es engañoso porque cualquier otra aplicación del término taxis implica un mecanismo de estímulo-respuesta. A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que las obligan a alinearse; incluso las células muertas son arrastradas a su alineación, como la aguja de una brújula. [139]

Los ambientes marinos generalmente se caracterizan por bajas concentraciones de nutrientes que se mantienen en movimiento constante o intermitente debido a las corrientes y las turbulencias. Las bacterias marinas han desarrollado estrategias, como nadar y utilizar sistemas direccionales de detección-respuesta, para migrar hacia lugares favorables en los gradientes de nutrientes. Las bacterias magnetotácticas utilizan el campo magnético de la Tierra para facilitar la natación hacia abajo hacia la interfaz óxica-anóxica, que es el lugar más favorable para su persistencia y proliferación, en sedimentos o columnas de agua químicamente estratificadas. [140]

El campo magnético de la Tierra

Dependiendo de su latitud y de si las bacterias están al norte o al sur del ecuador, el campo magnético de la Tierra tiene una de las dos polaridades posibles y una dirección que apunta con ángulos variables hacia las profundidades del océano y lejos de la superficie, generalmente más rica en oxígeno. . La aerotaxis es la respuesta por la cual las bacterias migran a una concentración óptima de oxígeno en un gradiente de oxígeno. Varios experimentos han demostrado claramente que la magnetotaxis y la aerotaxis funcionan en conjunto en las bacterias magnetotácticas. Se ha demostrado que, en las gotas de agua, las bacterias magnetotácticas que nadan unidireccionalmente pueden invertir su dirección de nado y nadar hacia atrás en condiciones reductoras ( concentración de oxígeno inferior a la óptima ), a diferencia de condiciones óxicas (concentración de oxígeno superior a la óptima).

Independientemente de su morfología, todas las bacterias magnetotácticas estudiadas hasta ahora son móviles mediante flagelos. [141] Las bacterias magnetotácticas marinas en particular tienden a poseer un aparato flagelar elaborado que puede involucrar hasta decenas de miles de flagelos. Sin embargo, a pesar de una extensa investigación en los últimos años, aún no se ha establecido si las bacterias magnetotácticas dirigen sus motores flagelares en respuesta a su alineación en los campos magnéticos. [140] Se ha propuesto la simbiosis con bacterias magnetotácticas como explicación de la magnetorrecepción en algunos protistas marinos . [142] Se están realizando investigaciones sobre si una relación similar también puede ser la base de la magnetorrecepción en los vertebrados . [143] Los magnetofósiles inequívocos más antiguos provienen de los lechos de tiza del Cretácico del sur de Inglaterra, [144] aunque informes menos ciertos de magnetofósiles se extienden hasta Gunflint Chert de 1.900 millones de años de antigüedad . [145]

vacuolas de gas

Algunos procariotas marinos poseen vacuolas gaseosas . Las vacuolas de gas son nanocompartimentos libremente permeables al gas que permiten a las bacterias y arqueas marinas controlar su flotabilidad . Toman la forma de vesículas fusiformes unidas a una membrana y se encuentran en algunos procariotas del plancton , incluidas algunas cianobacterias . [146] Se necesita flotabilidad positiva para mantener las células en los tramos superiores de la columna de agua, de modo que puedan continuar realizando la fotosíntesis . Las vacuolas de gas están formadas por una capa de proteína que tiene una superficie interna altamente hidrófoba , lo que la hace impermeable al agua (y evita que el vapor de agua se condense en su interior), pero permeable a la mayoría de los gases . Debido a que la vesícula de gas es un cilindro hueco, es probable que colapse cuando aumenta la presión circundante. La selección natural ha afinado la estructura de la vesícula de gas para maximizar su resistencia al pandeo , incluyendo una proteína fortalecedora externa, GvpC, algo parecido al hilo verde de una manguera trenzada. Existe una relación simple entre el diámetro de la vesícula de gas y la presión a la que colapsará: cuanto más ancha es la vesícula de gas, más débil se vuelve. Sin embargo, las vesículas de gas más anchas son más eficientes y proporcionan más flotabilidad por unidad de proteína que las vesículas de gas estrechas. Diferentes especies producen vesículas de gas de diferente diámetro, lo que les permite colonizar diferentes profundidades de la columna de agua (especies altamente competitivas y de crecimiento rápido con vesículas de gas anchas en la mayoría de las capas superiores; especies de crecimiento lento, adaptadas a la oscuridad, con vesículas de gas estrechas y fuertes en las capas más profundas).

La célula alcanza su altura en la columna de agua sintetizando vesículas de gas. A medida que la célula se eleva, puede aumentar su carga de carbohidratos mediante una mayor fotosíntesis. Demasiado alto y la célula sufrirá fotoblanqueo y posible muerte; sin embargo, los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis aumentan la densidad de la célula, provocando que se hunda. El ciclo diario de acumulación de carbohidratos a partir de la fotosíntesis y el catabolismo de los carbohidratos durante las horas de oscuridad es suficiente para afinar la posición de la célula en la columna de agua, llevarla hacia la superficie cuando sus niveles de carbohidratos son bajos y necesita realizar la fotosíntesis, y permitirle que se aleje de la dañina radiación ultravioleta cuando los niveles de carbohidratos de las células se hayan repuesto. Un exceso extremo de carbohidratos provoca un cambio significativo en la presión interna de la célula, lo que hace que las vesículas de gas se doblen y colapsen y que la célula se hunda.

Las vacuolas grandes se encuentran en tres géneros de bacterias filamentosas del azufre , Thioploca , Beggiatoa y Thiomargarita . El citosol es extremadamente reducido en estos géneros y la vacuola puede ocupar entre el 40 y el 98% de la célula. [147] La ​​vacuola contiene altas concentraciones de iones nitrato y, por lo tanto, se cree que es un orgánulo de almacenamiento . [148]

Bioluminiscencia

Las bacterias bioluminiscentes son bacterias productoras de luz que están presentes predominantemente en el agua de mar, los sedimentos marinos, la superficie de los peces en descomposición y en el intestino de los animales marinos. Aunque no es tan común, la bioluminiscencia bacteriana también se encuentra en bacterias terrestres y de agua dulce. [126] Estas bacterias pueden vivir libremente (como Vibrio harveyi ) o en simbiosis con animales como el calamar Bobtail hawaiano ( Aliivibrio fischeri ) o nematodos terrestres ( Photorhabdus luminescens ). Los organismos huéspedes proporcionan a estas bacterias un hogar seguro y una nutrición suficiente. A cambio, los huéspedes utilizan la luz producida por las bacterias para camuflarse, atraer presas y/o aparearse. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos en las que ambos participantes se benefician casi por igual. [150] Otra posible razón por la que las bacterias utilizan la reacción de luminiscencia es para la detección de quórum , una capacidad de regular la expresión genética en respuesta a la densidad de las células bacterianas. [151]

El calamar bobtail hawaiano vive en simbiosis con la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , que habita en un órgano luminoso especial en el manto del calamar. Las bacterias reciben azúcar y aminoácidos del calamar y, a cambio, ocultan la silueta del calamar cuando se ve desde abajo, contrailuminándola al igualar la cantidad de luz que llega a la parte superior del manto. [152] El calamar sirve como organismo modelo para la simbiosis animal-bacteriana y su relación con las bacterias ha sido ampliamente estudiada.

Vibrio harveyi es una bacteria bioluminiscente móvil (a través de flagelos polares ) con forma de bastón que crece de manera óptima entre 30° y 35°C. Se puede encontrar nadando libremente en aguas marinas tropicales, comensalmente en la microflora intestinal de animales marinos y como patógeno primario y oportunista de varios animales marinos. [153] Se cree que es la causa del efecto de los mares lechosos , donde el agua de mar emite un brillo azul uniforme durante la noche. Algunos resplandores pueden cubrir casi 6.000 millas cuadradas (16.000 km 2 ).

rodopsina microbiana

Modelo del mecanismo generador de energía en bacterias marinas.
      (1) Cuando la luz solar incide sobre una molécula de rodopsina
      (2) cambia su configuración, por lo que un protón es expulsado de la célula
      (3) el potencial químico hace que el protón fluya de regreso a la célula
      (4), generando así energía
      (5) en la forma de trifosfato de adenosina . [154]

El metabolismo fototrófico se basa en uno de tres pigmentos convertidores de energía: clorofila , bacterioclorofila y retina . El retiniano es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . Durante décadas se ha escrito sobre la importancia de la clorofila en la conversión de la energía luminosa, pero la fototrofia basada en pigmentos retinianos recién está comenzando a estudiarse. [155]

Halobacterias en estanques de evaporación de sal coloreadas de púrpura por la bacteriorrodopsina [156]

En el año 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial en la comprensión de los ciclos marinos del carbono y la energía. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [157] [158] responsable de la producción de la proteína rodopsina , nunca antes vista en las bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía luminosa en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz solar incide sobre ella, provocando el bombeo de un protón de adentro hacia afuera y un posterior flujo de entrada que genera la energía. [159] Las rodopsinas similares a las arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [160] [161] [162]

La investigación realizada en 2019 muestra que estas "bacterias captadoras de sol" están más extendidas de lo que se pensaba anteriormente y podrían cambiar la forma en que el calentamiento global afecta a los océanos. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como autos híbridos, impulsados ​​por materia orgánica cuando está disponible, como la mayoría de las bacterias lo son, y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos". [163] [155]

Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra estaban basadas en retina en lugar de clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [164] [165]

Simbiosis

Algunos organismos marinos tienen simbiosis con bacterias o arqueas. Los gusanos de Pompeya viven a grandes profundidades junto a fuentes hidrotermales a temperaturas de hasta 80 °C. Tienen lo que parecen ser dorsos peludos, pero estos "pelos" son en realidad colonias de bacterias como Nautilia profundicola , que se cree que brindan al gusano cierto grado de aislamiento. Las glándulas en la espalda del gusano secretan un moco del que se alimentan las bacterias, una forma de simbiosis .

"Árbol filogenético que representa OTU bacterianas de bibliotecas de clones y secuenciación de próxima generación ". Las OTU de la secuenciación de próxima generación se muestran si la OTU contenía más de dos secuencias en la tabla de OTU no enrarecida (3626 OTU). [167]

Las bacterias endosimbiontes son bacterias que viven dentro del cuerpo o en las células de otro organismo. Algunos tipos de cianobacterias son endosimbiontes y se ha descubierto que las cianobacterias poseen genes que les permiten fijar nitrógeno. [168]

Los organismos suelen establecer una relación simbiótica debido a su disponibilidad limitada de recursos en su hábitat o debido a una limitación de su fuente de alimento. Las bacterias quimiosintéticas simbióticas que se han descubierto asociadas con mejillones ( Bathymodiolus ) ubicados cerca de respiraderos hidrotermales tienen un gen que les permite utilizar hidrógeno como fuente de energía, en lugar de azufre o metano como fuente de energía para la producción de energía. [169]

Olavius ​​algarvensis es un gusano que vive en sedimentos costeros del Mediterráneo y depende de bacterias simbióticas para su nutrición. Vive con cinco especies diferentes de bacterias ubicadas debajo de su cutícula: dos oxidantes de sulfuro , dos reductoras de sulfato y una espiroqueta . Las bacterias simbióticas también permiten al gusano utilizar hidrógeno y monóxido de carbono como fuentes de energía y metabolizar compuestos orgánicos como el malato y el acetato . [170] [171]

Astrangia poculata , el coral estrella del norte, es un coral pétreo de zonas templadas , ampliamente documentado a lo largo de la costa este de Estados Unidos. El coral puede vivir con y sin zooxantelas (algas simbiontes), lo que lo convierte en un organismo modelo ideal para estudiar las interacciones de la comunidad microbiana asociadas con el estado simbiótico. Sin embargo, la capacidad de desarrollar cebadores y sondas para apuntar más específicamente a grupos microbianos clave se ha visto obstaculizada por la falta de secuencias de ARNr 16S de longitud completa , ya que las secuencias producidas por la plataforma Illumina tienen una longitud insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para el diseño de cebadores y sondas. [172] En 2019, Goldsmith et al. demostró que la secuenciación de Sanger era capaz de reproducir la diversidad biológicamente relevante detectada mediante una secuenciación más profunda de próxima generación , al mismo tiempo que producía secuencias más largas útiles para la comunidad de investigación para el diseño de sondas y cebadores (consulte el diagrama a la derecha). [173]

Funciones en las redes alimentarias marinas

Bacterioplancton y la red alimentaria marina pelágica
La radiación solar puede tener efectos positivos (+) o negativos (-) que resultan en aumentos o disminuciones en la actividad heterótrofa del bacterioplancton. [174]

La mayor parte del volumen del océano mundial está en la oscuridad. Los procesos que ocurren dentro de la delgada capa superficial iluminada (la capa fótica desde la superficie hasta entre 50 y 170 metros) son de gran importancia para la biosfera global. Por ejemplo, la región visible del espectro solar (la llamada radiación fotosintéticamente disponible o PAR) que llega a esta capa iluminada por el sol alimenta aproximadamente la mitad de la productividad primaria del planeta y es responsable de aproximadamente la mitad del oxígeno atmosférico necesario para la mayor parte de la vida. en la tierra. [175] [176]

El bacterioplancton heterótrofo es el principal consumidor de materia orgánica disuelta (DOM) en las redes alimentarias marinas pelágicas , incluidas las capas superiores del océano iluminadas por el sol. Su sensibilidad a la radiación ultravioleta (UVR), junto con algunos mecanismos descubiertos recientemente que las bacterias han evolucionado para beneficiarse de la radiación fotosintéticamente disponible (PAR), sugieren que la luz solar natural desempeña un papel relevante, aunque difícil de predecir, en la modulación de las funciones biogeoquímicas bacterianas en los océanos. [174]

Los hábitats de la superficie del océano se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que habitan en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de importantes procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie mundial. Las bacterias de la microcapa superficial del océano, llamadas bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos climáticos activos y la teledetección del océano. [177] De interés específico es la producción y degradación de tensioactivos (materiales tensioactivos) mediante procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de surfactantes en mar abierto incluyen el fitoplancton, [178] la escorrentía terrestre y la deposición de la atmósfera. [177]

Bacterias, mareas negras y teledetección por satélite
Los surfactantes son capaces de amortiguar las cortas olas capilares de la superficie del océano y alisar la superficie del mar. La teledetección por satélite con radar de apertura sintética (SAR) puede detectar áreas con tensioactivos concentrados o manchas marinas, que aparecen como áreas oscuras en las imágenes del SAR. [177]

A diferencia de las floraciones de algas coloreadas, las bacterias asociadas a los surfactantes pueden no ser visibles en las imágenes en color del océano. Tener la capacidad de detectar estas bacterias "invisibles" asociadas a los surfactantes utilizando un radar de apertura sintética tiene inmensos beneficios en todas las condiciones climáticas, independientemente de las nubes, la niebla o la luz del día. [177] Esto es particularmente importante en vientos muy fuertes, porque estas son las condiciones en las que tienen lugar los intercambios de gases aire-mar y la producción de aerosoles marinos más intensos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre una imagen global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos climáticos activos. [177]

Procesos de exportación en el Océano desde la teledetección [179]

El diagrama de la derecha muestra los vínculos entre la bomba biológica del océano y la red alimentaria pelágica y la capacidad de tomar muestras de estos componentes de forma remota desde barcos, satélites y vehículos autónomos. Las aguas de color azul claro son la zona eufótica , mientras que las aguas de color azul más oscuro representan la zona de penumbra . [179]

Roles en el ciclo biogeoquímico.

Archaea recicla elementos como carbono , nitrógeno y azufre a través de sus diversos hábitats. [180] Archaea lleva a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración y desnitrificación basadas en nitratos ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). [181] [182]

Los investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [183] ​​[184] En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, poniéndolo a disposición de otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho. y el crecimiento de estos organismos en las minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de las minas y otros daños ambientales. [185] En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan hidrógeno y desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos y marismas. [186]


Ver también

Referencias

  1. ^ Youngson RM (2006). Diccionario Collins de biología humana . Glasgow: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
  2. ^ Nelson DL, Cox MM (2005). Principios de bioquímica de Lehninger (4ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  3. ^ Martín EA, ed. (1983). Diccionario Macmillan de Ciencias de la Vida (2ª ed.). Londres: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
  4. ^ Fuerst JA (2010). "Más allá de procariotas y eucariotas: planctomicetos y organización celular". Educación en la Naturaleza . 3 (9): 44.
  5. ^ Datos de mortalidad de la OMS de 2002 Consultado el 20 de enero de 2007.
  6. ^ Universidad de Georgia (10 de diciembre de 2015). "Las funciones del microbioma oceánico global son clave para comprender los cambios ambientales". www.sciencedaily.com . Consultado el 11 de diciembre de 2015 .
  7. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). «La distribución de la biomasa en la Tierra» (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (25): 6506–6511. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID  29784790. 
  8. ^ ab Doglioni C, Pignatti J, Coleman M (2016). "¿Por qué se desarrolló la vida en la superficie de la Tierra durante el Cámbrico?". Fronteras de la geociencia . 7 (6): 865–873. Código Bib : 2016GeoFr...7..865D. doi : 10.1016/j.gsf.2016.02.001 . hdl : 11573/925124 .
  9. ^ "Edad de la Tierra". Encuesta geológica de los Estados Unidos . 9 de julio de 2007 . Consultado el 31 de mayo de 2015 .
  10. ^ Dalrymple 2001, págs. 205-221
  11. ^ Manhesa G, Allègre CJ , Dupréa B, Hamelin B (mayo de 1980). "Estudio de isótopos de plomo de complejos estratificados básico-ultrabásico: especulaciones sobre la edad de la tierra y las características del manto primitivo". Cartas sobre ciencias planetarias y de la Tierra . 47 (3): 370–382. Código Bib : 1980E y PSL..47..370M. doi :10.1016/0012-821X(80)90024-2.
  12. ^ Schopf JW , Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 de octubre de 2007). "Evidencia de vida arcaica: estromatolitos y microfósiles". Investigación precámbrica . 158 (3–4): 141–155. Código Bib : 2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009.
  13. ^ Cuervo y Johnson 2002, pág. 68
  14. ^ Baumgartner RJ, et al. (2019). "La pirita nanoporosa y la materia orgánica en estromatolitos de 3.500 millones de años registran la vida primordial" (PDF) . Geología . 47 (11): 1039-1043. Código Bib : 2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  15. ^ Los primeros signos de vida: los científicos encuentran restos microbianos en rocas antiguas Phys.org . 26 de septiembre de 2019.
  16. ^ Jablonski D (25 de junio de 1999). "El futuro del registro fósil". Ciencia . 284 (5423): 2114–2116. doi : 10.1126/ciencia.284.5423.2114. PMID  10381868. S2CID  43388925.
  17. ^ ab Cavalier-Smith T (29 de junio de 2006). "Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732 . PMID  16754610. 
  18. ^ Schopf JW (29 de junio de 2006). "Evidencia fósil de vida arcaica". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID  16754604. 
    • Altermann W, Kazmierczak J (noviembre de 2003). "Microfósiles arcaicos: una reevaluación de la vida temprana en la Tierra". Investigación en Microbiología . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897.
  19. ^ Schopf JW (19 de julio de 1994). "Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron del Precámbrico al Fanerozoico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–6742. Código bibliográfico : 1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  20. ^ Poole AM, Penny D (enero de 2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". Bioensayos . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  21. ^ ab Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (9 de abril de 2004). "Invasiones antiguas: de endosimbiontes a orgánulos". Ciencia . 304 (5668): 253–257. Código Bib : 2004 Ciencia... 304.. 253D. doi : 10.1126/ciencia.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  22. ^ Martín W (octubre de 2005). "El eslabón perdido entre hidrogenosomas y mitocondrias". Tendencias en Microbiología . 13 (10): 457–459. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID  16109488.
  23. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (diciembre de 1999). "Evolución del genoma mitocondrial y origen de los eucariotas". Revista Anual de Genética . 33 : 351–397. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
    • McFadden GI (1 de diciembre de 1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 2 (6): 513–519. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  24. ^ Abrazo, Laura A.; Panadero, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Marrón, Christopher T.; Probst, Alejandro J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W.; Amano, Yuki; Ise, Kotaro; Suzuki, Yohey (11 de abril de 2016). "Una nueva visión del árbol de la vida". Microbiología de la naturaleza . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN  2058-5276. PMID  27572647.
  25. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, et al. (3 de marzo de 2006). "Hacia la reconstrucción automática de un árbol de la vida altamente resuelto". Ciencia . 311 (5765): 1283–1287. Código bibliográfico : 2006 Ciencia... 311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi : 10.1126/ciencia.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592. 
  26. ^ DeLong EF , Pace NR (1 de agosto de 2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología Sistemática . 50 (4): 470–478. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  27. ^ Kaiser D (diciembre de 2001). "Construyendo un organismo multicelular". Revista Anual de Genética . 35 : 103–123. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID  11700279. S2CID  18276422.
  28. ^ Zimmer C (7 de enero de 2016). "El cambio genético ayudó a los organismos a pasar de una célula a muchas". Los New York Times . Consultado el 7 de enero de 2016 .
  29. ^ Valentine JW , Jablonski D, Erwin DH (1 de marzo de 1999). "Fósiles, moléculas y embriones: nuevas perspectivas sobre la explosión del Cámbrico". Desarrollo . 126 (5): 851–859. doi :10.1242/dev.126.5.851. PMID  9927587 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
  30. ^ Ohno S (enero de 1997). "La razón y la consecuencia de la explosión del Cámbrico en la evolución animal". Revista de evolución molecular . 44 (Suplemento 1): S23 – S27. Código Bib : 1997JMolE..44S..23O. doi :10.1007/PL00000055. PMID  9071008. S2CID  21879320.
    • Valentín JW, Jablonski D (2003). "Macroevolución morfológica y del desarrollo: una perspectiva paleontológica". La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 517–522. PMID  14756327 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
  31. ^ Campbell, N. "Biología: conceptos y conexiones". Educación Pearson. San Francisco: 2003.
  32. ^ Harper, Douglas. "procariota". Diccionario de etimología en línea .
  33. ^ Harper, Douglas. "eucariota". Diccionario de etimología en línea .
  34. ^ Stanier RY , Van Niel CB (1962). "El concepto de bacteria". Archivo para microbiología . 42 : 17–35. doi :10.1007/BF00425185. PMID  13916221. S2CID  29859498.
  35. ^ Woese CR, Fox GE (noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariótico: los reinos primarios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (11): 5088–90. Código bibliográfico : 1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  36. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  37. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencia de la naturaleza . 7 (1): 25–28. Código Bib : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025.
  38. ^ Nutman, Allen P.; Bennett, Vickie C.; Amigo, Clark RL; Kranendonk, Martín J. Van; Chivas, Allan R. (septiembre de 2016). "Rápido surgimiento de vida demostrado por el descubrimiento de estructuras microbianas de 3.700 millones de años". Naturaleza . 537 (7621): 535–538. Código Bib :2016Natur.537..535N. doi : 10.1038/naturaleza19355. PMID  27580034. S2CID  205250494.
  39. ^ Borenstein, Seth (19 de octubre de 2015). "Indicios de vida en lo que se pensaba que era la desolada Tierra primitiva". Emocionar . Yonkers, Nueva York: Red interactiva Mindspark . Associated Press . Archivado desde el original el 23 de octubre de 2015 . Consultado el 8 de octubre de 2018 .
  40. ^ Campana, Elizabeth A.; Boehnike, Patricio; Harrison, T. Mark; et al. (19 de octubre de 2015). "Carbón potencialmente biogénico conservado en un circón de 4.100 millones de años". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 112 (47): 14518-21. Código Bib : 2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  41. ^ Dodd, Mateo S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; flojo, John F.; Rittner, Martín; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Pequeño, Crispin TS (2 de marzo de 2017). "Se precipita la evidencia de vida temprana en el respiradero hidrotermal más antiguo de la Tierra" (PDF) . Naturaleza . 543 (7643): 60–64. Código Bib :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/naturaleza21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384.
  42. ^ Zimmer, Carl (1 de marzo de 2017). "Los científicos dicen que los fósiles de bacterias canadienses pueden ser los más antiguos de la Tierra". Los New York Times . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
  43. ^ Nisbet, Euan G.; Fowler, CMR (7 de diciembre de 1999). "Evolución metabólica arcaica de las esteras microbianas". Actas de la Royal Society de Londres B. 266 (1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  44. ^ Anbar, Ariel D.; YunDuan; Lyons, Timothy W.; et al. (28 de septiembre de 2007). "¿Una bocanada de oxígeno antes del gran evento de oxidación?". Ciencia . 317 (5846): 1903–1906. Código Bib : 2007 Ciencia... 317.1903A. doi : 10.1126/ciencia.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  45. ^ Loma, Andrew H .; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; Cohen, Phoebe (29 de junio de 2006). "Organismos eucariotas en océanos proterozoicos". Transacciones filosóficas de la Royal Society B. 361 (1470): 1023-1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  46. ^ Fedonkin, Mikhail A. (31 de marzo de 2003). «El origen de los Metazoos a la luz del registro fósil del Proterozoico» (PDF) . Investigación Paleontológica . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009 . Consultado el 2 de septiembre de 2008 .
  47. ^ Bonner, John Tyler (1998). "Los orígenes de la multicelularidad". Biología Integrativa . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
  48. ^ Mayo, RM (1988) "¿Cuántas especies hay en la tierra?". Ciencia , 241 (4872): 1441–1449. doi : 10.1126/ciencia.241.4872.1441.
  49. ^ Locey, KJ y Lennon, JT (2016) "Las leyes de escala predicen la diversidad microbiana global". Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 113 (21): 5970–5975. doi :10.1073/pnas.1521291113.
  50. ^ Vitorino, LC y Bessa, LA (2018) "Diversidad microbiana: la brecha entre lo estimado y lo conocido". Diversidad , 10 (2): 46. doi :10.3390/d10020046.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  51. ^ Las bacterias vivas están aprovechando las corrientes de aire de la Tierra Revista Smithsonian , 11 de enero de 2016.
  52. ^ Robbins, Jim (13 de abril de 2018). "Trillones y billones de virus caen del cielo cada día". Los New York Times . Consultado el 14 de abril de 2018 .
  53. ^ Reche, Isabel; D'Orta, Gaetano; Mladenov, Natalie; Winget, Danielle M; Suttle, Curtis A (29 de enero de 2018). "Tasas de deposición de virus y bacterias por encima de la capa límite atmosférica". Revista ISME . 12 (4): 1154-1162. doi :10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199 . PMID  29379178. 
  54. ^ Suttle, California (2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (9): 356–361. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  55. ^ Pantalones cortos 2017, pag. 5
  56. ^ Pantalones cortos 2017, pag. 593
  57. ^ Suttle CA (2007). "Virus marinos: actores importantes del ecosistema global". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 5 (10): 801–12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  58. ^ Schulz, Kestin; Smit, Mariya W.; Herfort, Lydie; Simón, Holly M. (2018). "El mundo invisible en el río". Fronteras para mentes jóvenes . 6 . doi : 10.3389/frym.2018.00004 . S2CID  3344238. El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  59. ^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Revista de Bacteriología . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID  7287626. 
  60. ^ Durham, Bryndan P.; Grote, Jana; Whittaker, Kerry A.; Bender, Sara J.; Luo, Haiwei; Sombrío, Sharon L.; Marrón, Julia M.; Casey, John R.; Dron, Antonio; Florez-Leiva, Lennin; Krupke, Andreas; Luria, Catalina M.; El mío, Aric H.; Nigro, Olivia D.; Pather, Santhiska; Talarmin, Agathe; Desgaste, Emma K.; Weber, Thomas S.; Wilson, Jesse M.; Iglesia, Mateo J.; Delong, Edward F.; Karl, David M.; Mayordomo, Grieg F.; Eppley, John M.; Kírpides, Nikos C.; Schuster, Stephan; Rappé, Michael S. (2014). "Proyecto de secuencia del genoma de la cepa alfaproteobacteriana marina HIMB11, el primer representante cultivado de un linaje único dentro del clado Roseobacter que posee un genoma inusualmente pequeño". Estándares en Ciencias Genómicas . 9 (3): 632–645. doi :10.4056/sigs.4998989. PMC 4148974 . PMID  25197450. 
  61. ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (2004). "Geomicrobiología de sedimentos vadosos contaminados con desechos nucleares de alto nivel en el sitio de Hanford, estado de Washington". Microbiología Aplicada y Ambiental . 70 (7): 4230–41. Código Bib : 2004ApEnM..70.4230F. doi :10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790 . PMID  15240306. 
  62. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  63. ^ Schopf JW (1994). "Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron del Precámbrico al Fanerozoico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–42. Código bibliográfico : 1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  64. ^ DeLong EF, Pace NR (2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología Sistemática . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  65. ^ Marrón JR, Doolittle WF (1997). "Archaea y la transición de procariota a eucariota". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 61 (4): 456–502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621 . PMID  9409149. 
  66. ^ Poole AM, Penny D (2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". Bioensayos . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354. S2CID  36026766.
  67. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Evolución del genoma mitocondrial y origen de los eucariotas". Revista Anual de Genética . 33 : 351–97. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
  68. ^ McFadden soldado (1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 2 (6): 513–9. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  69. ^ Koch AL (2002). "Control del ciclo celular bacteriano mediante crecimiento citoplasmático". Revisiones críticas en microbiología . 28 (1): 61–77. doi :10.1080/1040-840291046696. PMID  12003041. S2CID  11624182.
  70. ^ Eagon RG (abril de 1962). "Pseudomonas natriegens, una bacteria marina con un tiempo de generación inferior a 10 minutos". Revista de Bacteriología . 83 (4): 736–37. doi :10.1128/jb.83.4.736-737.1962. PMC 279347 . PMID  13888946. 
  71. ^ "Candidatus Pelagibacter Ubique." Instituto Europeo de Bioinformática. Instituto Europeo de Bioinformática, 2011. Web. 8 de enero de 2012. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html Archivado el 1 de diciembre de 2008 en Wayback Machine.
  72. ^ "Mercado de pulgas: un virus recién descubierto puede ser el organismo más abundante del planeta". El economista . 16 de febrero de 2013 . Consultado el 16 de febrero de 2013 .
  73. ^ Zhao, Y.; Temperton, B.; Thrash, JC; Schwalbach, MS; Virgen, KL; Landry, ZC; Ellisman, M.; Deerinck, T.; Sullivan, MB; Giovannoni, SJ (2013). "Abundantes virus SAR11 en el océano". Naturaleza . 494 (7437): 357–360. Código Bib :2013Natur.494..357Z. doi : 10.1038/naturaleza11921. PMID  23407494. S2CID  4348619.
  74. ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). "Aplicaciones biotecnológicas del clado Roseobacter". Bioprospección . Temas de Biodiversidad y Conservación. vol. 16. Springer, Cham. págs. 137-166. doi :10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN 978-3-319-47933-0.
  75. ^ Explorador de taxonomía NCBI: Centro Nacional de Información Biotecnológica Roseobacter . Consultado: 8 de mayo de 2020.
  76. ^ "La bacteria más grande: un científico descubre una nueva forma de vida bacteriana frente a la costa africana", Instituto Max Planck de Microbiología Marina , 8 de abril de 1999, archivado desde el original el 20 de enero de 2010
  77. ^ Lista de nombres procariotas destacados en la nomenclatura - Género Thiomargarita
  78. ^ Los cambios en las concentraciones de oxígeno en nuestro océano pueden alterar los ciclos biológicos fundamentales Phys.org , 25 de noviembre de 2019.
  79. ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 de septiembre de 2011). "Cianobacterias y toxinas cianobacterianas". Océanos y salud humana: riesgos y remedios de los mares . Prensa académica. págs. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  80. ^ "El auge del oxígeno - Revista de astrobiología". Revista de Astrobiología . 30 de julio de 2003 . Consultado el 6 de abril de 2016 .
  81. ^ Flannery, DT; RM Walter (2012). "Esteras microbianas con mechones arcaicos y el gran evento de oxidación: nuevos conocimientos sobre un problema antiguo". Revista Australiana de Ciencias de la Tierra . 59 (1): 1–11. Código Bib :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID  53618061.
  82. ^ Rothschild, Lynn (septiembre de 2003). "Comprender los mecanismos evolutivos y los límites ambientales de la vida". NASA. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2012 . Consultado el 13 de julio de 2009 .
  83. ^ Basu, Subhajit; Gledhill, Marta; De Beer, Dirk; Prabhu Matondkar, SG; Sacudido, Yeala (2019). "Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium interactúan con bacterias asociadas para adquirir hierro del polvo". Biología de las Comunicaciones . 2 : 284. doi : 10.1038/s42003-019-0534-z. PMC 6677733 . PMID  31396564.  El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  84. ^ Patrick J. Keeling (2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes". Revista americana de botánica . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  85. ^ Nadis S (diciembre de 2003). «Las células que gobiernan los mares» (PDF) . Científico americano . 289 (6): 52–3. Código Bib : 2003SciAm.289f..52N. doi : 10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Archivado desde el original (PDF) el 19 de abril de 2014 . Consultado el 2 de junio de 2019 .
  86. ^ "El microbio más importante del que nunca has oído hablar". npr.org .
  87. ^ Flombaum, P.; Gallegos, JL; Gordillo, RA; Rincón, J.; Zabala, LL; Jiao, N.; Karl, DM; Li, WKW; Lomas, MW; Veneziano, D.; Vera, CS; Vrugt, JA; Martiny, AC (2013). "Distribuciones globales presentes y futuras de las cianobacterias marinas Proclorococcus y Synechococcus". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (24): 9824–9829. Código Bib : 2013PNAS..110.9824F. doi : 10.1073/pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID  23703908. 
  88. ^ Nabors, Murray W. (2004). Introducción a la botánica . San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  89. ^ Allaby, M., ed. (1992). "Algas". El diccionario conciso de botánica . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
  90. ^ Ivars-Martínez, Elena; d'Auria, Giuseppe; Rodríguez-Valera, Francisco; Sánchez-Porro, Cristina; Ventosa, Antonio; Conjunto, IAN; Mühling, Martín (2008). "Biogeografía de la ubicua bacteria marina Alteromonas macleodiide determinada mediante análisis de secuencia multilocus". Ecología Molecular . 17 (18): 4092–4106. doi :10.1111/j.1365-294x.2008.03883.x. PMID  19238708. S2CID  38830049.
  91. ^ López-Pérez, Mario; Gonzaga, Aitor; Martín-Cuadrado, Ana-Belén; Onyshchenko, Olga; Ghavidel, Akbar; Ghai, Rohit; Rodríguez-Valera, Francisco (2012). "Genomas de aislados de superficie de Alteromonas macleodii: la vida de un copiotrofo oportunista marino muy extendido". Informes científicos . 2 : 696. Código bibliográfico : 2012NatSR...2E.696L. doi :10.1038/srep00696. PMC 3458243 . PMID  23019517. 
  92. ^ Bang C, Schmitz RA (2015). "Arqueas asociadas a superficies humanas: no debe subestimarse". Reseñas de microbiología FEMS . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  93. ^ Diccionario de etimología en línea Archaea . Consultado el 17 de agosto de 2016.
  94. ^ Pace NR (mayo de 2006). "Es tiempo de un cambio". Naturaleza . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  95. ^ Stoeckenius W (1 de octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Revista de Bacteriología . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID  7287626. 
  96. ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biología de los microorganismos (11ª ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  97. ^ Huber, Harald; et al. (2002). "Un nuevo filo de Archaea representado por un simbionte hipertermofílico de tamaño nanométrico". Naturaleza . 417 (6884): 63–67. Código Bib :2002Natur.417...63H. doi :10.1038/417063a. PMID  11986665. S2CID  4395094.
  98. ^ Folleto, Celine; Gribaldo, S; Zivanovic, Y; Confalonieri, F; et al. (2005). "Nanoarchaea: ¿representantes de un nuevo filo arqueal o un linaje euriarqueal de rápida evolución relacionado con Thermococcales?". Biología del genoma . 6 (5): R42. doi : 10.1186/gb-2005-6-5-r42 . PMC 1175954 . PMID  15892870. 
  99. ^ Orellana, Luis H.; Ben Francisco, T.; Kruger, Karen; Teeling, Hanno; Müller, Marie-Caroline; Fuchs, Bernhard M.; Konstantinidis, Konstantinos T.; Amann, Rudolf I. (2019). "Diferenciación de nicho entre Euryarchaeota del Grupo Marino II costero que se repite anualmente". La Revista ISME . 13 (12): 3024–3036. doi :10.1038/s41396-019-0491-z. PMC 6864105 . PMID  31447484. 
  100. ^ Véase especialmente la Fig. 4 en Nishimura, Yosuke; Watai, Hiroyasu; Honda, Takashi; Mihara, Tomoko; Omae, Kimiho; Roux, Simón; Blanc-Mathieu, Romain; Yamamoto, Keigo; Hingamp, Pascal; Sako, Yoshihiko; Sullivan, Mateo B.; Ir a, Susumu; Ogata, Hiroyuki; Yoshida, Takashi (2017). "Los genomas virales ambientales arrojan nueva luz sobre las interacciones virus-huésped en el océano". mEsfera . 2 (2). doi :10.1128/mSphere.00359-16. PMC 5332604 . PMID  28261669. 
  101. ^ Filosof, Alon; Yutin, Natalia; Flores-Uribe, José; Sharon, Itaí; Koonin, Eugenio V.; Béjà, Oded (2017). "Nuevos virus oceánicos abundantes de Euryarchaeota del grupo II marino no cultivado". Biología actual . 27 (9): 1362-1368. doi :10.1016/j.cub.2017.03.052. PMC 5434244 . PMID  28457865. 
  102. ^ Xia, Xiaomin; Guo, Wang; Liu, Hongbin (2017). "Variación a escala de cuenca sobre la composición y diversidad de arqueas en el Océano Pacífico". Fronteras en Microbiología . 8 : 2057. doi : 10.3389/fmicb.2017.02057 . PMC 5660102 . PMID  29109713. 
  103. ^ Martín-Cuadrado, Ana-Belén; García-Heredia, Inmaculada; Moltó, Aitor Gonzaga; López-Úbeda, Rebeca; Kimes, Nikole; López-García, Purificación; Moreira, David; Rodríguez-Valera, Francisco (2015). "Una nueva clase de Euryarchaeota marina grupo II del máximo de clorofila profundo del mediterráneo". La Revista ISME . 9 (7): 1619-1634. doi :10.1038/ismej.2014.249. PMC 4478702 . PMID  25535935. 
  104. ^ NCBI: Candidatus Poseidoniales (orden)
  105. ^ NCBI: Grupo Marino III
  106. ^ NCBI: Grupo Marino IV
  107. ^ Zillig W (diciembre de 1991). "Bioquímica comparada de Archaea y Bacterias". Opinión actual en genética y desarrollo . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  108. ^ Slonczewski JL, Foster JW. Microbiología: una ciencia en evolución (3 ed.). WW Norton & Company. págs. 491–44.
  109. ^ Hogan CM (2010). "Extremófilo". En Monosson E, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente.
  110. ^ Yurkov, VV; Beatty, JT (1998). "Bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 62 (3): 695–724. doi :10.1128/MMBR.62.3.695-724.1998. PMC 98932 . PMID  9729607. 
  111. ^ Lami, R.; Cottrell, MT; Ras, J.; Ulloa, O.; Obernosterer, I.; Claustre, H.; Kirchman, DL; Lebarón, P. (2007). "Grandes abundancias de bacterias fotosintéticas anoxigénicas aeróbicas en el Océano Pacífico Sur". Microbiología Aplicada y Ambiental . 73 (13): 4198–205. Código Bib : 2007ApEnM..73.4198L. doi :10.1128/AEM.02652-06. PMC 1932784 . PMID  17496136. 
  112. ^ Semanal de ciencias biológicas. (2012). Bacterias; Informes del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) describen avances recientes en bacterias. ISSN  1552-2466. P.4582.
  113. ^ Jiao, Nianzhi; Zhang, Yao; Zeng, Yonghui; Hong, Ning; Liu, Rulong; Chen, Feng; Wang, Pinxian (2007). "Patrón de distribución distinto de abundancia y diversidad de bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas en el océano global". Microbiología Ambiental . 9 (12): 3091–3099. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x. PMID  17991036.
  114. ^ Lami, Rafael; Cottrell, Mateo T.; Ras, José Phine; Ulloa, Osvaldo; Obernosterer, Ingrid; Claustre, Hervé; Kirchman, David L.; Lebarón, Philippe (2007). "Grandes abundancias de bacterias fotosintéticas anoxigénicas aeróbicas en el Océano Pacífico Sur". Microbiología Aplicada y Ambiental . 73 (13): 4198–4205. Código Bib : 2007ApEnM..73.4198L. doi : 10.1128/AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID  17496136. 
  115. ^ Kolber, ZS (2001). "Contribución de las bacterias fotoheterotróficas aeróbicas al ciclo del carbono en el océano". Ciencia . 292 (5526): 2492–2495. doi : 10.1126/ciencia.1059707. PMID  11431568. S2CID  1970984.
  116. ^ Aragno M, Schlegel HG (1981). "Las bacterias oxidantes de hidrógeno". En Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (eds.). Los Procariotas . Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 865–893. doi :10.1007/978-3-662-13187-9_70. ISBN 978-3-662-13187-9.
  117. ^ ab Albers SV, Jarrell KF (27 de enero de 2015). "El archaellum: cómo nadan las Archaea". Fronteras en Microbiología . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID  25699024. 
  118. ^ Silverman M, Simon M (mayo de 1974). "Rotación flagelar y mecanismo de motilidad bacteriana". Naturaleza . 249 (452): 73–4. Código Bib :1974Natur.249...73S. doi :10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  119. ^ Maestro GL, Berg HC (1987). "Rotación rápida de haces flagelares en bacterias nadadoras". Naturaleza . 325 (6105): 637–640. Código Bib :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
  120. ^ Berg HC, Anderson RA (octubre de 1973). "Las bacterias nadan rotando sus filamentos flagelares". Naturaleza . 245 (5425): 380–2. Código Bib :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  121. ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). "Movimiento y locomoción de microorganismos". Revista Anual de Microbiología . 19 : 21–58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  122. ^ Harshey RM (2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchos caminos hacia un objetivo común". Revista Anual de Microbiología . 57 : 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  123. ^ Jarrell K (2009). "Arqueas Flagella y Pili". Pili y Flagella: investigaciones actuales y tendencias futuras . Prensa académica Caister. ISBN 978-1-904455-48-6.
  124. ^ Brady, Richard M. (1993). "Par y conmutación en el motor flagelar bacteriano. Un modelo electrostático". Revista Biofísica . 64 (4): 961–973. Código Bib : 1993BpJ....64..961B. doi :10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC 1262414 . PMID  7684268. 
  125. ^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). "La rotación flagelar en la arqueona Halobacterium salinarum depende del ATP". Revista de biología molecular . 384 (1): 1–8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  126. ^ ab Skerker, JM; Berg, HC (5 de junio de 2001). "Observación directa de extensión y retracción de pili tipo IV". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (12): 6901–6904. Código bibliográfico : 2001PNAS...98.6901S. doi : 10.1073/pnas.121171698 . ISSN  0027-8424. PMC 34450 . PMID  11381130. 
  127. ^ Mattick, John S. (2002). "Pilis tipo IV y motilidad espasmódica". Revista Anual de Microbiología . 56 : 289–314. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
  128. ^ Merz, AJ; Entonces, M.; Sheetz, MP (7 de septiembre de 2000). "La retracción del pilus potencia la motilidad de las contracciones bacterianas". Naturaleza . 407 (6800): 98-102. Código Bib :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  129. ^ Henrichsen, J. (diciembre de 1972). "Translocación de superficie bacteriana: un estudio y una clasificación". Revisiones Bacteriológicas . 36 (4): 478–503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. ISSN  0005-3678. PMC 408329 . PMID  4631369. 
  130. ^ Nan, Beiyan (febrero de 2017). "Motilidad de deslizamiento bacteriano: implementación de un modelo de consenso". Biología actual . 27 (4): R154–R156. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.035 . PMID  28222296.
  131. ^ Nan, Beiyan; McBride, Mark J.; Chen, Jing; Zusman, David R.; Oster, George (febrero de 2014). "Bacterias que se deslizan con pistas helicoidales". Biología actual . 24 (4): 169-174. doi :10.1016/j.cub.2013.12.034. PMC 3964879 . PMID  24556443. 
  132. ^ Sibley, L. David; Håkansson, Sebastián; Carruthers, Vern B (1 de enero de 1998). "Motilidad de deslizamiento: un mecanismo eficaz para la penetración celular". Biología actual . 8 (1): R12–R14. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID  9427622. S2CID  17555804.
  133. ^ Sibley, LDI (octubre de 2010). "Cómo los parásitos apicomplejos entran y salen de las células". Opinión actual Biotecnología . 21 (5): 592–8. doi :10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570 . PMID  20580218. 
  134. ^ Harshey, Rasika M. (1 de enero de 2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchas formas de alcanzar un objetivo común". Revista Anual de Microbiología . 57 (1): 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  135. ^ Henrichsen, J (1972). "Translocación de superficie bacteriana: un estudio y una clasificación". Revisiones Bacteriológicas . 36 (4): 478–503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. PMC 408329 . PMID  4631369. 
  136. ^ "Manual de laboratorio BIOL 230: Bacterias inmóviles en medio de motilidad". facultad.ccbcmd.edu . Archivado desde el original el 15 de abril de 2017 . Consultado el 31 de mayo de 2020 .
  137. ^ Pósfai, M., Lefèvre, C., Trubitsyn, D., Bazylinski, DA y Frankel, R. (2013) "Importancia filogenética de la composición y morfología cristalina de minerales magnetosomáticos". Fronteras en microbiología , 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0.
  138. ^ Lin, Wei; Zhang, Wensi; Zhao, Xiang; Roberts, Andrés; Paterson, Greig; Bazylinski, Dennis; Pan, Yongxin (marzo de 2018). "La expansión genómica de bacterias magnetotácticas revela un origen común temprano de magnetotaxis con evolución específica de linaje". La Revista ISME . 12 (6): 1508-1519. doi :10.1038/s41396-018-0098-9. PMC 5955933 . PMID  29581530. 
  139. ^ ab Dusenbery, David B. (2009). Vivir a microescala: la física inesperada de ser pequeño . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. págs. 100-101. ISBN 978-0-674-03116-6.
  140. ^ ab Zhang, WJ y Wu, LF, 2020. Flagelos y comportamiento de natación de bacterias magnetotácticas marinas. Biomoléculas, 10(3), p.460. doi :10.3390/biom10030460.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  141. ^ Jogler, C.; Wanner, G.; Kolinko, S.; Niebler, M.; Amann, R.; Petersen, N.; Kube, M.; Reinhardt, R.; Schuler, D. (2010). "Conservación de genes y estructuras de magnetosomas proteobacterianos en un miembro no cultivado del filo Nitrospira de ramificación profunda". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (3): 1134-1139. Código bibliográfico : 2011PNAS..108.1134J. doi : 10.1073/pnas.1012694108 . PMC 3024689 . PMID  21191098. 
  142. ^ Monteil, Caroline L.; Vallenet, David; Menguy, Nicolás; Benzerara, Karim; Barbe, Valérie; Fouteau, Stéphanie; Cruaud, Corinne; Floriani, Magali; Viollier, Eric; Adryanczyk, Géraldine; Leonhardt, Nathalie (julio de 2019). "Bacterias ectosimbióticas en el origen de la magnetorrecepción en un protista marino". Microbiología de la naturaleza . 4 (7): 1088–1095. doi :10.1038/s41564-019-0432-7. ISSN  2058-5276. PMC 6697534 . PMID  31036911. 
  143. ^ Natán, Eviatar; Fitak, Robert Rodgers; Werber, Yuval; Vortman, Yoni (28 de septiembre de 2020). "Detección magnética simbiótica: obtención de pruebas y más allá". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . PMC 7435164 . PMID  32772668. 
  144. ^ Kopp, RE y Kirschvink, JL (2007). "La identificación e interpretación biogeoquímica de bacterias magnetotácticas fósiles" (PDF) . Reseñas de ciencias de la tierra . 86 (1–4): 42–61. Código Bib : 2008ESRv...86...42K. doi :10.1016/j.earscirev.2007.08.001.
  145. ^ Chang, SR y JL Kirschvink (1989). "Magnetofósiles, la magnetización de sedimentos y la evolución de la biomineralización de la magnetita". Revista anual de ciencias planetarias y de la Tierra . 17 : 169-195. Código bibliográfico : 1989AREPS..17..169C. doi : 10.1146/annurev.ea.17.050189.001125.
  146. ^ Walsby AE (1969). "La permeabilidad al gas de las membranas de vacuola de gas de algas verdiazules". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 173 (1031): 235–255. Código Bib : 1969RSPSB.173..235W. doi :10.1098/rspb.1969.0049. JSTOR  75817. OCLC  479422015. S2CID  95321956.
  147. ^ Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (diciembre de 2004). "Las nuevas bacterias oxidantes de azufre adheridas a los respiraderos hidrotermales poco profundos poseen vacuolas que no participan en la acumulación de nitrato respiratorio". Microbiología Aplicada y Ambiental . 70 (12): 7487–96. Código Bib : 2004ApEnM..70.7487K. doi :10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004. PMC 535177 . PMID  15574952. 
  148. ^ Schulz-Vogt HN (2006). "Vacuolas". Inclusiones en procariotas . Monografías de Microbiología. vol. 1. págs. 295–298. doi :10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN 978-3-540-26205-3.
  149. ^ Montánchez, Itxaso; Ogayar, Elixabet; Plágaro, Ander Hernández; Esteve-Codina, Anna; Gómez-Garrido, Jèssica; Orruño, Maite; Arana, Inés; Kaberdin, Vladimir R. (2019). "El análisis de la adaptación de Vibrio harveyi en microcosmos de agua de mar a temperaturas elevadas proporciona información sobre los supuestos mecanismos de su persistencia y propagación en la época del calentamiento global". Informes científicos . 9 (1): 289. Código bibliográfico : 2019NatSR...9..289M. doi : 10.1038/s41598-018-36483-0 . PMC 6343004 . PMID  30670759. S2CID  58950215. 
  150. ^ McFall-Ngai, Margaret; Heath-Heckman, Elizabeth AC; Gillette, Amani A.; Peyer, Suzanne M.; Harvie, Elizabeth A. (2012). "Los lenguajes secretos de las simbiosis coevolucionadas: conocimientos de la simbiosis Euprymna scolopes-Vibrio fischeri". Seminarios de Inmunología . 24 (1): 3–8. doi :10.1016/j.smim.2011.11.006. PMC 3288948 . PMID  22154556. 
  151. ^ Aguas, Christopher M.; Bassler, Bonnie L. (7 de octubre de 2005). "SENSACIÓN DE QUÓRUM: Comunicación de célula a célula en bacterias". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 21 (1): 319–346. doi : 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID  16212498.
  152. ^ Joven, R.; Roper, C. (1976). "Contrasombreado bioluminiscente en animales de aguas profundas: evidencia de calamares vivos". Ciencia . 191 (4231): 1046–1048. Código Bib : 1976 Ciencia... 191.1046Y. doi : 10.1126/ciencia.1251214. PMID  1251214.
  153. ^ Owens, Leigh; Busico-Salcedo, Nancy (2006). "Vibrio harveyi: Bonitos problemas en el paraíso (capítulo 19)". En Thompson, Fabiano; Austin, Brian; Columpios, Jean (eds.). La biología de los vibrios . Prensa ASM.
  154. ^ DeLong, EF; Beja, O. (2010). "La proteorodopsina de la bomba de protones impulsada por luz mejora la supervivencia bacteriana en tiempos difíciles". Más biología . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371/journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID  20436957. e1000359. 
  155. ^ ab Gómez-Consarnau, L.; Cuervo, JA; Levine, Nuevo México; Cortador, LS; Wang, D.; Seegers, B.; Arístegui, J.; Fuhrman, JA; Gasol, JM; Sañudo-Wilhelmy, SA (2019). "Las rodopsinas microbianas contribuyen de manera importante a la energía solar capturada en el mar". Avances científicos . 5 (8): eaaw8855. Código Bib : 2019SciA....5.8855G. doi : 10.1126/sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID  31457093. 
  156. ^ Oren, Aharon (2002). "Ecología molecular de arqueas y bacterias extremadamente halófilas". Ecología de microbiología FEMS . 39 (1): 1–7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID  19709178.
  157. ^ Béja, O.; Aravind, L.; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A.; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Puertas, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar". Ciencia . 289 (5486): 1902-1906. Código Bib : 2000 Ciencia... 289.1902B. doi : 10.1126/ciencia.289.5486.1902. PMID  10988064. S2CID  1461255.
  158. ^ "Entrevistas con becarios: Ed Delong". Academia Estadounidense de Microbiología . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2016 . Consultado el 2 de julio de 2016 .
  159. ^ Bacterias con baterías , Popular Science, enero de 2001, página 55.
  160. ^ Béja, O.; Aravind, L.; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A.; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Puertas, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar". Ciencia . 289 (5486): 1902-1906. Código Bib : 2000 Ciencia... 289.1902B. doi : 10.1126/ciencia.289.5486.1902. PMID  10988064.
  161. ^ Boeuf, Dominique; Audic, Stéphane; Brillet-Guéguen, Loraine; Carón, Christophe; Jeanthon, cristiano (2015). "MicRhoDE: una base de datos seleccionada para el análisis de la diversidad y evolución de la rodopsina microbiana". Base de datos . 2015 : bav080. doi : 10.1093/database/bav080. PMC 4539915 . PMID  26286928. 
  162. ^ Yawo, Hiromu; Kandori, Hideki; Koizumi, Amane (5 de junio de 2015). Optogenética: proteínas sensibles a la luz y sus aplicaciones. Saltador. págs. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Consultado el 30 de septiembre de 2015 .
  163. ^ Un pequeño microbio marino podría desempeñar un papel importante en el cambio climático Universidad del Sur de California , Sala de prensa, 8 de agosto de 2019.
  164. ^ DasSarma, Shiladitya; Schwieterman, Edward W. (11 de octubre de 2018). "Evolución temprana de los pigmentos retinianos púrpuras en la Tierra e implicaciones para las firmas biológicas de exoplanetas". Revista Internacional de Astrobiología . 20 (3): 241–250. arXiv : 1810.05150 . doi :10.1017/S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  165. ^ Chispas, William B.; DasSarma, S.; Reid, IN (diciembre de 2006). "Competencia evolutiva entre sistemas fotosintéticos primitivos: ¿Existencia de una Tierra púrpura primitiva?". Resúmenes de reuniones de la Sociedad Astronómica Estadounidense . 38 : 901. Código bibliográfico : 2006AAS...209.0605S.
  166. ^ Dane Konop (29 de julio de 1997). "Los científicos descubren gusanos de hielo de metano en el fondo del mar del Golfo de México". Administración Nacional Oceánica y Atmosférica . Archivado desde el original el 9 de junio de 2010 . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  167. ^ Afilado, Koty H.; Pratte, Zoë A.; Kerwin, Allison H.; Rotjan, Randi D.; Stewart, Frank J. (2017). "La estación, pero no el estado simbionte, impulsa la estructura del microbioma en el coral templado Astrangia poculata". Microbioma . 5 (1): 120. doi : 10.1186/s40168-017-0329-8 . PMC 5603060 . PMID  28915923. 
  168. ^ Lema, KA, Willis, BL y Bourne, DG (2012) "Los corales forman asociaciones características con bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno". Microbiología Aplicada y Ambiental , 78 (9): 3136-3144. doi :10.1128/AEM.07800-11.
  169. ^ Petersen, Jillian M.; Frank U. Zielinski; Thomas Pape; Richard Seifert; Cristina Moraru; et al. (11 de agosto de 2011). "El hidrógeno es una fuente de energía para las simbiosis de fuentes hidrotermales". Naturaleza . 476 (7359): 176–180. Código Bib :2011Natur.476..176P. doi : 10.1038/naturaleza10325. PMID  21833083. S2CID  25578. Icono de acceso cerrado
  170. ^ Kleiner, Manuel; Wentrup, Cecilia; Lott, cristiano; Teeling, Hanno; Wetzel, Silke; Joven, Jacques; Chang, Yun-Juan; Shah, Manesh; VerBerkmoes, Nathan C. (8 de mayo de 2012). "La metaproteómica de un gusano marino sin tripas y su comunidad microbiana simbiótica revela vías inusuales para el uso de carbono y energía". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (19): E1173–E1182. doi : 10.1073/pnas.1121198109 . PMC 3358896 . PMID  22517752. 
  171. ^ Woyke, Tanja; Teeling, Hanno; Ivanova, Natalia N.; Huntemann, Marcel; Richter, Michael; Gloeckner, Frank Oliver; Boffelli, Darío; Anderson, Iain J.; Barry, Kerrie W. (26 de octubre de 2006). "Perspectivas de simbiosis a través del análisis metagenómico de un consorcio microbiano" (PDF) . Naturaleza . 443 (7114): 950–955. Código Bib :2006Natur.443..950W. doi : 10.1038/naturaleza05192. PMID  16980956. S2CID  140106758.
  172. ^ Los científicos del USGS publican secuencias de microbiomas de lectura larga de corales templados, proporcionando recursos comunitarios para el diseño de sondas y cebadores, Servicio Geológico de Estados Unidos , 6 de marzo de 2019.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  173. ^ b. Orfebre, Amanecer; a. Pratte, Zoé; a. Kellogg, Cristina; mi. Snader, Sara; h. Afilado, Koty (2019). "La estabilidad del microbioma del coral templado Astrangia poculata se refleja en diferentes metodologías de secuenciación". OBJETIVOS Microbiología . 5 (1): 62–76. doi :10.3934/microbiol.2019.1.62. PMC 6646935 . PMID  31384703.  El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  174. ^ ab Ruiz-González, C., Simó, R., Sommaruga, R. y Gasol, JM (2013) "Lejos de la oscuridad: una revisión sobre los efectos de la radiación solar sobre la actividad del bacterioplancton heterótrofo". Fronteras en microbiología , 4 : 131. doi : 10.3389/fmicb.2013.00131.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0.
  175. ^ Caminante, JCG (1980). El Ciclo del Oxígeno en el Medio Natural y los Ciclos Biogeoquímicos. Berlín: Springer-Verlag.
  176. ^ Longhurst, A., Sathyendranath, S., Platt, T. y Caverhill, C. (1995). Una estimación de la producción primaria mundial en el océano a partir de datos de radiómetros satelitales. J. Plancton Res. 17, 1245-1271.
  177. ^ abcde Kurata, N., Vella, K., Hamilton, B., Shivji, M., Soloviev, A., Matt, S., Tartar, A. y Perrie, W. (2016) "Bacterias asociadas a surfactantes en la capa cercana a la superficie del océano". Informes científicos , 6 (1): 1–8. doi :10.1038/srep19123.El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  178. ^ Ẑutić, V., Ćosović, B., Marčenko, E., Bihari, N. y Kršinić, F. (1981) "Producción de tensioactivos por fitoplancton marino". Química Marina , 10 (6): 505–520. doi :10.1016/0304-4203(81)90004-9.
  179. ^ ab Siegel, David A.; Buesseler, Ken O.; Behrenfeld, Michael J.; Benítez-Nelson, Claudia R.; Jefe, Emmanuel; Brzezinski, Mark A.; Burd, Adrián; Carlson, Craig A.; d'Asaro, Eric A.; Doney, Scott C.; Perry, María J.; Stanley, Rachel HR; Steinberg, Deborah K. (2016). "Predicción de la exportación y el destino de la producción primaria neta oceánica mundial: el plan científico de EXPORTACIONES". Fronteras en las ciencias marinas . 3 . doi : 10.3389/fmars.2016.00022 . hdl : 1912/8770 . El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  180. ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (octubre de 2018). "Diversidad y distribución de Archaea en ecosistemas estuarinos globales". La ciencia del medio ambiente total . 637–638: 349–358. Código Bib : 2018ScTEn.637..349L. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID  29753224. S2CID  21697690.
  181. ^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (noviembre de 2004). "Reducción de nitratos y ciclo del nitrógeno en arqueas". Microbiología . 150 (parte 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID  15528644.
  182. ^ Mehta MP, Baross JA (diciembre de 2006). "Fijación de nitrógeno a 92 grados C por un arqueón de respiradero hidrotermal". Ciencia . 314 (5806): 1783–86. Código bibliográfico : 2006 Ciencia... 314.1783M. doi : 10.1126/ciencia.1134772. PMID  17170307. S2CID  84362603.
  183. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (mayo de 2007). "Nuevos procesos y actores en el ciclo del nitrógeno: la ecología microbiana de la oxidación de amoníaco anaeróbica y arqueal". La Revista ISME . 1 (1): 19–27. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID  18043610.
  184. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, Sinninghe Damsté JS, et al. (Abril de 2007). "Crenarchaeota putativa oxidante de amoníaco en aguas subóxicas del Mar Negro: un estudio ecológico de toda la cuenca utilizando genes ribosómicos y funcionales 16S y lípidos de membrana". Microbiología Ambiental . 9 (4): 1001–16. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID  17359272.
  185. ^ Baker BJ, Banfield JF (mayo de 2003). "Comunidades microbianas en drenaje ácido de minas". Ecología de microbiología FEMS . 44 (2): 139–52. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID  19719632.
  186. ^ Schimel J (agosto de 2004). "Jugando escalas en el ciclo del metano: de la ecología microbiana al mundo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (34): 12400–01. Código Bib : 2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073/pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID  15314221. 

Bibliografía