Los litotrofos son un grupo diverso de organismos que utilizan un sustrato inorgánico (generalmente de origen mineral) para obtener equivalentes reductores para su uso en la biosíntesis (p. ej., fijación de dióxido de carbono ) o conservación de energía (es decir, producción de ATP ) mediante respiración aeróbica o anaeróbica . [1] Mientras que los litotrofos en el sentido más amplio incluyen a los fotolitotrofos como las plantas, los quimiolitotrofos son exclusivamente microorganismos ; ninguna macrofauna conocida posee la capacidad de utilizar compuestos inorgánicos como fuentes de electrones. La macrofauna y los litotrofos pueden formar relaciones simbióticas, en cuyo caso los litotrofos se denominan "simbiontes procarióticos". Un ejemplo de esto son las bacterias quimiolitotróficas en gusanos tubulares gigantes o plastidios , que son orgánulos dentro de las células vegetales que pueden haber evolucionado a partir de organismos fotolitotróficos similares a las cianobacterias. Los quimiolitotrofos pertenecen a los dominios Bacteria y Archaea . El término "litotrofo" se creó a partir de los términos griegos "lithos" (roca) y "troph" (consumidor), que significan "comedores de rocas". Muchos, pero no todos, los litoautótrofos son extremófilos .
Se cree que el último ancestro común universal de la vida es un quimiolitotrofo (debido a su presencia en los procariotas). [2] A diferencia de un litotrofo es un organótrofo , un organismo que obtiene sus agentes reductores del catabolismo de compuestos orgánicos.
El término fue sugerido en 1946 por Lwoff y colaboradores. [3]
Los litotrofos consumen compuestos inorgánicos reducidos (donantes de electrones).
Un quimiolitotrofo es capaz de utilizar compuestos reducidos inorgánicos en sus reacciones de producción de energía. [4] : 155 [5] Este proceso implica la oxidación de compuestos inorgánicos acoplados a la síntesis de ATP. La mayoría de los quimiolitotrofos son quimiolitoautótrofos , capaces de fijar dióxido de carbono (CO 2 ) a través del ciclo de Calvin , una vía metabólica en la que el CO 2 se convierte en glucosa . [6] Este grupo de organismos incluye oxidantes de azufre, bacterias nitrificantes , oxidantes de hierro y oxidantes de hidrógeno.
El término "quimiolitotrofia" se refiere a la adquisición de energía por parte de una célula a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos, también conocidos como donadores de electrones. Se cree que esta forma de metabolismo ocurre sólo en procariotas y fue caracterizada por primera vez por el microbiólogo ucraniano Sergei Winogradsky . [7]
La supervivencia de estas bacterias depende de las condiciones fisicoquímicas de su entorno. Aunque son sensibles a ciertos factores como la calidad del sustrato inorgánico, pueden prosperar en algunas de las condiciones más inhóspitas del mundo, como temperaturas superiores a 110 grados Celsius y pH inferiores a 2. [8] El requisito más importante para la vida quimiolitotrópica es una fuente abundante de compuestos inorgánicos, [9] que proporcionan un donante de electrones adecuado para fijar CO 2 y producir la energía que el microorganismo necesita para sobrevivir. Dado que la quimiosíntesis puede tener lugar en ausencia de luz solar, estos organismos se encuentran principalmente alrededor de respiraderos hidrotermales y otros lugares ricos en sustrato inorgánico.
La energía obtenida de la oxidación inorgánica varía según el sustrato y la reacción. Por ejemplo, la oxidación de sulfuro de hidrógeno a azufre elemental por ½O 2 produce mucha menos energía (50 kcal / mol o 210 kJ /mol) que la oxidación de azufre elemental a sulfato (150 kcal/mol o 627 kJ/mol) por 3 /2 O 2 , [10] . La mayoría de los litotrofos fijan dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin, un proceso energéticamente costoso. [6] Para algunos sustratos de baja energía, como el hierro ferroso , las células deben seleccionar grandes cantidades de sustrato inorgánico para asegurar solo una pequeña cantidad de energía. Esto hace que su proceso metabólico sea ineficaz en muchos lugares y les impide prosperar. [11]
Existe una variación bastante grande en los tipos de sustratos inorgánicos que estos microorganismos pueden utilizar para producir energía. El azufre es uno de los muchos sustratos inorgánicos que se pueden utilizar en diferentes formas reducidas dependiendo del proceso bioquímico específico que utilice un litotrofo. [12] Los quimiolitotrofos mejor documentados son respiradores aeróbicos, lo que significa que utilizan oxígeno en su proceso metabólico. Sin embargo , la lista de estos microorganismos que emplean la respiración anaeróbica está creciendo. En el corazón de este proceso metabólico se encuentra un sistema de transporte de electrones similar al de los quimioorganótrofos. La principal diferencia entre estos dos microorganismos es que los quimiolitotrofos proporcionan directamente electrones a la cadena de transporte de electrones, mientras que los quimioorganotrofos deben generar su propio poder reductor celular oxidando compuestos orgánicos reducidos. Los quimiolitotrofos evitan esto obteniendo su poder reductor directamente del sustrato inorgánico o mediante la reacción de transporte inverso de electrones. [13] Ciertas bacterias quimiolitotróficas especializadas utilizan diferentes derivados del sistema Sox; una vía central específica de la oxidación del azufre. [12] Esta vía antigua y única ilustra el poder que los quimiolitotrofos han evolucionado para utilizar a partir de sustratos inorgánicos, como el azufre.
En los quimiolitotrofos, los compuestos (los donadores de electrones ) se oxidan en la célula y los electrones se canalizan hacia las cadenas respiratorias, produciendo en última instancia ATP . El aceptor de electrones puede ser oxígeno (en bacterias aeróbicas ), pero varias especies también utilizan una variedad de otros aceptores de electrones, orgánicos e inorgánicos . Las bacterias aeróbicas, como las bacterias nitrificantes, Nitrobacter , utilizan oxígeno para oxidar el nitrito a nitrato. [14] Algunos litotrofos producen compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono en un proceso llamado quimiosíntesis , de forma muy parecida a como lo hacen las plantas en la fotosíntesis . Las plantas utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fijación de dióxido de carbono, pero la quimiosíntesis puede tener lugar en ausencia de luz solar (por ejemplo, alrededor de un respiradero hidrotermal ). Los ecosistemas se establecen dentro y alrededor de los respiraderos hidrotermales a medida que la abundancia de sustancias inorgánicas, concretamente hidrógeno, se suministra constantemente a través del magma en bolsas debajo del fondo del mar. [15] Otros litotrofos pueden utilizar directamente sustancias inorgánicas, por ejemplo, hierro ferroso, sulfuro de hidrógeno, azufre elemental, tiosulfato o amoníaco, para algunas o todas sus necesidades energéticas. [16] [17] [18] [19] [20]
A continuación se muestran algunos ejemplos de vías quimiolitotróficas, cualquiera de las cuales puede utilizar oxígeno o nitrato como aceptores de electrones:
Los fotolitotrofos, como las plantas, obtienen energía de la luz y, por lo tanto, utilizan donantes de electrones inorgánicos, como el agua, sólo para alimentar reacciones biosintéticas (p. ej., fijación de dióxido de carbono en los litoautótrofos).
Las bacterias litotróficas, por supuesto, no pueden utilizar su fuente de energía inorgánica como fuente de carbono para la síntesis de sus células. Eligen una de tres opciones:
Además de esta división, los litotrofos se diferencian en la fuente de energía inicial que inicia la producción de ATP:
Los litotrofos participan en muchos procesos geológicos, como la formación del suelo y el ciclo biogeoquímico del carbono , el nitrógeno y otros elementos . Los litotrofos también se asocian con el tema actual del drenaje ácido de minas . Los litotrofos pueden estar presentes en una variedad de entornos, incluidos subsuelos terrestres profundos, suelos, minas y comunidades de endolitos . [27]
Un ejemplo principal de litotrofos que contribuyen a la formación del suelo son las cianobacterias . Este grupo de bacterias son fotolitotrofos fijadores de nitrógeno que son capaces de utilizar la energía de la luz solar y los nutrientes inorgánicos de las rocas como reductores . [27] Esta capacidad permite su crecimiento y desarrollo en rocas oligotróficas nativas y ayuda en la posterior deposición de su materia orgánica (nutrientes) para que otros organismos los colonicen. [28] La colonización puede iniciar el proceso de descomposición de compuestos orgánicos : un factor primario para la génesis del suelo. Este mecanismo se ha atribuido como parte de los primeros procesos evolutivos que ayudaron a dar forma a la Tierra biológica.
El ciclo biogeoquímico de elementos es un componente esencial de los litotrofos dentro de ambientes microbianos. Por ejemplo, en el ciclo del carbono , existen ciertas bacterias clasificadas como fotolitoautótrofas que generan carbono orgánico a partir del dióxido de carbono atmosférico. Ciertas bacterias quimiolitoautótrofas también pueden producir carbono orgánico, algunas incluso en ausencia de luz. [28] Al igual que las plantas, estos microbios proporcionan una forma utilizable de energía para que la consuman los organismos. Por el contrario, hay litotrofos que tienen la capacidad de fermentar , lo que implica su capacidad para convertir el carbono orgánico en otra forma utilizable. [29] Los litotrofos juegan un papel importante en el aspecto biológico del ciclo del hierro . Estos organismos pueden utilizar el hierro como donante de electrones, Fe(II) --> Fe(III), o como aceptor de electrones, Fe (III) --> Fe(II). [30] Otro ejemplo es el ciclo del nitrógeno . Muchas bacterias litotróficas desempeñan un papel en la reducción del nitrógeno inorgánico ( gas nitrógeno ) a nitrógeno orgánico ( amonio ) en un proceso llamado fijación de nitrógeno . [28] Asimismo, existen muchas bacterias litotróficas que también convierten el amonio en gas nitrógeno en un proceso llamado desnitrificación . [27] El carbono y el nitrógeno son nutrientes importantes, esenciales para los procesos metabólicos y, a veces, pueden ser el factor limitante que afecta el crecimiento y desarrollo del organismo. Por lo tanto, los litotrofos son actores clave tanto en el suministro como en la eliminación de estos importantes recursos.
Los microbios litotróficos son los responsables del fenómeno conocido como drenaje ácido de mina . Este proceso, que suele ocurrir en áreas mineras, se refiere al metabolismo activo de piritas y otros componentes de azufre reducido a sulfato . Un ejemplo es el género de bacterias acidófilas, A. ferrooxidans , que utiliza sulfuro de hierro (II) (FeS 2 ) para generar ácido sulfúrico . [29] El producto ácido de estos litotrofos específicos tiene el potencial de drenar del área minera a través de la escorrentía de agua y ingresar al medio ambiente.
El drenaje ácido de las minas altera drásticamente la acidez (valores de pH de 2 a 3) y la química de las aguas subterráneas y los arroyos, y puede poner en peligro las poblaciones de plantas y animales aguas abajo de las áreas mineras. [29] Actividades similares al drenaje ácido de minas, pero en una escala mucho menor, también se encuentran en condiciones naturales como los lechos rocosos de los glaciares, en el suelo y el talud, en monumentos y edificios de piedra y en las profundidades del subsuelo.
Se ha sugerido que los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por tanto, podrían desempeñar un papel importante en la búsqueda de vida pasada o presente en el planeta Marte . [5] Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con biominerales desempeñan funciones cruciales en reacciones bióticas y prebióticas . [31]
El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en Marte ahora buscarán evidencia de vida antigua, incluida una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y/o quimiolitoautotróficos , así como agua antigua, incluida Ambientes fluvio-lacustres ( llanuras relacionadas con antiguos ríos o lagos ) que pudieron haber sido habitables . [32] [33] [34] [35] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con los fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA . [32] [33]
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