Kronosaurus ( / ˌkrɒnoʊˈsɔːrəs / KRON - oh- SOR-əs ) es un género extinto de pliosaurio de cuello corto de gran tamaño que vivió durante las etapas del Aptiano al Albiano del Cretácico Inferior en lo que hoy es Australia . El primer espécimen conocido fue recibido en 1899 y consiste en una sínfisis mandibular parcialmente preservada , que primero se pensó que provenía de un ictiosaurio según Charles De Vis . Sin embargo, fue en 1924 cuando Albert Heber Longman describió formalmente a este espécimen como el holotipo de un imponente pliosaurio , al que dio el nombre científico K. queenslandicus , que sigue siendo la única especie reconocida en la actualidad. El nombre del género , que significa "lagarto de Kronos ", se refiere a su gran tamaño y posible ferocidad que recuerda al Titán de la mitología griega , mientras que el nombre de la especie alude a Queensland , el estado australiano de su descubrimiento. A principios de la década de 1930, el Museo de Zoología Comparada de Harvard envió una expedición organizada a Australia que recuperó dos especímenes históricamente atribuidos al taxón , incluido un esqueleto bien conocido que ahora está restaurado masivamente en yeso . Posteriormente se descubrieron varios fósiles atribuidos, incluidos dos esqueletos grandes, más o menos parciales. Como el espécimen holotipo no presenta diagnósticos para distinguir concretamente a Kronosaurus de otros pliosaurios, estos mismos dos esqueletos se proponen como neotipos potenciales para futuras redescripciones. Se propusieron dos especies adicionales, pero ahora se las considera poco probables o pertenecientes a otro género.
Kronosaurus es uno de los pliosaurios más grandes conocidos identificados hasta la fecha. Las estimaciones iniciales establecen su tamaño máximo en alrededor de 13 m (43 pies) de largo basándose en el esqueleto de Harvard. Sin embargo, este último habiendo sido reconstruido con un número exagerado de vértebras , las estimaciones publicadas a partir de principios de la década de 2000 reducen el tamaño del animal de 9 m (30 pies) a más de 10 m (33 pies) de largo. Como todos los plesiosaurios, Kronosaurus tiene cuatro extremidades en forma de paleta, una cola corta y, como la mayoría de los pliosauridos, una cabeza larga y un cuello corto. Los cráneos más grandes identificados de Kronosaurus empequeñecen a los de los dinosaurios terópodos más grandes conocidos en tamaño. La parte frontal del cráneo se alarga en un rostrum (hocico). La sínfisis mandibular, donde se fusionan los extremos frontales de cada lado de la mandíbula (mandíbula inferior), es alargada en Kronosaurus y contiene hasta seis pares de dientes. Los grandes dientes cónicos del Kronosaurus habrían servido para alimentarse de presas de gran tamaño. Los dientes delanteros son más grandes que los traseros. Las extremidades del Kronosaurus estaban modificadas para convertirse en aletas, siendo el par trasero más grande que el delantero. Las aletas habrían proporcionado a los representantes más grandes una envergadura de más de 5 m.
Las clasificaciones filogenéticas publicadas desde 2013 recuperan a Kronosaurus dentro de la subfamilia Brachaucheninae , un linaje que incluye numerosos pliosaurios que vivieron durante diferentes etapas del Cretácico. Basándose en su distribución estratigráfica en el registro fósil, Kronosaurus habitó el mar de Eromanga , un antiguo mar interior que cubrió gran parte de Australia durante el Cretácico Inferior. Este mar interior alcanzó temperaturas frías cercanas al punto de congelación . Kronosaurus probablemente habría sido un depredador de ápice en este mar, con evidencia fósil que muestra que se alimentaba de tortugas marinas y otros plesiosaurios. Las estimaciones de su fuerza de mordida sugieren que el animal habría alcanzado entre 15.000 a 27.000 newtons (3.370 a 6.070 lbf), superando al placodermo Dunkleosteus y rivalizando con Tyrannosaurus , pero siendo ampliamente superado en número por el megalodon . El cráneo de un ejemplar juvenil muestra que habría sido atacado por un adulto , lo que indica una agresión intraespecífica o incluso una posible evidencia de canibalismo dentro del género. Kronosaurus habría enfrentado una competencia interespecífica con otros grandes depredadores dentro de este mar, y un espécimen atribuido muestra marcas de mordedura de un tiburón similar a Cretoxyrhina .
En 1899, un fósil parcial de un reptil marino fue enviado en nombre de un tal Andrew Crombie al Museo de Queensland de Brisbane , Australia , y fue recibido por el zoólogo Charles De Vis , quien era entonces el director del museo durante ese tiempo. [1] [2] [3] No se conoce información sobre la localidad de origen del fósil, [4] [3] [5] [6] pero parece que probablemente fue descubierto cerca de Hughenden, Queensland , un pueblo de donde proviene Crombie. [1] [7] Los registros del Museo de Queensland muestran que De Vis incluso envió una carta a Crombie informándole que había sido informado de la recepción del material. [8] El fósil en cuestión, catalogado como QM F1609, [3] [6] consiste en una sínfisis mandibular parcial que lleva seis dientes cónicos . [1] Basándose en sus observaciones, De Vis considera que el fósil procede de un representante de los Enaliosauria , un taxón hoy obsoleto que incluía a los plesiosaurios y a los ictiosaurios . De Vis pensó inicialmente que el espécimen procedía de un ictiosaurio, concretamente de Ichthyosaurus australis , [3] que hoy parece situarse en el género Platypterygius . [9] [10] Sin embargo, la particular dentición de este espécimen le hace cambiar rápidamente de opinión sobre su pertenencia a este género concreto. El fósil fue descrito oficialmente por el sucesor de De Vis, Albert Heber Longman , en un artículo científico publicado en 1924 por la revista del Museo de Queensland. Longman deduce que el fósil procede de un pliosaurio de gran tamaño , al que da el nombre de género y especie Kronosaurus queenslandicus . [1] [7] [3] El nombre genérico proviene de Kronos , un titán de la mitología griega , y del griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), para dar literalmente "lagarto de Kronos". Longman habría creado este nombre genérico en referencia al imponente tamaño y posible ferocidad del animal, que podría recordar la historia de Kronos, quien es conocido en la mitología griega por haber devorado a sus propios hijos, notablemente a Zeus . [11] [12] [3] [5] [13]El epíteto específico queenslandicus recibe su nombre de Queensland , el estado australiano donde probablemente se descubrió el espécimen holotipo. [11] [13] [5]
En agosto de 1929, quince fósiles más o menos parciales [14] son descubiertos a casi 3,2 km al sur de Hughenden. [3] Estos mismos fósiles, todos catalogados como QM F2137, [5] [15] son identificados como provenientes de la Formación Toolebuc , que data del Albiano del Cretácico Inferior , habiéndose descubierto muy probablemente también el holotipo en esta misma localidad. [16] La mayoría del material recuperado es entonces muy incompleto, siendo las dos únicas que pueden describirse concretamente partes proximales de propodiales (huesos de las extremidades superiores), [5] [3] que son analizadas con más detalle al año siguiente, y aquellas nuevamente por Longman. [14] En 1932, en un esfuerzo por hacer "atractivos" los fósiles del animal, Longman publicó una de las reconstrucciones más antiguas conocidas de Kronosaurus . La ilustración fue dibujada en 1931 por un tal Wilfrid Morden, quien se inspiró en particular en las características anatómicas de Peloneustes para rellenar las partes aún desconocidas del animal. [17] En mayo y abril de 1935, un tal J. Edgar Young para el Museo de Queensland, recolectó varios fósiles de la Formación Toolebuc, más precisamente de la estación Telemon, a unos 30 km al oeste de Hughenden. [18] Entre todos los fósiles en cuya exhumación participó Young se encuentran restos adicionales atribuidos a Kronosaurus , incluidas las primeras partes craneales algo más completas identificadas dentro del género. En su artículo publicado en octubre de 1935, Longman, debido al alto número de fósiles, sugirió que provenían de al menos dos o tres individuos. Observando que los fósiles no estaban completamente preparados en el momento de su descripción, los describe de manera preliminar. [19] El espécimen más notable, catalogado QM F2446, [20] [5] [4] consiste en una parte media del cráneo que preserva un cóndilo occipital , la parte posterior del neurocráneo , las fosas nasales externas así como las órbitas . [18]
En 1931, el Museo de Zoología Comparada envió una expedición a Australia con el doble objetivo de obtener especímenes tanto de animales vivos como extintos, [16] y en particular mamíferos marsupiales . [21] Esta decisión surgió del hecho de que el museo tenía relativamente pocos animales australianos y por lo tanto quería recolectar más. Fue entonces cuando comenzó la Expedición Australiana de Harvard , y fue llevada a cabo por un equipo de seis hombres. El equipo estaba formado por el coleopterólogo P. Jackson Darlington Jr. , el zoólogo Glover Morrill Allen y su estudiante Ralph Nicholson Ellis, el médico jefe Ira M. Dixon, el paleontólogo William E. Schevill , y su líder, el entomólogo William Morton Wheeler . [22] [11] [21] Al año siguiente, en 1932, fue Schevill quien adquirió el título de líder de la expedición, realizando largos viajes y reclutando ayuda local cuando podía. El Museo de Queensland también fue invitado a participar en esta expedición, pero esto nunca fue aprobado debido a la falta de fondos y/o interés del gobierno estatal. Sin embargo, Longman, quien describió los primeros fósiles conocidos de Kronosaurus , ayudó a la expedición, almacenando especímenes a medida que se le enviaban, obteniendo permisos de recolección y manteniendo correspondencia con Schevill. [7] Schevill luego se aventuró en el grupo geológico Rolling Downs , al norte de la ciudad de Richmond, donde recolectó dos grandes especímenes de pliosaurio. [16] Estos mismos especímenes se recolectan del Miembro Doncaster de la Formación Wallumbilla , que data de aproximadamente 112 millones de años. [18] El primer espécimen que exhumó, catalogado como MCZ 1284 y descubierto en una propiedad llamada Grampian Valley, consistía en una pieza bien conservada del rostro anterior estrechamente conectado a toda la sínfisis mandibular, además de varias otras piezas fragmentarias. [16] [23] [24]
La historia sobre el descubrimiento, exhumación y exhibición del segundo espécimen, catalogado como MCZ 1285, es mucho más detallada en muchas fuentes históricas. [23] [24] [11] [7] [25] [21] [16] Este espécimen fue descubierto mucho antes de que se lanzara la Expedición Harvard, por un ranchero llamado Ralph William Haslam Thomas, [26] en una localidad conocida como Army Downs. [19] [24] [16] Este último había sido consciente durante muchos años de la presencia de "algo extraño saliendo del suelo" en un pequeño recinto para caballos. [7] [21] Estas "cosas extrañas" eran en realidad una hilera de vértebras contenidas en nódulos . [26] Al notar su descubrimiento, Thomas informó a los miembros de la expedición de Harvard, [26] y en particular a Schevill. [7] [21] [16] Este último contacta entonces a un migrante británico entrenado en el uso de explosivos, apodado "El Maníaco" [a] por los residentes locales, [7] [27] [28] [21] [16] para extraer el espécimen de 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) de roca que constituye su matriz geológica . [29] Cuando el espécimen fue desenterrado, sus fósiles fueron enviados a los Estados Unidos en 86 cajas que pesaban un total de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas). [11] [26] [21] Según el permiso de exportación, el espécimen fue transportado a bordo del SS Canadian Constructor alrededor del 1 de diciembre de 1932. [26] Una vez llegados a Harvard, los fósiles, que representan aproximadamente el 60% del esqueleto, tardaron varios años en extraerse de la piedra caliza . [21] La falta de dinero, mano de obra y espacio dentro del museo es la causa de los largos retrasos, y sólo habrá que esperar hasta 1939 para que el cráneo sea montado y exhibido. [11] Sin embargo, una primera descripción científica del cráneo fue realizada por Theodore E. White en 1935. [23] Un año antes, en 1934, Schevill pidió a Longman que enviara un molde de la sínfisis mandibular del holotipo para compararlo con el nuevo espécimen. Fue entonces el asistente de Longman, un tal Tom Marshall, quien se encargó de hacer la petición de Schevill. [7] Los investigadores se dieron cuenta entonces de que los caracteres del holotipo (QM F1609) eran idénticos a los del espécimen de Harvard (MCZ 1285). [29]Longman, en sus cartas a Schevill, sugiere que le habría gustado ver el espécimen durante su preparación a fines de la década de 1930, pero que nunca salió del territorio australiano. [7]
El resto del esqueleto se conservó en el sótano del museo durante más de quince años. Este período intermedio terminó cuando los fósiles atrajeron la atención de Godfrey Lowell Cabot , un industrial de Boston , filántropo y fundador de Cabot Corporation . La familia de Cabot tenía antecedentes de avistar grandes serpientes marinas en las aguas costeras alrededor de la ciudad de donde es. Al interrogar al director del museo, Alfred Sherwood Romer , sobre la existencia y los informes de serpientes marinas, a Romer se le ocurrió contarle a Cabot sobre el esqueleto guardado en el sótano del museo. [11] [30] Entonces Cabot pregunta sobre el costo de una restauración y Romer dice "alrededor de $ 10,000". Romer puede no haber sido serio, pero Cabot claramente lo era porque el cheque por dicha suma llegó poco después. [11] [21] Dado que el interés principal de Romer era el estudio de los sinápsidos no mamíferos , es posible que tuviera poco respeto por el esqueleto como tema de estudio científico. [31] Después de dos años de cuidadosos preparativos con cincel y ácido por parte de Arnold Lewis y James A. Jensen bajo la dirección de Romer, su trabajo finalmente costó un poco más de lo prometido por la verificación de base de Cabot. [11] [21] El esqueleto de Harvard fue exhibido por primera vez el 10 de junio de 1958, [11] y es seguido por una descripción científica detallada realizada por Romer y Lewis, que fue publicada al año siguiente por la revista del museo. [24] [30] Cuando se anunció la finalización del espécimen en la prensa australiana, Longman, quien es el descriptor del taxón, no fue mencionado. En respuesta, el profesor y geólogo Walter Heywood Bryan envió un mensaje por telégrafo informando a los periodistas que sería lamentable que un anuncio tan importante no mencionara a Longman y la interpretación del material fósil inicialmente fragmentario. [7] A los 93 años, Thomas, el descubridor original del espécimen, pudo ver el esqueleto montado de lo que él consideraba "su dinosaurio", así como reencontrarse con el líder de la antigua expedición del museo, cada uno creyendo que el otro había estado muerto durante mucho tiempo. [26]
La llegada de nuevos conocimientos en el campo de la paleontología pone en tela de juicio la restauración del esqueleto propuesta por Romer. En efecto, debido a la gran cantidad de huesos incompletos, este último ordenó a Lewis y Jensen que añadieran yeso donde lo considerara necesario. Esta última decisión ha dificultado a los paleontólogos el acceso a fósiles reales, [21] hasta el punto de que algunos de ellos utilizan el apodo de " Plasterosaurus " para referirse al espécimen. [32] [33] [34] [35] Además, parece que el esqueleto fue reconstruido con proporciones erróneas. Según el paleontólogo australiano Colin McHenry, el espécimen tiene 8 vértebras adicionales añadidas a la columna vertebral [21] y se supone que el cráneo no tiene una cresta sagital con forma bulbosa en la parte superior. [36] En su tesis de revisión del género Kronosaurus publicada en 2009, McHenry calificó el esqueleto de Harvard como "una restauración bastante decepcionante de lo que debe haber sido un excelente espécimen fósil". [31] Por esta razón, muchos investigadores expresan su deseo de analizar fósiles reales mediante tomografías computarizadas . [34] [35]
Localidades del Aptiano
Localidades del Albiano
Localidades del Aptiano-AlbianoDado que el espécimen holotipo de K. queenslandicus (QM F1609) es fragmentario y no presenta ninguna característica única que califique al género como distinto de otros pliosaurios, la validez de este taxón ha sido cuestionada. Ya en 1962, Samuel Paul Welles consideró a Kronosaurus como un nomen vanum y recomendó la designación de un espécimen neotipo de la Universidad de Harvard que preservaría la validez del género. [39] [40] [c] A partir de 1979, [7] se descubrió un buen número de fósiles de grandes pliosaurios en varias localidades de Australia, principalmente en los estratos geológicos de la Formación Toolebuc, la formación de la que se descubrieron los primeros fósiles atribuidos al género. [41] En otras formaciones, solo se descubrió un espécimen atribuido adicional en el Miembro Doncaster de la Formación Wallumbilla, [42] mientras que tres especímenes, incluido uno atribuido a la especie tipo , se descubrieron en la Formación Allaru . [43] [44] [45] [37] Se identificaron dos especímenes sin afiliación específica en Bulldog Shale . [46] [ 45] [37] En su tesis de 2009, McHenry describe en detalle muchos fósiles atribuidos a Kronosaurus , incluyendo la mayoría de los nuevos especímenes que juzga que posiblemente pertenecen a este género. [d] De los numerosos especímenes fósiles que analizó, McHenry propuso que dos esqueletos parciales, catalogados como QM F10113 y QM F18827, que provienen ambos de la Formación Toolebuc, podrían ser candidatos a neotipos , porque presentan características que parecen encajar con el holotipo. [47] Sin embargo, no se presentó ninguna petición formal al ICZN para designar un neotipo. En 2022, Leslie Francis Noè y Marcela Gómez-Pérez publicaron un estudio que revisó la mayoría de los especímenes históricamente atribuidos a Kronosaurus . Ambos autores limitan a Kronosaurus únicamente al holotipo y lo consideran un nomen dubium . El espécimen holotipo no posee ninguna característica que permita un diagnóstico, los otros fósiles atribuidos se trasladan provisionalmente a un nuevo taxón que los dos autores denominan Eiectus longmani , en homenaje a Longman, el paleontólogo que dio nombre al género original. El esqueleto de Harvard (MCZ 1285) también se designa como holotipo de este mismo género. [38]
En 2023, Valentin Fischer y sus colegas criticaron las reasignaciones incluso en estas circunstancias, prediciendo que son contrarias a los Artículos 75.5 y 75.6 [e] de ICZN y que la posibilidad de múltiples especies antes mencionada no puede justificar una reasignación tentativa de todos los especímenes a Eiectus . En cambio, los autores optaron por referirse a todos los fósiles relevantes como Kronosaurus-Eiectus . [49] El mismo año, Stephen F. Poropat y sus colegas mantuvieron a K. queenslandicus como un taxón nominalmente válido que incluye todos los fósiles de la Formación Toolebuc y Allaru en espera de una petición oficial de ICZN, recomendando el espécimen QM F18827 como neotipo. [50] Los autores también critican la reutilización de los especímenes de Toolebuc, con el argumento de que Noè y Gómez-Pérez presumiblemente ignoraron la conclusión de la tesis de McHenry de 2009 de que solo existe una especie de pliosaurio grande en la formación y que, por lo tanto, todos sus especímenes pueden considerarse confiablemente conespecíficos del holotipo. [35] [51] En cuanto a Eiectus , Poropat y colegas lo limitan solo a MCZ 1285 y al espécimen mencionado MCZ 1284, pero su asignación sin una redescripción formal también sigue siendo objeto de debate, dado que el holotipo está restaurado de manera tan masiva con yeso que todas las características diagnósticas aparentes probablemente no sean confiables sin tomografías computarizadas completas. [35]
Aunque la única especie actualmente reconocida de Kronosaurus es K. queenslandicus , varios autores han sugerido la existencia de especies adicionales dentro del género. [52] En 1982 y nuevamente en 1991, Ralph Molnar expresó dudas sobre si el esqueleto de Harvard (MCZ 1285) pertenecía a la especie K. queenslandicus , dado que fue descubierto en una localidad distinta a la de los primeros especímenes conocidos, a saber, en la más antigua Formación Wallumbilla. Por lo tanto, el autor sugiere que este espécimen pertenecería a otra especie de Kronosaurus caracterizada por un cráneo más profundo y robusto que los provenientes de la Formación Toolebuc. [53] [54] [55] [31] Un estudio publicado en 1993 también atribuye el espécimen bajo el nombre de Kronosaurus sp., siguiendo los autores la misma opinión que Molnar. [27] Sin embargo, como indica White en su descripción del espécimen en 1935, gran parte del techo del cráneo no está preservado y está restaurado en su mayor parte en yeso, [23] por lo que las proporciones reales son inciertas. [55] [6] En su tesis de 2009, McHenry, sin embargo, continúa refiriéndose al espécimen a K. queenslandicus debido a su distribución tafonómica y ciertos rasgos que pueden ser consistentes con otros especímenes descubiertos en la Formación Toolebuc. [56] Para determinar si esta afirmación es verdadera, solo una tomografía computarizada podría revelar la presencia de las verdaderas diferencias notables dentro de este espécimen de yeso reconstruido. [34] [35]
En 1977, un esqueleto casi completo de un gran pliosaurio fue descubierto por residentes locales de la localidad de Villa de Leyva , Colombia. El espécimen, apodado « El Fósil » y que data del Aptiense Superior de la Formación Paja , fue referido provisionalmente por primera vez al género Kronosaurus dos años después, en 1979. [57] Fue en 1992 que el paleontólogo alemán Olivier Hampe estableció una segunda especie del género bajo el nombre de K. boyacensis , el nombre específico haciendo referencia a Boyacá , el departamento que rodea el sitio del descubrimiento. [58] Sin embargo, estas descripciones se realizaron a partir de fotografías y técnicas de imágenes remotas, en particular porque el acceso al espécimen estaba prohibido por la comunidad local. [38] Además, el estado de conservación del espécimen y las características anatómicas diferentes a las de K. queenslandicus también sugerían dudas sobre la filiación de esta especie a Kronosaurus . [37] [59] Fue entonces en 2022 que Noè y Gómez-Pérez volvieron a describir este espécimen y descubrieron que pertenecía a un género distinto, al que denominaron Monquirasaurus , en referencia a Monquirá, la división administrativa donde fue descubierto el espécimen. [38]
Debido a que el espécimen holotipo de Kronosaurus no es diagnóstico, la mayoría de las descripciones anatómicas se basan en observaciones realizadas a partir de fósiles más completos posteriormente asignados al género. La mayoría de las descripciones provienen de la tesis de McHenry publicada en 2009, aunque algunos especímenes han sido descritos en otros trabajos. [37] [35] Kronosaurus tiene una morfología típica de los pliosauridos del grupo talasófono , que tiene un gran cráneo alargado conectado a un cuello corto , a diferencia de muchos otros plesiosaurios , que tienen un cuello largo y una cabeza pequeña. Como todos los demás plesiosaurios, Kronosaurus tiene una cola corta , una trompa masiva y dos pares de aletas grandes . [60] [61] [37] [62]
Kronosaurus es uno de los pliosaurios más grandes identificados hasta la fecha, [63] pero durante las investigaciones se han propuesto varias estimaciones en cuanto a su tamaño exacto. Ya en 1930, Longman, en su descripción de los propodios, consideró que Kronosaurus habría superado en tamaño al imponente Megalneusaurus , un pliosaurio norteamericano que data del Jurásico Superior . [14] [3] [13] Después de la recolección de fósiles asignados al género por la Expedición Harvard, el tamaño máximo de Kronosaurus se estableció generalmente en 12,8 metros (42 pies) de largo, según el espécimen MCZ 1285. [24] [64] [26] [65] [21] Kronosaurus fue considerado entonces como el reptil marino más grande conocido hasta 1995, cuando Theagarten Lingham-Soliar sugirió que el escamoso acuático del Cretácico Superior Mosasaurus hoffmannii alcanzaría alrededor de 18 metros (59 pies) de largo, [66] [67] este último teniendo un tamaño reducido a alrededor de 11 metros (36 pies) según estimaciones más recientes. [68] Actualmente, el reptil marino más grande identificado hasta la fecha es el ictiosaurio del Triásico Tardío Ichthyotitan , que se cree que alcanzó alrededor de 25 metros (82 pies) de longitud. [69] Como la restauración del esqueleto de Harvard es errónea, McHenry da un tamaño más pequeño de este espécimen, entre 9 y 10,5 metros (30 y 34 pies) de largo [21] para un peso de 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). [70] Estas mismas medidas se consideran las estimaciones máximas posibles del género en su conjunto. [71] Incluso antes de que se publicara la tesis de McHenry, el paleontólogo Benjamin P. Kear y el biólogo marino Richard Ellis propusieron estimaciones comparables en sus respectivos trabajos, ambos publicados en 2003, que van desde los 9 metros (30 pies) según Kear [63] a los 10,6 metros (35 pies) según Ellis. [65] En 2024, Ruizhe Jackevan Zhao revisa las medidas de MCZ 1285 a 10,3 metros (34 pies). [72]
Se han dado estimaciones corporales a otros especímenes, aunque algunos de estos solo se conocen a partir de restos fósiles más limitados. [f] QM F1609, el espécimen holotipo, aunque muy fragmentario, habría medido 5,9 metros (19 pies) de largo con una masa corporal de 1,9 t (1,9 toneladas largas; 2,1 toneladas cortas). El espécimen neotipo propuesto QM F18827 habría alcanzado una longitud de 8,9 metros (29 pies) con una masa corporal de 6,7 t (6,6 toneladas largas; 7,4 toneladas cortas). [73] El espécimen atribuido más completo conocido, QM F10113, habría alcanzado medidas ligeramente más pequeñas, es decir, 8,6 metros (28 pies) de largo con una masa corporal de 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas). [74] Los especímenes más grandes de Kronosaurus descubiertos en la Formación Toolebuc, QM F2446 y QM F2454, habrían alcanzado medidas casi idénticas a las del esqueleto de Harvard. [75] Respectivamente, estos dos especímenes habrían alcanzado de 10,2 a 10,5 metros (33 a 34 pies) de longitud con masas corporales estimadas en 9,9 [73] a 15,5 t (9,7 a 15,3 toneladas largas; 10,9 a 17,1 toneladas cortas). [76]
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Dado que el holotipo de K. queenslandicus (QM F1609) consiste solo en una sínfisis mandibular parcial, muy poco se puede decir sobre él. Sin embargo, los cráneos fósiles más completos que se asignan al taxón muestran rasgos únicos . [63] [47] [50] Los cráneos de varios especímenes conocidos de Kronosaurus varían en tamaño. El holotipo, que aunque parcial y fragmentario, proviene de un cráneo que habría medido un total de 1,31 metros (4,3 pies) de largo. Los especímenes candidatos a neotipo QM F10113 y QM F18827 tienen longitudes craneales que alcanzan los 1,87-1,98 metros (6,1-6,5 pies), respectivamente. [77] Se estima que el cráneo del esqueleto de Harvard tiene 2,85 metros (9,4 pies) de largo. [78] [g] Las medidas craneales de los últimos tres especímenes citados anteriormente superan en tamaño al cráneo de cualquier dinosaurio terópodo conocido . [81] El hocico y el rostro mandibular son largos y estrechos. [63] El rostro en general parece tener forma arqueada y es relativamente alargado, poseyendo una cresta media y dorsal distintivas. Las cuencas oculares miran hacia atrás, donde se ubican lateralmente en la mitad anterior del cráneo. Las fosas temporales (aberturas en la parte posterior del cráneo) son muy grandes, [82] pero no tienen un vacío interpterigoideo anterior. [63]
Uno de los muchos rasgos identificados como únicos en Kronosaurus es que el premaxilar (huesos superiores frontales que llevan los dientes) tiene 4 dientes caniniformes . [h] [63] [82] [37] [50] Los huesos frontales (huesos que bordean las cuencas de los ojos) no entran en contacto con el margen de las cuencas de los ojos debido a sus conexiones entre los huesos postfrontales y prefrontales . Los huesos frontales tampoco entran en contacto con la parte media del techo del cráneo debido a sus conexiones entre los huesos parietales y los procesos faciales de los premaxilares. Los prefrontales son grandes y contactan la parte anteromedial de las cuencas de los ojos, así como el borde posterior de las fosas nasales . Los huesos lagrimales (huesos que bordean los bordes frontales inferiores de las cuencas de los ojos) están presentes en especímenes pequeños, pero tienden a estar fusionados en los adultos. La superficie dorsal de la cresta dorsal media está formada por los huesos premaxilares y nasales (huesos que bordean las fosas nasales externas), de los cuales en los adultos están fusionados. [83] Los huesos hioides son robustos. [4]
La sínfisis mandibular de Kronosaurus es alargada y espatulada (en forma de cuchara), y al igual que sus parientes cercanos Brachauchenius y Megacephalosaurus , contiene hasta 6 pares de dientes. [63] [84] [37] Cada dentario (el hueso que lleva los dientes en la mandíbula) tiene hasta 26 dientes. El glenoide mandibular (cavidad de la articulación de la mandíbula ) tiene forma de riñón y está angulado hacia arriba y hacia adentro. [37] La principal autapomorfía de los dientes de Kronosaurus es que tienen forma cónica, son aproximadamente estriados y carecen de carinas diferenciadas. [63] [46] [37] La dentición de Kronosaurus es heterodonta , es decir, tiene dientes de diferentes formas. Los dientes más grandes son caniniformes y están ubicados en la parte delantera de las mandíbulas, mientras que los dientes más pequeños están más curvados, son más gruesos y están ubicados más atrás. [85] [37]
El esqueleto de Harvard históricamente atribuido a Kronosaurus recibió un estudio que detallaba su anatomía postcraneal por Romer y Lewis en 1959. [24] Sin embargo, como este último fue restaurado masivamente en yeso, actualmente es difícil discernirlo con material fósil real. [33] Además, el espécimen se refiere temporalmente a Eiectus , y que es solo cuestión de tiempo antes de que las tomografías computarizadas puedan revelar si el espécimen pertenece o no a Kronosaurus . [35] Muchos especímenes de Kronosaurus preservan material postcraneal. [86] El espécimen más completo conocido, catalogado como QM F10113, preserva una parte importante de la anatomía postcraneal que revelaría información importante para un diagnóstico más profundo del taxón. [87] [37] Este mismo espécimen también debería describirse con más detalle en un estudio futuro. [88] Sin embargo, se han notado algunas características relacionadas con la anatomía postcraneal del género, tanto en la tesis de McHenry como en otros artículos. [89] [90] [80]
Basándose en los diferentes ejemplares analizados, McHenry estima que Kronosaurus habría tenido al menos 35 vértebras presacras , incluyendo 13 cervicales y 5 pectorales. [90] A diferencia de Pliosaurus , los centros cervicales (cuerpos vertebrales) son más anchos que los dorsales . [80] Las vértebras dorsales anteriores son sin embargo más altas que anchas. [91] Las zigopófisis habrían estado visiblemente ausentes en las vértebras dorsales anteriores y en las vértebras caudales . [4] En la región torácica, las costillas habrían sido robustas, como lo sugieren los procesos transversales que son igualmente robustos. [91] Las costillas también habrían sido de una sola cabeza. [63] Aunque la cola de Kronosaurus es desconocida, [92] el extremo de las vértebras caudales habría sostenido una pequeña aleta caudal como en otros plesiosaurios. [93] [94] El coracoides y el pubis son ambos alargados de adelante hacia atrás. [4] Las extremidades traseras de Kronosaurus son más largas que sus extremidades delanteras, siendo el fémur más largo y robusto que el húmero . [91] Esto sugiere que los representantes más grandes de Kronosaurus tendrían aletas traseras que habrían formado una envergadura superior a los 5 m (16 pies). [95]
De Vis sugirió inicialmente que el espécimen holotipo de Kronosaurus pertenecía a un ictiosaurio. Sin embargo, cuando Longman describió el taxón en 1924, lo asignó a la familia Pliosauridae basándose en múltiples características anatómicas, [1] una afiliación que será reconocida principalmente a lo largo del siglo XX así como en el siglo XXI por la comunidad científica . [63] Sin embargo, se han propuesto algunas clasificaciones alternativas a lo largo de la investigación. Por ejemplo, en 1962, Welles sugirió que Kronosaurus posiblemente pertenecía a la familia Dolichorhynchopidae. [96] [57] Sin embargo, esta familia es reconocida hoy como polifilética (agrupación no natural) y se considera inválida. [63]
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El posicionamiento filogenético exacto de Kronosaurus dentro de Pliosauridae también ha sido debatido. En 1992, Hampe propuso clasificar a Kronosaurus con su pariente cercano Brachauchenius en la familia propuesta Brachaucheniidae. [58] Kenneth Carpenter estuvo de acuerdo con Hampe en 1996, aunque notó algunas diferencias craneales notables entre los dos géneros. [40] [i] La familia Brachaucheniidae fue erigida originalmente en 1925 por Samuel Wendell Williston para incluir solo a Brachauchenius . [98] [99] [63] En 2001, F. Robin O'Keefe revisó la clasificación de Pliosauridae y clasificó a Kronosaurus como un representante basal distantemente relacionado con Brachauchenius . [100] En 2008, dos estudios y una tesis propusieron clasificaciones alternativas para Kronosaurus . Patrick S. Druckenmiller y Anthony P. Russell clasificaron a Kronosaurus como un pliosaurido derivado , Hilary F. Ketchum todavía lo clasifica como un taxón hermano de Brachauchenius en esta familia. [101] Adam S. Smith y Gareth J. Dyke reclasifican ambos géneros dentro de Brachaucheniidae, pero la familia es vista como el taxón hermano de Pliosauridae. [102] McHenry sugiere que si la propuesta de Ketchum se prueba como válida, entonces sería preferible relegar a Brachaucheniidae como una subfamilia de Pliosauridae, por lo que se renombraría Brachaucheninae. [103] McHenry, sin embargo, mantiene el nombre Brachaucheniidae en su tesis detallando con más detalle Kronosaurus en espera de más resultados filogenéticos. [104] En 2013, Roger BS Benson y Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía a los pliosaurios "clásicos", de cuello corto, mientras que excluía las formas anteriores, de cuello largo y más gráciles. Por lo tanto, los autores trasladan la familia Brachaucheniidae a una subfamilia, renombrándola Brachaucheninae, y clasifican allí a muchos pliosaurios del Cretácico, incluido Kronosaurus . Dentro de esta subfamilia, Kronosaurus parece ser uno de los representantes más derivados, siendo generalmente ubicado en un clado que incluye a Brachauchenius y más recientemente a Megacephalosaurus . [105] Estudios posteriores han descubierto una posición similar para Kronosaurus . [78] [106][107] [97] [49]
El cladograma a continuación es una modificación de Madzia et al. (2018): [97]
La subfamilia Brachaucheninae reúne a la mayoría de los pliosaurios que datan del Cretácico, y los análisis filogenéticos a menudo los unen dentro de este clado. Sin embargo, es posible que este no sea el único linaje de talasófonos que haya sobrevivido después del Jurásico . De hecho, los dientes de pliosaurio del Cretácico Inferior, que muestran características distintas de los Brachaucheninae, sugieren que al menos otro linaje cruzó el límite Jurásico-Cretácico. [37] [97] [108] [109]
Los miembros de Brachaucheninae son variables y solo se conoce una característica común entre todos ellos: la posesión de dientes de forma algo circular en lugar de dientes completos o algo triédricos como los que se ven en algunos pliosaurios del Jurásico. Algunas características que comparten la mayoría de los brachaucheninos, como Megacephalosaurus, incluyen rasgos craneales (como un hocico alargado, un rostro grácil y dientes de tamaño constante) que están mejor adaptados a un cambio evolutivo general hacia presas más pequeñas. Sin embargo, existen excepciones notables como Kronosaurus , que tiene dientes con formas diferentes. Kronosaurus es uno de los pocos representantes de este grupo que no comparte ninguno de estos rasgos, ya que tiene dientes con formas diferentes. [108] Por lo tanto, este tipo de dentición indica que Kronosaurus era un género especializado en la caza de presas grandes, a diferencia de la mayoría de los otros representantes de este grupo. [108] [37]
Los plesiosaurios estaban bien adaptados a la vida marina. [110] [111] Crecían a tasas comparables a las de las aves y tenían un metabolismo alto , lo que indica homeotermia [112] o incluso endotermia . [110] La posibilidad de endotermia también es muy probable en los plesiosaurios que vivieron en Australia, incluido Kronosaurus , las áreas más al sur tuvieron temperaturas particularmente frías. [46] [110] Un estudio de 2019 realizado por la paleontóloga Corinna Fleischle y sus colegas encontró que los plesiosaurios tenían glóbulos rojos agrandados , según la morfología de sus canales vasculares , lo que los habría ayudado mientras buceaban. [111] La cola corta, aunque es poco probable que se haya utilizado para impulsar al animal, podría haber ayudado a estabilizar o dirigir al plesiosaurio. [93] [94]
Debido a su imponente tamaño, morfología y distribución, Kronosaurus muy probablemente habría sido el depredador máximo del antiguo mar interior de Eromanga . [113] [37] Se han encontrado contenidos estomacales en algunos especímenes de Kronosaurus . [114] El más notable de estos es el espécimen QM F10113, el más completo conocido, que contiene los restos de una tortuga marina . La posición de la tortuga a nivel esquelético indica que el espécimen murió por asfixia después de tragar su presa. [115] Los restos fósiles son demasiado fragmentarios para determinar a qué género pertenece esta tortuga, pero sus medidas son similares a las del protostégido Notochelone , [116] que es la tortuga marina más extendida de los estratos del Albiano de Queensland. [55] [117] En 1993, Tony Thulborn y Susan Turner analizaron el cráneo severamente aplastado de un elasmosáurido , [27] que hoy se reconoce como perteneciente a Eromangasaurus . [118] En su estudio, los autores descubrieron la presencia de múltiples marcas de mordeduras hechas por dientes grandes. Estos mismos rastros corresponden a la dentición de los especímenes referidos a su contemporáneo Kronosaurus , lo que prueba su depredación hacia este animal. Esta es también la primera evidencia reportada de un ataque de pliosaurio a un elasmosáurido. [27] [119] Al tener los elasmosáuridos un cuello muy alargado y una cabeza pequeña, las lesiones encontradas en Eromangasaurus sugieren que Kronosaurus habría atacado regularmente esta región del cuerpo. Aunque no se conoce evidencia fósil directa de alimentación, el animal probablemente también habría depredado a los leptocleídidos . [120]
El ejemplar más pequeño atribuido a Kronosaurus , catalogado como QM F51291, presenta marcas de mordeduras en su cráneo. [37] [121] En su tesis de 2009, McHenry destaca que el tamaño máximo posible de Kronosaurus es de 10,5 metros (34 pies), y sugiere que los tres ejemplares conocidos que no alcanzan el tamaño mínimo de 7 metros (23 pies) representan juveniles o subadultos. [122] Tras el análisis, sugiere por tanto que este ejemplar habría sido un juvenil que habría sido asesinado fatalmente por la mordedura de un adulto, lo que indica una agresión intraespecífica o incluso canibalismo en Kronosaurus . Apoya esta hipótesis basándose en observaciones comunes de muchos cocodrilos adultos que no dudan en atacar a los juveniles. Sin embargo, McHenry sugiere que también es posible que las mordeduras se hubieran producido poco después de que el ejemplar muriera por otra causa. [121]
Una gran parte de la tesis de McHenry de 2009 está dedicada a la fuerza de mordida de Kronosaurus utilizando análisis biomecánicos . Usando estas técnicas, McHenry descubrió que Kronosaurus excedía la fuerza de mordida de cualquier animal vivo, siendo él mismo solo ligeramente superado en algunas estimaciones por el conocido dinosaurio terópodo Tyrannosaurus . [123] Basándose en el espécimen QM F10113, la fuerza de mordida de Kronosaurus se estima entre 16.000 a 23.000 newtons (3.600 a 5.170 lbf). [124] Aún basándose en el mismo espécimen, un 2014 Foffa et al. (2014) reestima la fuerza de mordida entre 15.000 a 27.000 newtons (3.370 a 6.070 lbf), correspondiente a su pariente cercano del Jurásico Pliosaurus kevani . Las estimaciones de este estudio respecto a la fuerza de mordida de estos dos pliosaurios superan a la del pez placodermo depredador Dunkleosteus pero están lejos de igualar a la del megalodon , al que este último habría alcanzado entre 93.000 a 182.000 newtons (20.910 a 40.920 lbf). [125]
Todas las formaciones geológicas de las que se han descubierto fósiles atribuidos a Kronosaurus se encuentran en la Gran Cuenca Artesiana (GAB). [126] Durante el Cretácico Inferior, esta área geográfica fue inundada por un mar interior conocido como el Mar de Eromanga . [127] [128] El registro sedimentario muestra que este mar era relativamente poco profundo, fangoso y estancado. [127] Las temperaturas en este mar habrían sido particularmente frías, acercándose al punto de congelación , [127] [129] y es posible que se haya formado hielo estacional en algunas áreas. [130] Sin embargo, las temperaturas del mar durante el Albiano habrían sido más cálidas que durante el Aptiense. [131]
Se conocen muchos invertebrados a partir del registro fósil que data del Aptiano tardío al Albiano tardío del GAB, representados principalmente por moluscos . Los organismos que nadan libremente incluyen cefalópodos , que incluyen muchos amonites , belemnites y calamares . Las zonas bentónicas están dominadas principalmente por bivalvos , siendo los gasterópodos y escafópodos menos diversos. Se conocen otros tipos de invertebrados, como equinodermos crinoideos , crustáceos decápodos , braquiópodos , anélidos poliquetos y una especie de esponja de vidrio . [131] [132] La diversificación de los peces dentro del mar de Eromanga parece variar según los períodos geológicos, ya que no están muy presentes en los estratos del Albiano pero son abundantes en los archivos del Aptiano, particularmente en el Aptiano superior. [133] Estos incluyen actinopterigios como Australopchycormus , Richmondichthys Flindersichthys , Cooyoo y Pachyrhizondontus . Los únicos sarcopterigios conocidos son los peces pulmonados Ceratodus y Neoceratodus . [134] Los condrictios también están presentes, representados por Archaeolamna , Carcharias , Cretolamna , Cretoxyrhina , Edaphodon , Echinorhinus , Leptostyrax , Microcorax , Notorynchus , Pseudocorax , Pristiophorus , Scapanorhynchus y varias especies de orectolobiformes y paleospinácidos . [135] Estos peces incluyen variedades que viven en la superficie, en aguas intermedias y bentónicas de varios tamaños, algunas de las cuales podrían llegar a ser bastante grandes. Llenaron una variedad de nichos, incluidos comedores de invertebrados, piscívoros y, en el caso de Cretoxyrhina , grandes depredadores de ápice. [136]
El mar de Eromanga es conocido por su gran diversificación de reptiles marinos. [45] Las tortugas marinas identificadas incluyen los protostégidos Cratochelone , Bouliachelys y Notochelone , [137] [138] [45] siendo este último el más diverso dentro del mar interior. [139] [117] Se han descubierto varios fósiles de ictiosaurios en Queensland y se asignaron históricamente a varios géneros diferentes. [9] Ahora sabemos que estos fósiles probablemente pertenecen a la especie Platypterygius australis , [j] que es uno de los ictiosaurios más jóvenes conocidos en el registro fósil. [9] [140] [45] Se han descubierto otros fósiles atribuibles a esta especie en otras formaciones del GAB, en particular en Bulldog Shale, pero resultan demasiado fragmentarios para determinar un diagnóstico claro. [141] Se han identificado varios plesiosaurios , pero la mayoría de los fósiles son demasiado fragmentarios o no diagnósticos para que se los pueda asignar a un género o especie específicos. [142] [143] [45] Kronosaurus es estratigráficamente el plesiosaurio más extendido en Australia, [45] y sería el único gran representante de un pliosaurio conocido hasta la fecha en el país, [144] si excluimos el género propuesto Eiectus . [38] [35] El único criptoclídido conocido es Opallionectes . [46] [45] [145] Los elasmosáuridos incluyen a Eromangasaurus y numerosos representantes interminados. [146] [46] [45] [118] Se conocen algunos representantes del clado Leptocleidia , que incluye a Leptocleididae y Polycotylidae . Los leptocléidos incluyen a Leptocleidus , Umoonasaurus y algunos especímenes con atribuciones indeterminadas. [147] [45] [148] Los policotílidos solo se conocen a partir de especímenes indeterminados o aún no descritos, el más notable de ellos es el espécimen de Richmond. [149] [46] [150] [45] [118]
En el registro fósil del mar de Eromanga también se han identificado algunos arcosaurios de varios grupos. Se conocen numerosos restos fragmentarios de dinosaurios de ejemplares que probablemente perecieron tras ahogarse en las aguas de Eromanga, identificándose estos como procedentes del saurópodo Austrosaurus , el anquilosaurio Minmi y el ornitópodo Muttaburrasaurus . Además de los dinosaurios, se conocen numerosos fósiles de pterosaurios , y estos podrían haber sido depredadores comparables a muchas aves marinas actuales. Sin embargo, sus fósiles son a menudo fragmentarios, y pocos taxones han sido nombrados. [151] [128] Entre los géneros erigidos, se encuentran Aussiedraco , Mythunga y Thapunngaka . [152]
A pesar de su condición de superdepredador, Kronosaurus fue atacado en ocasiones por otros depredadores contemporáneos. De hecho, una mandíbula catalogada KK F0630, que posiblemente represente a un subadulto grande o a un espécimen adulto pequeño, muestra marcas de mordeduras que habrían sido hechas por tiburones lamniformes pertenecientes a la familia Cretoxyrhinidae . No es improbable que se produzcan lesiones de este tipo, ya que se han identificado varios tiburones atribuidos a esta familia en varias formaciones geológicas donde se conoce a Kronosaurus . Los surcos que muestran las marcas de mordeduras rodeadas de un crecimiento óseo elevado aberrante indican que el espécimen se habría curado durante su vida. [37]
