El comensalismo es una interacción biológica a largo plazo ( simbiosis ) en la que los miembros de una especie obtienen beneficios mientras que los de la otra especie ni se benefician ni resultan perjudicados. [1] Esto contrasta con el mutualismo , en el que ambos organismos se benefician mutuamente; amensalismo , donde uno resulta perjudicado mientras el otro no resulta afectado; y el parasitismo , donde uno resulta perjudicado y el otro se beneficia.
El comensal (la especie que se beneficia de la asociación) puede obtener nutrientes, refugio, apoyo o locomoción de la especie huésped, que sustancialmente no se ve afectada. La relación de comensal suele ser entre un huésped más grande y un comensal más pequeño; el organismo huésped no está modificado, mientras que las especies comensales pueden mostrar una gran adaptación estructural consistente con sus hábitos, como en las rémoras que viajan adheridas a tiburones y otros peces. Las rémoras se alimentan de la materia fecal de sus anfitriones, [2] mientras que los peces piloto se alimentan de las sobras de las comidas de sus anfitriones. Numerosas aves se posan en los cuerpos de grandes mamíferos herbívoros o se alimentan de los insectos que encuentran los mamíferos pastando. [3]
La palabra "comensalismo" se deriva de la palabra "comensal", que significa "comer en la misma mesa" en la interacción social humana, que a su vez proviene del francés del latín medieval commensalis , que significa "compartir una mesa", del prefijo com. - , que significa "juntos", y mensa , que significa "mesa" o "comida". [4] La comensalidad, en las Universidades de Oxford y Cambridge , se refiere a profesores que comen en la misma mesa que estudiantes (ya que viven en la misma "universidad").
Pierre-Joseph van Beneden introdujo el término "comensalismo" en 1876. [5]
La ruta comensal era recorrida por animales que se alimentaban de desechos alrededor de hábitats humanos o por animales que se alimentaban de otros animales atraídos por los campamentos humanos. Esos animales establecieron una relación de comensal con los humanos en la que los animales se beneficiaban pero los humanos recibían pocos beneficios o daños. Los animales más capaces de aprovechar los recursos asociados a los campamentos humanos habrían sido los individuos "más dóciles": menos agresivos, con distancias de lucha o huida más cortas . Posteriormente, estos animales desarrollaron vínculos sociales o económicos más estrechos con los humanos y dieron lugar a una relación doméstica. [6] [7]
El salto de una población sinantrópica a una doméstica sólo pudo haber tenido lugar después de que los animales hubieran progresado de la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animales y humanos habría sentado las bases para la domesticación. , incluido el cautiverio y luego la cría controlada por humanos. Desde esta perspectiva, la domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a una presión selectiva mientras se adapta a un nicho novedoso que incluye otra especie con comportamientos en evolución. [7]
El perro fue el primer animal domesticado, y fue domesticado y ampliamente establecido en Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo de cultivos o de la domesticación de otros animales. [8] A menudo se plantea la hipótesis de que el perro es un ejemplo clásico de animal doméstico que probablemente recorrió un camino comensal hacia la domesticación. La evidencia arqueológica, como el perro de Bonn-Oberkassel que data de ~14.000 AP, [9] respalda la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura [10] [11] y comenzó cerca del Último Máximo Glacial , cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna .
Los lobos más probablemente atraídos por los campamentos humanos eran los miembros de la manada subdominantes y menos agresivos, con una respuesta de vuelo más baja, umbrales de estrés más altos y menos cautelosos con los humanos y, por lo tanto, mejores candidatos para la domesticación. [6] Los proto-perros podrían haber aprovechado los cadáveres dejados en el lugar por los primeros cazadores, ayudado en la captura de presas o proporcionado defensa contra grandes depredadores competidores en las matanzas. [11] Sin embargo, hasta qué punto los lobos protodo domésticos podrían haberse vuelto dependientes de esta forma de vida antes de la domesticación y sin aprovisionamiento humano no está claro y es muy debatido. Por el contrario, los gatos pueden haberse vuelto totalmente dependientes de un estilo de vida comensal antes de ser domesticados depredando otros animales comensales, como ratas y ratones, sin ningún aprovisionamiento humano. El debate sobre hasta qué punto algunos lobos eran comensales con los humanos antes de la domesticación surge del debate sobre el nivel de intencionalidad humana en el proceso de domesticación, que aún no se ha probado. [7] [12]
El primer signo de domesticación en perros fue la neotenización de la morfología del cráneo [13] [14] [6] y el acortamiento de la longitud del hocico que resulta en apiñamiento de los dientes, reducción en el tamaño de los dientes y reducción en el número de dientes, [15 ] [6] que se ha atribuido a la fuerte selección para reducir la agresión. [14] [6] Este proceso puede haber comenzado durante la etapa comensal inicial de la domesticación del perro, incluso antes de que los humanos comenzaran a ser socios activos en el proceso. [6] [7]
Una evaluación mitocondrial, de microsatélites y del cromosoma Y de dos poblaciones de lobos en América del Norte combinada con datos de telemetría satelital reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con caribúes y se aprovechó de ellos y otra población de ecotipo territorial que permaneció en un bosque de coníferas boreal. . Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. [16] [7]
Un estudio diferente ha identificado los restos de una población de lobos de Beringia del Pleistoceno extintos con firmas mitocondriales únicas. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que estos restos derivaban de una población de cazadores y carroñeros especializados en megafauna que se extinguieron mientras sobrevivían ecotipos de lobos menos especializados. [17] [7] De manera análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido tener más éxito. adaptarse al hábitat humano. [18] [7]
Numerosos géneros de bacterias y hongos viven sobre y dentro del cuerpo humano como parte de su flora natural. El género de hongos Aspergillus es capaz de vivir bajo un estrés ambiental considerable y, por lo tanto, es capaz de colonizar el tracto gastrointestinal superior, donde relativamente pocos ejemplos de la flora intestinal del cuerpo pueden sobrevivir debido a las condiciones altamente ácidas o alcalinas producidas por el ácido gástrico y los jugos digestivos. Si bien Aspergillus normalmente no produce síntomas, en personas inmunocomprometidas o que padecen afecciones existentes como tuberculosis , puede ocurrir una afección llamada aspergilosis , en la que las poblaciones de Aspergillus crecen sin control.
Staphylococcus aureus , una especie bacteriana común, es mejor conocida por sus numerosas cepas patógenas que pueden causar numerosas enfermedades y afecciones. Sin embargo, muchas cepas de S. aureus son comensales metabióticos y están presentes en aproximadamente entre el 20 y el 30 % de la población humana como parte de la flora cutánea . [19] S. aureus también se beneficia de las condiciones ambientales variables creadas por las membranas mucosas del cuerpo y, como tal, se puede encontrar en las cavidades bucal y, así como en el interior del canal auditivo . Otrasespecies de Staphylococcus , incluidas S. warneri , S. lugdunensis y S. epidermidis , también participarán en el comensalismo con fines similares.
Las relaciones comensalistas entre microorganismos incluyen situaciones en las que el producto de desecho de un microorganismo es sustrato para otra especie. Un buen ejemplo es la nitrificación: la oxidación del ion amonio a nitrato. La nitrificación se produce en dos pasos: primero, bacterias como Nitrosomonas spp. y ciertas crenarqueotas oxidan el amonio a nitrito; y segundo, el nitrito se oxida a nitrato por Nitrobacter spp. y bacterias similares. Nitrobacter spp. beneficiarse de su asociación con Nitrosomonas spp. porque utilizan nitrito para obtener energía para el crecimiento.
Las asociaciones comensalistas también ocurren cuando un grupo microbiano modifica el ambiente para hacerlo más adecuado para otro organismo. La síntesis de productos de desecho ácidos durante la fermentación estimula la proliferación de microorganismos más tolerantes a los ácidos, que pueden ser sólo una parte menor de la comunidad microbiana a pH neutro. Un buen ejemplo es la sucesión de microorganismos durante el deterioro de la leche.
La formación de biopelículas proporciona otro ejemplo. La colonización de una superficie recién expuesta por un tipo de microorganismo (un colonizador inicial) hace posible que otros microorganismos se adhieran a la superficie modificada microbianamente.
En ambientes bentónicos de aguas profundas existe una relación asociativa entre octocorales y estrellas frágiles . Debido a las corrientes que fluyen hacia arriba a lo largo de las crestas de los montes submarinos, encima de estas crestas hay colonias de corales y esponjas en suspensión que se alimentan, y estrellas quebradizas que se aferran con fuerza a ellos y se levantan del fondo del mar. Una relación comensal documentada específica es entre el ofiurano Ophiocreas oedipus Lyman y el primnoide octocoral Metallogorgia melanotrichos .
Históricamente, el comensalismo ha sido reconocido como el tipo habitual de asociación entre estrellas frágiles y octocorales. [20] En esta asociación, los ofiuros se benefician directamente al ser elevados al facilitar su alimentación por suspensión, mientras que los octocorales no parecen beneficiarse ni verse perjudicados por esta relación. [21]
Estudios recientes en el Golfo de México han sugerido que en realidad los octocorales tienen algunos beneficios, como recibir una acción limpiadora por parte de la estrella quebradiza a medida que se mueve lentamente alrededor del coral. [22] En algunos casos, se produce una relación estrecha entre especies que cohabitan, comenzando la interacción desde sus etapas juveniles. [23]
Aún no se sabe si la relación entre los seres humanos y algunos tipos de flora intestinal es comensal o mutualista .
Algunos biólogos sostienen que es poco probable que cualquier interacción cercana entre dos organismos sea completamente neutral para cualquiera de las partes, y que las relaciones identificadas como comensales probablemente sean mutualistas o parásitas de una manera sutil que no ha sido detectada. Por ejemplo, las epífitas son "piratas nutricionales" que pueden interceptar cantidades sustanciales de nutrientes que de otro modo irían a parar a la planta huésped. [24] Un gran número de epífitas también puede hacer que las ramas de los árboles se rompan o den sombra a la planta huésped y reduzcan su tasa de fotosíntesis. De manera similar, los ácaros foréticos pueden obstaculizar a su huésped al dificultarle el vuelo, lo que puede afectar su capacidad de caza aérea o hacer que gaste energía adicional mientras transporta a estos pasajeros.
Como todas las interacciones ecológicas, los comensalismos varían en intensidad y duración, desde simbiosis íntimas y duraderas hasta interacciones breves y débiles a través de intermediarios.
La foresia es un animal unido a otro exclusivamente para su transporte, principalmente los artrópodos , ejemplos de los cuales son los ácaros en los insectos (como escarabajos , moscas o abejas ), los pseudoescorpiones en los mamíferos [25] o escarabajos, y los milpiés en las aves . [26] La foresia puede ser obligada o facultativa (inducida por condiciones ambientales).
El inquilinismo es el uso de un segundo organismo para vivienda permanente. Algunos ejemplos son las plantas epífitas (como muchas orquídeas ) que crecen en los árboles [27] o las aves que viven en agujeros en los árboles.
La metabiosis es una dependencia más indirecta, en la que un organismo crea o prepara un ambiente adecuado para otro. Los ejemplos incluyen gusanos , que se desarrollan e infestan los cadáveres, y cangrejos ermitaños , que utilizan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos.
La facilitación o probiosis describe interacciones entre especies que benefician al menos a uno de los participantes y no causan daño a ninguno.
La necromenia es un animal que se asocia con otro hasta que este último muere, luego el primero se alimenta del cadáver del segundo. Los ejemplos incluyen algunos nematodos [28] y algunos ácaros. [29] [30]
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