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zooplancton

El zooplancton es el componente animal (o heterótrofo) de la comunidad planctónica (el prefijo "zoo-" proviene del griego antiguo : ζῷον , romanizado :  zôion , literalmente  'animal'), y tiene que consumir otros organismos para prosperar. El plancton son organismos acuáticos que no pueden nadar eficazmente contra las corrientes. En consecuencia, van a la deriva o son arrastrados por las corrientes del océano , o por las corrientes de los mares , lagos o ríos .

El zooplancton se puede contrastar con el fitoplancton , que es el componente vegetal (o autótrofo) de la comunidad de plancton (el prefijo "fito-" proviene del griego antiguo: φῠτόν , romanizado:  phutón , literalmente  'planta'). El zooplancton es heterótrofo (se alimenta de otros), mientras que el fitoplancton es autótrofo (se alimenta a sí mismo) y a menudo genera energía a través de la fotosíntesis . En otras palabras, el zooplancton no puede fabricar sus propios alimentos. Más bien, deben comer otros organismos. En particular, comen fitoplancton, que generalmente es más pequeño que el zooplancton. La mayoría del zooplancton es microscópico , pero algunos (como las medusas ) son macroscópicos , lo que significa que pueden verse a simple vista . [1]

Muchos protozoos ( protistas unicelulares que se alimentan de otra vida microscópica) son zooplancton, incluidos los zooflagelados , los foraminíferos , los radiolarios , algunos dinoflagelados y los microanimales marinos. El zooplancton macroscópico incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos de cerdas .

La distinción entre autotrofia y heterotrofia a menudo falla en organismos muy pequeños. Estudios recientes del microplancton marino han indicado que más de la mitad del plancton microscópico son mixótrofos . Un mixótrofo es un organismo que puede comportarse a veces como si fuera una planta y otras como si fuera un animal, utilizando una mezcla de autotrofia y heterotrofia. Muchos microzooplancton marino son mixotróficos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton.

Descripción general

Muestra de zooplancton que incluye varias especies de copépodos (1 a 5), ​​larvas de gasterópodos (6), doliólidos (7), huevos de peces (8) y larvas de decápodos (9) (Foto de Iole Di Capua)

El zooplancton ( / ˈ z oʊ . ə p l æ ŋ k t ən / ; [2] / ˌ z oʊ . ə ˈ p l æ ŋ k t ən / ) [3] son ​​plancton heterótrofo (a veces detritívoro ) . La palabra zooplancton se deriva del griego antiguo : ζῷον , romanizado :  zôion , lit. 'animal'; y πλᾰγκτός , planktós , 'vagabundo; vagabundo'. [4] 

El zooplancton es una categorización que abarca una variedad de tamaños de organismos , incluidos protozoos pequeños y metazoos grandes . Incluye organismos holoplanctónicos cuyo ciclo de vida completo se encuentra dentro del plancton, así como organismos meroplanctónicos que pasan parte de sus vidas en el plancton antes de pasar al necton o a una existencia bentónica sésil . Aunque el zooplancton es transportado principalmente por corrientes de agua ambientales, muchos tienen locomoción , que se utiliza para evitar a los depredadores (como en la migración vertical diaria ) o para aumentar la tasa de encuentro de presas.

Así como cualquier especie puede estar limitada dentro de una región geográfica, también lo está el zooplancton. Sin embargo, las especies de zooplancton no se dispersan de manera uniforme o aleatoria dentro de una región del océano. Al igual que con el fitoplancton, existen "parches" de especies de zooplancton en todo el océano. Aunque existen pocas barreras físicas por encima del mesopelágico , especies específicas de zooplancton están estrictamente restringidas por gradientes de salinidad y temperatura, mientras que otras especies pueden soportar amplios gradientes de temperatura y salinidad. [5] La distribución del zooplancton también puede verse influenciada por factores biológicos, así como por otros factores físicos. Los factores biológicos incluyen la reproducción, la depredación, la concentración de fitoplancton y la migración vertical. [5] El factor físico que más influye en la distribución del zooplancton es la mezcla de la columna de agua ( surgencias y descendentes a lo largo de la costa y en mar abierto) que afecta la disponibilidad de nutrientes y, a su vez, la producción de fitoplancton. [5]

A través de su consumo y procesamiento de fitoplancton y otras fuentes de alimentos, el zooplancton desempeña un papel en las redes alimentarias acuáticas , como recurso para los consumidores en niveles tróficos más altos (incluidos los peces) y como conducto para empaquetar el material orgánico en la bomba biológica . Dado que suelen ser pequeños, el zooplancton puede responder rápidamente a los aumentos en la abundancia de fitoplancton, [ se necesita aclaración ] , por ejemplo, durante la floración de primavera . El zooplancton también es un eslabón clave en la biomagnificación de contaminantes como el mercurio . [6]

Los grupos de zooplancton de protozoos de importancia ecológica incluyen los foraminíferos , los radiolarios y los dinoflagelados (los últimos de ellos suelen ser mixotróficos ). El zooplancton metazoario importante incluye cnidarios como las medusas y la carabela portuguesa ; crustáceos como cladóceros , copépodos , ostrácodos , isópodos , anfípodos , mísidos y krill ; quetognatos (gusanos flecha); moluscos tales como pterópodos ; y cordados como salpas y peces juveniles. Este amplio rango filogenético incluye un rango igualmente amplio en el comportamiento alimentario: alimentación por filtración , depredación y simbiosis con fitoplancton autótrofo como se ve en los corales. El zooplancton se alimenta de bacterioplancton , fitoplancton, otros zooplancton (a veces de forma caníbal ), detritos (o nieve marina ) e incluso organismos nectónicos . Como resultado, el zooplancton se encuentra principalmente en aguas superficiales donde abundan los recursos alimentarios (fitoplancton u otro zooplancton).

El zooplancton también puede actuar como reservorio de enfermedades . Se ha descubierto que el zooplancton de crustáceos alberga la bacteria Vibrio cholerae , que causa el cólera , al permitir que los vibrios del cólera se adhieran a sus exoesqueletos quitinosos . Esta relación simbiótica mejora la capacidad de la bacteria para sobrevivir en un ambiente acuático, ya que el exoesqueleto le proporciona carbono y nitrógeno. [8]

Clasificación de tamaño

El tamaño corporal se ha definido como un "rasgo maestro" del plancton, ya que es una característica morfológica compartida por organismos de toda la taxonomía que caracteriza las funciones realizadas por los organismos en los ecosistemas. [9] [10] Tiene un efecto fundamental sobre el crecimiento, la reproducción, las estrategias de alimentación y la mortalidad. [11] Una de las manifestaciones más antiguas de la biogeografía de los rasgos se propuso hace más de 170 años, a saber, la regla de Bergmann , en la que las observaciones de campo mostraron que las especies más grandes tienden a encontrarse en latitudes más altas y frías. [12] [13]

En los océanos, el tamaño es fundamental para determinar los vínculos tróficos en los ecosistemas planctónicos y, por tanto, es un factor fundamental para regular la eficiencia de la bomba biológica de carbono . [14] El tamaño corporal es sensible a los cambios de temperatura debido a la dependencia térmica de los procesos fisiológicos. [15] El plancton está compuesto principalmente por ectotermos que son organismos que no generan suficiente calor metabólico para elevar su temperatura corporal, por lo que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura externa. [16] En consecuencia, los ectotermos crecen más lentamente y alcanzan la madurez con un tamaño corporal mayor en ambientes más fríos, lo que ha desconcertado a los biólogos durante mucho tiempo porque las teorías clásicas de la evolución de la historia de la vida predicen tamaños adultos más pequeños en ambientes que retrasan el crecimiento. [17] Este patrón de variación del tamaño corporal, conocido como regla temperatura-tamaño (TSR), [18] se ha observado en una amplia gama de ectotermos, incluidas especies unicelulares y multicelulares, invertebrados y vertebrados. [17] [19] [13]

Los procesos que subyacen a la relación inversa entre el tamaño corporal y la temperatura aún no se han identificado. [17] A pesar de que la temperatura juega un papel importante en la configuración de las variaciones latitudinales en el tamaño de los organismos, estos patrones también pueden depender de interacciones complejas entre factores físicos, químicos y biológicos. Por ejemplo, el suministro de oxígeno juega un papel central en la determinación de la magnitud de las respuestas ectotérmicas entre la temperatura y el tamaño, pero es difícil separar los efectos relativos del oxígeno y la temperatura de los datos de campo porque estas dos variables a menudo están fuertemente interrelacionadas en la superficie del océano. . [20] [21] [13]

El zooplancton se puede dividir en clases de tamaño [22] que son diversas en su morfología, dieta, estrategias de alimentación, etc., tanto dentro de clases como entre clases:

microzooplancton

El microzooplancton se define como plancton heterótrofo y mixotrófico . Consisten principalmente en protistas fagotróficos , incluidos ciliados, dinoflagelados y nauplios de mesozooplancton . [23] El microzooplancton es el principal pastoreo de la comunidad del plancton. Como principales consumidores de fitoplancton marino, el microzooplancton consume entre el 59% y el 75% diario de la producción primaria marina , mucho mayor que el mesozooplancton. Dicho esto, el macrozooplancton a veces puede tener mayores tasas de consumo en los ecosistemas eutróficos porque el fitoplancton más grande puede ser dominante allí. [24] [25] El microzooplancton también es un regenerador fundamental de nutrientes que alimenta la producción primaria y las fuentes de alimento para los metazoos. [25] [26]

A pesar de su importancia ecológica, el microzooplancton sigue siendo poco estudiado. Las observaciones oceanográficas de rutina rara vez monitorean la biomasa del microzooplancton o la tasa de herbivoría, aunque la técnica de dilución, un método elegante para medir la tasa de herbivoría del microzooplancton, se ha desarrollado durante casi cuatro décadas (Landry y Hassett 1982). El número de observaciones de la tasa de herbivoría del microzooplancton es de alrededor de 1600 a nivel mundial, [27] [28] mucho menos que el de la productividad primaria (> 50.000). [29] Esto dificulta la validación y optimización de la función de pastoreo del microzooplancton en los modelos de ecosistemas oceánicos. [26]

mesozooplancton

Debido a que el plancton rara vez se pesca, se ha argumentado que la abundancia y la composición de especies del mesoplancton pueden usarse para estudiar la respuesta de los ecosistemas marinos al cambio climático. Esto se debe a que tienen ciclos de vida que generalmente duran menos de un año, lo que significa que responden a los cambios climáticos entre años. Un muestreo mensual escaso seguirá indicando vacilaciones. [30]

Grupos taxonómicos

protozoos

Los protozoos son protistas que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o tejidos y desechos orgánicos. [31] [32] Históricamente, los protozoos fueron considerados "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como motilidad y depredación , y carecen de una pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [33] [34] Aunque la práctica tradicional de agrupar protozoos con animales ya no se considera válida, el término continúa utilizándose de manera vaga para identificar organismos unicelulares que pueden moverse de forma independiente y alimentarse por heterotrofia .

Los protozoos marinos incluyen zooflagelados , foraminíferos , radiolarios y algunos dinoflagelados .

radiolarios

Formas radiolarias
          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín y significa "radio". Atrapan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con los frústulos de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y quedan preservados como parte del sedimento oceánico . Estos restos, en forma de microfósiles, proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [35]

Foraminíferos

Al igual que los radiolarios, los foraminíferos ( foraminíferos para abreviar) son protistas depredadores unicelulares, también protegidos con conchas que tienen agujeros. Su nombre proviene del latín y significa "portadores de agujeros". Sus caparazones, a menudo llamados test , tienen cámaras (los agujeros añaden más cámaras a medida que crecen). Las conchas suelen estar hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitón y (raramente) sílice. La mayoría de los agujeros son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son planctónicas. [36] Son ampliamente investigados con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre ambientes y climas pasados. [35]

Foraminíferos
Los foraminíferos son importantes protistas del zooplancton unicelular, con pruebas de calcio

Ameba

Ameba pelada y desnuda
                  La ameba puede estar descascarada ( testada ) o desnuda

ciliados

dinoflagelados

Los dinoflagelados son un filo de flagelados unicelulares con alrededor de 2000 especies marinas. [38] Algunos dinoflagelados son depredadores y, por lo tanto, pertenecen a la comunidad del zooplancton. Su nombre proviene del griego "dinos" que significa girar y del latín "flagellum" que significa látigo o látigo . Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Los excavados pueden ser el linaje flagelado más basal. [39]

dinoflagelados
Tradicionalmente los dinoflagelados se han presentado como blindados o no blindados.

Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nasselarianos albergan simbiontes de dinoflagelados dentro de sus pruebas. [40] El nassellarian proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellarian una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [41] Existe evidencia a partir del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . [42]

Mixótrofos

Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un modo trófico único en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [45] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen cloroplastos propios y los que tienen endosimbiontes —y otros que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando a toda la célula fototrófica—. [46]

La distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Las posibles combinaciones son foto y quimiotrofia , lito y organotrofia , auto y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procarióticos . [47] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [48]

Muchos microzooplancton marino son mixotróficos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton. Estudios recientes de microzooplancton marino encontraron que entre el 30% y el 45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboide, foramen y radiolario era mixotrófica. [49]

Las especies de Phaeocystis son endosimbiontes de los radiolarios acantarios . [52] [53] Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. [54] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar enormemente de tamaño durante la floración . [55] Como resultado, Phaeocystis contribuye de manera importante a los ciclos marinos del carbono [56] y del azufre . [57]

Radiolarios mixotróficos

Varios agujeros son mixotróficos. Estos tienen como endosimbiontes algas unicelulares , de diversos linajes como las algas verdes , algas rojas , algas doradas , diatomeas y dinoflagelados . [36] Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [58] Algunos agujeros son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [59]

Por orientación trófica, los dinoflagelados están por todas partes. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de ellos son en realidad mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [60] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y desempeñan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton. El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta adquiere cloroplastos de sus presas. "No puede atrapar las criptofitas por sí solo y, en cambio, depende de ingerir ciliados como la Myrionecta rubra roja , que secuestra sus cloroplastos de un clado de criptofitas específico (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)". [50]

Metazoos (animales)

Larva de pulpo y pterópodo.

Las especies de vida libre de la clase de crustáceos Copepoda suelen tener de 1 a 2 mm de largo y cuerpos en forma de lágrima. Como todos los crustáceos, su cuerpo se divide en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen, con dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y prominente. Tienen un exoesqueleto resistente hecho de carbonato de calcio y suelen tener un único ojo rojo en el centro de su cabeza transparente. [61] Se conocen alrededor de 13.000 especies de copépodos, de las cuales alrededor de 10.200 son marinas. [62] [63] Por lo general, se encuentran entre los miembros más dominantes del zooplancton. [64]

Además de los copépodos, las clases de crustáceos ostrácodos , branquiópodos y malacostracanos también tienen miembros planctónicos. Los percebes son planctónicos sólo durante la etapa larvaria. [sesenta y cinco]

Holoplancton y meroplancton

Ictioplancton

El ictioplancton son los huevos y larvas de los peces ("ichthyo" proviene de la palabra griega que significa pez ). Son planctónicos porque no pueden nadar eficazmente por sus propios medios, sino que deben ir a la deriva con las corrientes oceánicas. Los huevos de peces no pueden nadar en absoluto y son claramente planctónicos. Las larvas en etapa temprana nadan mal, pero las larvas en etapa posterior nadan mejor y dejan de ser planctónicas a medida que se convierten en peces juveniles . Las larvas de peces son parte del zooplancton que se alimenta de plancton más pequeño, mientras que los huevos de peces transportan su propio suministro de alimento. Tanto los huevos como las larvas son comidos por animales más grandes. [66] [67]

Zooplancton gelatinoso

El zooplancton gelatinoso incluye ctenóforos , medusas , salpas y Chaetognatha en aguas costeras. Las medusas son nadadoras lentas y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, las medusas han sido vistas como callejones sin salida tróficos , actores menores en la red alimentaria marina , organismos gelatinosos con un plan corporal basado en gran medida en agua que ofrece poco valor nutricional o interés para otros organismos, aparte de unos pocos depredadores especializados como el pez luna y la tortuga laúd . [68] [69]

Esa opinión ha sido cuestionada recientemente. Las medusas, y el zooplancton más gelatinoso en general, que incluye salpas y ctenóforos , son muy diversas, frágiles sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, sujetas a rápidos cambios de población y a menudo viven incómodamente lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en las entrañas de los depredadores, ya que se convierten en papilla cuando se comen y se digieren rápidamente. [68] Pero las medusas florecen en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman componentes importantes en la dieta del atún , el pez lanza y el pez espada , así como de diversas aves e invertebrados como pulpos , pepinos de mar , cangrejos y anfípodos . [70] [69] "A pesar de su baja densidad energética, la contribución de las medusas a los presupuestos energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se supone debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva de los componentes más ricos en energía. "Alimentarse de medusas puede hacer que los depredadores marinos sean susceptibles a la ingestión de plásticos". [69] Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de los sifonóforos , ctenóforos y cefalópodos del fisonect . [71]

La importancia de la llamada "red de gelatina" apenas comienza a comprenderse, pero parece que las medusas, los ctenóforos y los sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes alimentarias pelágicas profundas con impactos ecológicos similares a los de los peces depredadores y los calamares. Tradicionalmente se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de vías tróficas marinas, pero parecen tener funciones sustanciales e integrales en las redes alimentarias pelágicas profundas . [71]

Papel en las redes alimentarias

El pastoreo del zooplancton unicelular representa la mayor parte de la pérdida de carbono orgánico de la producción primaria marina . [72] Sin embargo, el pastoreo de zooplancton sigue siendo una de las incógnitas clave en los modelos predictivos globales del flujo de carbono, la estructura de la red alimentaria marina y las características del ecosistema, porque las mediciones empíricas del pastoreo son escasas, lo que resulta en una mala parametrización de las funciones de pastoreo. [73] [74] Para superar esta brecha crítica de conocimiento, se ha sugerido que se centre el esfuerzo en el desarrollo de instrumentación que pueda vincular los cambios en la biomasa del fitoplancton o las propiedades ópticas con el pastoreo. [72]

El pastoreo es un proceso central que fija el ritmo en los ecosistemas oceánicos y un motor del ciclo biogeoquímico marino . [75] En todos los ecosistemas oceánicos, el pastoreo de protistas heterótrofos constituye el mayor factor de pérdida de producción primaria marina y altera la distribución del tamaño de las partículas. [76] El pastoreo afecta todas las vías de producción para la exportación, lo que hace que el pastoreo sea importante para los procesos de carbono tanto superficiales como profundos . [77] Predecir los paradigmas centrales de la función de los ecosistemas oceánicos, incluidas las respuestas al cambio ambiental, requiere una representación precisa del pastoreo en modelos biogeoquímicos globales, de ecosistemas y de comparación entre biomas. [73] Varios análisis a gran escala han concluido que las pérdidas de fitoplancton, que están dominadas por el pastoreo, son la supuesta explicación de los ciclos anuales en la biomasa de fitoplancton, las tasas de acumulación y la producción de exportación. [78] [79] [74] [72]

Esquema de cómo los componentes comunes del agua de mar, incluidos los componentes particulados y disueltos, podrían generarse y alterarse mediante el proceso de pastoreo del zooplancton herbívoro  [72]

Papel en la biogeoquímica

Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos más altos en las redes alimentarias marinas , el zooplancton también desempeña un papel importante como “recicladores” de carbono y otros nutrientes que impactan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos , incluida la bomba biológica . Esto es particularmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. A través de una alimentación descuidada, excreción, egestión y lixiviación de gránulos fecales , el zooplancton libera materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo de DOM y apoya el circuito microbiano . La eficiencia de la absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton es capaz de transformar y transportar carbono a las profundidades del océano . [76]

Alimentación descuidada y liberación de DOM.

Alimentación descuidada por zooplancton
DOC = carbono orgánico disuelto
POC = carbono orgánico particulado
Adaptado de Møller et al. (2005), [81]
Saba et al. (2009) [82] y Steinberg et al. (2017). [76]

La excreción y la alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) representan el 80% y el 20% de la liberación de DOM mediada por el zooplancton de los crustáceos, respectivamente. [83] En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de pellets fecales contribuía de manera insignificante. Para los protozoos herbívoros, la DOM se libera principalmente mediante excreción y egestión, y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM mediante la producción de moco. La lixiviación de los gránulos fecales puede extenderse desde horas hasta días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar dependiendo de la concentración y calidad del alimento. [84] [85] Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton. La eficiencia de absorción (AE) es la proporción de alimentos absorbidos por el plancton que determina qué tan disponibles están los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. [76] Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de las presas, las variaciones en los EA pueden provocar variaciones en la producción de gránulos fecales y, por lo tanto, regulan la cantidad de material orgánico que se recicla de nuevo al medio marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a AE altos y gránulos pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas generalmente conducen a AE bajos y gránulos más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la frecuencia respiratoria. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO 2 respirado . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también influyen en la cantidad de carbono que se libera mediante una alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden alimentarse de manera más “descuidada”, es decir, se libera más biomateria a través de un consumo ineficiente. [86] [87] También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (DOC) y amonio que las dietas omnívoras. [84]

Comparación de los ciclos del carbono mediados por el zooplancton  [88]
El pastoreo y la fragmentación de partículas en ambos sitios aumentan el reciclaje de nutrientes en la columna de agua superior

Exportación de carbono

El zooplancton desempeña un papel fundamental en el apoyo a la bomba biológica del océano a través de diversas formas de exportación de carbono, incluida la producción de gránulos fecales, redes mucosas de alimentación, mudas y cadáveres. Se estima que los gránulos fecales contribuyen en gran medida a esta exportación, y se espera que el tamaño de los copépodos, más que la abundancia, determine cuánto carbono llega realmente al fondo del océano. La importancia de los gránulos fecales puede variar tanto según el tiempo como el lugar. Por ejemplo, los eventos de proliferación de zooplancton pueden producir mayores cantidades de gránulos fecales, lo que resulta en mayores medidas de exportación de carbono. Además, a medida que los gránulos fecales se hunden, los microbios en la columna de agua los reelaboran, lo que puede alterar la composición de carbono del gránulo. Esto afecta la cantidad de carbono que se recicla en la zona eufótica y la cantidad que alcanza la profundidad. Es probable que se subestime la contribución de los gránulos fecales a la exportación de carbono; sin embargo, actualmente se están desarrollando nuevos avances para cuantificar esta producción, incluido el uso de firmas isotópicas de aminoácidos para caracterizar cuánto carbono se exporta a través de la producción de gránulos fecales de zooplancton. [89] Los cadáveres también están ganando reconocimiento como contribuyentes importantes a la exportación de carbono. Las caídas de gelatina (el hundimiento masivo de cadáveres gelatinosos de zooplancton) ocurren en todo el mundo como resultado de grandes floraciones. Debido a su gran tamaño, se espera que estos zooplancton gelatinosos contengan un mayor contenido de carbono, lo que hace que sus cadáveres que se hunden sean una fuente potencialmente importante de alimento para los organismos bentónicos . [76]

Ver también

Referencias

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