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Desorden de colapso colonial

Abejas melíferas en la entrada de una colmena: una está a punto de aterrizar y otra se está abanicando

El trastorno de colapso de colonias ( CCD ) es un fenómeno anormal que ocurre cuando la mayoría de las abejas obreras en una colonia de abejas melíferas desaparecen, dejando atrás una reina , mucha comida y algunas abejas nodrizas para cuidar de las abejas inmaduras restantes. [1] Si bien tales desapariciones han ocurrido esporádicamente a lo largo de la historia de la apicultura , y han sido conocidas por varios nombres (incluyendo enfermedad de desaparición , disminución de primavera , enfermedad de mayo , colapso de otoño y enfermedad de disminución de otoño ), [2] el síndrome pasó a llamarse colonia trastorno de colapso a principios de 2007 [3] junto con un aumento drástico en los informes de desapariciones de colonias de abejas melíferas occidentales ( Apis mellifera ) en América del Norte. [4] Los apicultores de la mayoría de los países europeos habían observado un fenómeno similar desde 1998, especialmente en el sur y el oeste de Europa; [5] [6] la Asamblea de Irlanda del Norte recibió informes de una disminución superior al 50%. [7] El fenómeno se volvió más global cuando afectó también a algunos países asiáticos y africanos. [8] [9] De 1990 a 2021, la FAO de las Naciones Unidas calculó que el número mundial de colonias de abejas aumentó un 47%, alcanzando los 102 millones. [10]

El trastorno del colapso de las colonias podría causar pérdidas económicas importantes porque muchos cultivos agrícolas en todo el mundo dependen de la polinización de las abejas occidentales. Según la FAO, el valor total de los cultivos mundiales polinizados por abejas se estimó en casi 200 mil millones de dólares estadounidenses en 2005. [11] En los Estados Unidos, la escasez de abejas ha aumentado el costo para los agricultores que las alquilan para servicios de polinización hasta en un 20 %. [12] Sin embargo, la disminución del número de abejas es anterior a la CCD en varias décadas: la industria de las colmenas administradas en EE. UU. se ha ido reduciendo a un ritmo constante desde 1961. [13]

Por el contrario, la población de abejas en todo el mundo ha aumentado constantemente desde 1975, basándose en la producción de miel, siendo China responsable de la mayor parte del crecimiento. [14] El período de tiempo con menor crecimiento en la producción mundial de miel fue entre 1991 y 1999, debido al colapso económico tras la disolución del comunismo en la antigua esfera de influencia soviética. [13] A partir de 2020 , la producción ha aumentado un 50% más en comparación con 2000, el doble de la tasa de crecimiento de las décadas anteriores, a pesar del CCD. [15] Los expertos estiman que actualmente hay más abejas melíferas vivas en todo el mundo que en cualquier otro momento de la historia de la humanidad. [dieciséis]

Se han propuesto varias causas posibles para el CCD, pero ninguna propuesta ha obtenido una aceptación generalizada entre la comunidad científica. Las causas sugeridas incluyen pesticidas ; [17] infecciones por diversos patógenos , especialmente los transmitidos por los ácaros Varroa y Acarapis ; desnutrición ; Factores genéticos ; inmunodeficiencias ; pérdida de hábitat ; cambiar las prácticas de apicultura ; o una combinación de factores. [18] [19] Una gran cantidad de especulación ha rodeado las contribuciones de la familia de pesticidas neonicotinoides al CCD, pero muchos colmenares colapsados ​​no muestran rastros de neonicotinoides. [19]

Historia

El trastorno del colapso de las colonias es un síndrome definido por un conjunto específico de síntomas que, en las últimas décadas, ha recibido muchos nombres diferentes (entre ellos "enfermedad que desaparece", "disminución primaveral", "enfermedad de mayo", "colapso otoñal", y "enfermedad de la caída y disminución"). [2] La causa de estos síntomas nunca se ha determinado. Sólo muy recientemente, al reconocerse que el síndrome no parece estar restringido estacionalmente y que puede no ser una "enfermedad" en el sentido estándar (que puede que no haya un agente causal o patogénesis específico ), se le cambió el nombre al síndrome. [3]

Ya en 1869 se documentaron casos limitados parecidos a CCD. [20] [21] Un brote bien documentado de pérdidas de colonias se extendió desde la Isla de Wight al resto del Reino Unido en 1906. Estas pérdidas se atribuyeron más tarde a una combinación de factores. , incluido el clima adverso, la apicultura intensiva que conduce a un forraje inadecuado, los ácaros acarinos (traqueales) y una nueva infección, el virus de la parálisis crónica de las abejas, [22] pero durante el brote, se desconocía la causa de este problema de la apicultura agrícola. [ cita necesaria ] [23]

Los informes muestran un comportamiento similar en la urticaria en los EE. UU. en 1918 [24] y 1919. [25] Apodada "enfermedad misteriosa" por algunos, [26] con el tiempo se hizo más conocida como "enfermedad que desaparece". [27] Oertel, en 1965, [28] informó que las colmenas afectadas por una enfermedad en desaparición en Luisiana tenían abundante miel en los panales, aunque había pocas o ninguna abeja presente, desacreditando los informes que atribuyeban las desapariciones a la falta de alimentos. [ cita necesaria ]

En Estados Unidos, el número de colonias mantenidas por apicultores había disminuido desde la década de 1960, por diversas razones, entre ellas la urbanización, el uso de pesticidas , los ácaros traqueales y Varroa , y el retiro y cierre de los apicultores comerciales. [13] Sin embargo, a finales de 2006 y principios de 2007, se alegaba que la tasa de desgaste había alcanzado nuevas proporciones, [ cita necesaria ] y la gente comenzó a utilizar el término trastorno de colapso de colonias para describir la erupción repentina de desapariciones (o, a veces, colmena espontánea). colapso o el síndrome de Mary Celeste en el Reino Unido). [29]

Las pérdidas se habían mantenido estables desde la década de 1990 entre un 17% y un 20% anual, atribuibles a una variedad de factores, como ácaros, enfermedades y estrés en el manejo. [30] En el invierno de 2004-2005, se produjo un colapso espontáneo que se atribuyó a los ácaros varroa (el susto de los "ácaros vampiro"), aunque esto finalmente nunca se confirmó. El primer informe clasificado como CCD fue a mediados de noviembre de 2006 por un apicultor de Pensilvania que pasaba el invierno en Florida. [3] En febrero de 2007, grandes apicultores migratorios comerciales que invernaban en California, Florida, Oklahoma y Texas habían informado de grandes pérdidas asociadas con la CCD. [30] Sus informes de pérdidas variaron ampliamente, desde el 30% al 90% de sus colonias de abejas; en algunos casos, los apicultores informaron pérdidas de casi todas sus colonias, y las colonias supervivientes estaban tan debilitadas que tal vez ya no pudieran polinizar ni producir miel. [17] A finales de febrero de 2007, algunos apicultores no migratorios más importantes de las regiones del Atlántico medio y del noroeste del Pacífico también informaron pérdidas significativas de más del 50%. [30] También se informaron pérdidas de colonias en cinco provincias canadienses, varios países europeos y países de América del Sur, Central y Asia. En 2010, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos informó que los datos sobre las pérdidas totales de abejas melíferas para 2010 indicaban una pérdida estimada del 34%, que es estadísticamente similar a las pérdidas reportadas en 2007, 2008 y 2009. [17] Se produjeron menos pérdidas de colonias en el Estados Unidos durante el invierno de 2013-2014 que en los últimos años. Las pérdidas totales de colonias de abejas melíferas gestionadas por todas las causas fueron del 23,2 % en todo el país, una marcada mejora con respecto a la pérdida del 30,5 % reportada durante el invierno de 2012-2013 y la pérdida promedio de ocho años del 29,6 %. [31]

Después de que las poblaciones de abejas disminuyeran un 23% en el invierno de 2013, la Agencia de Protección Ambiental y el Departamento de Agricultura formaron un grupo de trabajo para abordar el problema. [32] Desde 2014, el Congreso ha subsidiado sustancialmente la industria de los polinizadores a través de la Ley Agrícola de 2014 . [33] La Ley Agrícola de 2014 ha permitido destinar hasta 20  millones de dólares en subsidios cada año fiscal a la conservación de las abejas, el ganado y los peces criados en granjas que sufren pérdidas debido a enfermedades, fenómenos climáticos o condiciones adversas. [34] En 2017, el Congreso implementó fondos adicionales para proteger a las abejas de las aplicaciones de polvo y aerosoles de pesticidas agrícolas mientras están bajo contrato para brindar servicios de polinización. [35] La Ley de Mejora Agrícola de 2018 , también conocida como Ley Agrícola de 2018, aumentó el límite monetario para la ayuda financiera anual para asistencia de emergencia de $20  millones a $34  millones. [33]

Signos y síntomas

Visita a una colonia de abejas en Virginia Occidental

CCD no es lo mismo que la disminución de colonias que puede ser causada por diversos problemas, como la salud de la reina, la infestación de ácaros varroa, la nutrición y diversas enfermedades. [36] En colonias colapsadas, se sospecha CCD cuando se observa que pocas abejas adultas están físicamente presentes en la colonia. A diferencia de otras causas agudas de mortalidad, como la exposición a pesticidas, se encuentran pocas o ninguna abeja muerta dentro o cerca de la colmena, como si la colmena simplemente hubiera sido abandonada. [37] Una colonia que ha colapsado debido a CCD generalmente se caracteriza por que todas estas condiciones ocurren simultáneamente: [38] [39]

Los síntomas precursores que pueden surgir antes del colapso final de la colonia incluyen:

Predicciones genéticas y fisiopatológicas.

Antes de cualquier manifestación sintomática del trastorno del colapso de las colonias, varios rasgos fisiopatológicos pueden servir como biomarcadores para la salud de las colonias, así como para predecir el estado del CCD. Las abejas de colonias en colapso tienden a tener materia fecal blanda, rectos medio llenos , enterolitos rectales (cálculos rectales) e iridiscencia de los túbulos de Malpighi . El recto defectuoso indica una alteración nutricional o un desequilibrio hídrico, mientras que los enterolitos rectales sugieren un mal funcionamiento de la fisiología excretora que podría provocar estreñimiento y una osmorregulación deficiente en las abejas CCD. Estos rasgos se expresan en diversos grados en cuatro grupos de edad de las abejas (abejas recién emergidas, abejas nodrizas, recolectoras sin polen y recolectoras de polen) y se confirmó que no están asociados con la edad. [44]

Además, existen indicios genéticos en el intestino que sugieren la susceptibilidad de las abejas melíferas al CCD. Se han determinado sesenta y cinco transcritos de ARN diferentes como signos potenciales del estado de CCD. La expresión genética de estas transcripciones estaba regulada hacia arriba o hacia abajo dependiendo de los genes al compararlas con las abejas sanas. La abundancia de fragmentos inusuales de ARN ribosomal (ARNr) que contienen colas 3' ricas en poli(A) se detectó mediante análisis de microarrays y qPCR en los intestinos de abejas CCD. [45] Esta evidencia sugiere que estas secuencias de poli(A)-ARNr desempeñan el papel de intermediarios de degradación para ayudar en el plegamiento de proteínas y la actividad enzimática del ARNr. [46] Además, la presencia del virus del ala deformada y del virus de la parálisis aguda israelí , así como la expresión de poli(A)-ARNr, son indicaciones genéticas para la aparición de CCD. [45]

Alcance y distribución

Estados Unidos

Colmenas de abejas melíferas de EE. UU. 1982-2015

El Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas (NASS) informó que en febrero de 2008 había 2,44 millones de colmenas productoras de miel en los Estados Unidos, frente a 4,5 millones en 1980 y 5,9 millones en 1947, aunque estas cifras subestiman el número total de colmenas gestionadas, ya que excluye varios miles de colmenas gestionadas únicamente para contratos de polinización y tampoco incluye las colmenas gestionadas por apicultores que poseen menos de cinco colmenas. Esta subrepresentación puede compensarse con la práctica de contar algunas colmenas más de una vez; Las colmenas que se trasladan a diferentes estados para producir miel se cuentan en el total de cada estado y se suman en los recuentos totales. [47]

En 2007, en EE. UU., al menos 24 estados diferentes [48] habían notificado al menos un caso de CCD. [49] En una encuesta de 2007 de 384 apicultores de 13 estados que respondieron, el 23,8% cumplió con el criterio especificado para CCD (que el 50% o más de sus colonias muertas se encontraron sin abejas y/o con muy pocas abejas muertas en la colmena o apiario ). [49] En 2006-2007, las operaciones que sufrieron CCD tuvieron una pérdida total del 45% en comparación con la pérdida total del 25% de todas las colonias experimentadas por los apicultores que no sufrieron CCD. [47] [49]

Una encuesta realizada en 2007-2008 a más del 19% de todas las colonias estadounidenses reveló una pérdida total del 35,8%. Las operaciones que polinizaron almendras perdieron, en promedio, el mismo número de colonias que las que no lo hicieron. El 37,9% de las explotaciones que reportaron haber muerto al menos algunas de sus colonias con falta total de abejas tuvieron una pérdida total del 40,8% de colonias frente al 17,1% de pérdida reportada por los apicultores sin este síntoma. Las operaciones grandes tenían más probabilidades de tener este síntoma, lo que sugiere que una condición contagiosa puede ser un factor causal. Alrededor del 60% de todas las colonias que fueron reportadas muertas en este estudio murieron sin la presencia de abejas muertas en la colmena, por lo que posiblemente sufrieron CCD. [47]

Entre 2007 y 2013, después de que se describiera la CCD en los EE. UU., las pérdidas anuales de colonias de invierno se duplicaron del 15% antes de la CCD al 30%. Estas tasas de pérdida cayeron al 24 % entre 2014 y 2017 y los síntomas de CCD no se asociaron tan comúnmente con las pérdidas de colmenas. [50] Si bien la CCD ha aumentado las pérdidas de colmenas, el número de colonias de abejas melíferas en los EE. UU. se ha mantenido estable o ha aumentado desde la identificación de la CCD. [51]

A lo largo del año 2017, NASS informó que el total de colmenas en EE. UU. osciló entre 2,63 y 2,99 millones durante todo el año para operaciones con más de cinco colonias, y entre 35 y 43 mil colmenas para aquellas con menos de 5 colonias. En el mismo año, las operaciones con más de 5 colonias perdieron 77,8 mil colmenas (2,6–3,0%) con síntomas de CCD y aquellas con menos de 5 colonias perdieron 6 mil colmenas (14–17%) con síntomas de CCD. [52]

En 2022, el número de colonias había alcanzado un máximo histórico de 3,8 millones, un aumento del 31 % desde 2007, según el Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas , debido en gran parte al crecimiento de los pequeños productores en Texas. [53]

Europa

Según la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA), en 2007, el Reino Unido tenía 274.000 colmenas, Italia 1.091.630 y Francia 1.283.810. En 2008, la Asociación Británica de Apicultores informó que la población de abejas en el Reino Unido se redujo alrededor de un 30% entre 2007 y 2008, y un estudio de la EFSA reveló que en Italia la tasa de mortalidad era del 40% al 50%. Sin embargo, los funcionarios de la EFSA señalan que las cifras no son muy fiables porque antes de que las abejas comenzaran a morir, no se utilizaba ninguna armonización en la forma en que los diferentes países recopilaban estadísticas sobre sus poblaciones de abejas. En ese momento (2008), los informes culpaban de la alta tasa de mortalidad al ácaro varroa, a dos temporadas de veranos europeos inusualmente húmedos y a algunos pesticidas. [54]

En 2009, Tim Lovett, presidente de la Asociación Británica de Apicultores, dijo: "Como anécdota, es enormemente variable. Hay informes de que algunos apicultores pierden casi un tercio de sus colmenas y otros no pierden ninguna". John Chapple, presidente de la Asociación de Apicultores de Londres, estimó las pérdidas entre sus 150 miembros entre una quinta y una cuarta parte. "Todavía hay muchas desapariciones misteriosas; no estamos ni cerca de saber qué las está causando". La Unidad Nacional de Abejas del gobierno siguió negando la existencia de CCD en Gran Bretaña; atribuye las grandes pérdidas al ácaro varroa y a los veranos lluviosos que impiden que las abejas busquen alimento. [55]

En 2010, David Aston, de la Asociación Británica de Apicultores, declaró: "Todavía no creemos que la CCD (que ahora está mejor definida) sea una causa de pérdida de colonias en el Reino Unido; sin embargo, seguimos experimentando pérdidas de colonias, muchas, si no la mayoría". de los cuales se puede explicar." Considera que estudios recientes sugieren "una evidencia más del panorama en evolución de que se están produciendo interacciones complejas entre una serie de factores, patógenos, prácticas ambientales, de apicultura y otros factores estresantes, que están causando pérdidas de abejas descritas como CCD en los EE. UU.". [56]

Los apicultores de Escocia también informaron pérdidas entre 2007 y 2009. [55] Andrew Scarlett, un apicultor y empacador de miel con sede en Perthshire, perdió el 80% de sus 1200 colmenas durante el invierno 2009-2010. Atribuyó las pérdidas a una virulenta infección bacteriana que se propagó rápidamente debido a la falta de inspectores de abejas, junto con el mal tiempo sostenido que impidió que las abejas acumularan suficientes reservas de polen y néctar. [55]

En Alemania, donde aparecieron algunos de los primeros informes de CCD en Europa y donde, según la asociación nacional alemana de apicultores, el 40% de las colonias de abejas melíferas murieron, [57] no hubo confirmación científica. A principios de mayo de 2007, los medios alemanes informaron que no parecían haberse producido casos confirmados de CCD en Alemania. [58] [55]

Un estudio de caso publicado en 2012 examinó e identificó un incidente de pérdida de colonias en Suiza, estudiado por el Centro Suizo de Investigación de Abejas en octubre de 2009, como el primer caso de CCD fuera de Estados Unidos. [43] Si bien el incidente coincidió con los criterios sugeridos por encuestas anteriores de colmenas en EE. UU., [42] el análisis de pruebas de laboratorio para patógenos encontró una falta de diferenciación en las cargas de patógenos o niveles de coinfección entre colmenas CCD y no CCD. [43] El estudio de caso señala además que las colonias no tenían niveles dañinos de Varroa destructor o Nosema spp en el momento del colapso, pero enfatizó que no se podía descartar que los patógenos desempeñaran un papel.

A finales de mayo de 2012, el gobierno suizo informó que aproximadamente la mitad de la población de abejas no había sobrevivido al invierno. Se pensaba que la causa principal de la disminución era el parásito Varroa destructor . [59]

Asia

En China, una encuesta de tres años de 2010 a 2013 (utilizando cuestionarios COLOSS) mostró pérdidas de colonias de un 10,1% en promedio. La renovación del peine y los problemas de reinas se identificaron como factores de riesgo importantes. [60]

Posibles Causas

Los mecanismos de la CCD aún se desconocen, pero actualmente se están considerando muchas causas, como pesticidas , ácaros , hongos, prácticas apícolas (como el uso de antibióticos o el transporte de colmenas a larga distancia), desnutrición, reinas de mala calidad, inanición, otros patógenos e inmunodeficiencias . El consenso científico actual es que ningún factor por sí solo causa la CCD, sino que algunos de estos factores en combinación pueden conducir a la CCD de forma aditiva o sinérgica. [47] [61] [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68] [69]

En 2006, se estableció el Grupo de Trabajo sobre el Trastorno del Colapso de Colonias (CCDWG), con sede principalmente en la Universidad Estatal de Pensilvania . Su informe preliminar señaló algunos patrones, pero no sacó conclusiones sólidas. [3] Una encuesta de apicultores a principios de 2007 indicó que la mayoría de los apicultores aficionados creían que el hambre era la principal causa de muerte en sus colonias, mientras que los apicultores comerciales creían abrumadoramente que las plagas de invertebrados ( ácaros Varroa , ácaros traqueales de las abejas y/o pequeños escarabajos de las colmenas) fueron la principal causa de mortalidad de las colonias. [49] Una revisión académica de junio de 2007 abordó de manera similar numerosas teorías y posibles factores contribuyentes, pero dejó la cuestión sin resolver. [2]

En julio de 2007, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) publicó un Plan de Acción CCD , que esbozaba una estrategia para abordar la CCD que constaba de cuatro componentes principales: [70] encuestas y recopilación de datos; análisis de muestras; investigación basada en hipótesis; medidas de mitigación y prevención. El primer informe anual del Comité Directivo del Trastorno del Colapso de Colonias de EE. UU. se publicó en 2009. [71] Sugirió que el CCD puede ser causado por la interacción de muchos agentes en combinación. [72] El mismo año, el Grupo de Trabajo de la CCD publicó un estudio descriptivo exhaustivo que concluía: "De las 61 variables cuantificadas (incluida la fisiología de las abejas adultas, las cargas de patógenos y los niveles de pesticidas), no se encontró ningún factor con suficiente consistencia para sugerir uno "Agente causal. Las abejas en colonias de CCD tenían mayores cargas de patógenos y estaban coinfectadas con más patógenos que las poblaciones de control, lo que sugiere una mayor exposición a patógenos o defensas reducidas en las abejas de CCD". [40]

El segundo informe anual del Comité Directivo se publicó en noviembre de 2010. El grupo informó que, aunque a lo largo de la investigación se habían identificado muchas asociaciones, incluidos pesticidas, parásitos y patógenos, "cada vez está más claro que ningún factor por sí solo es responsable". para [CCD]". Sus hallazgos indicaron una ausencia de niveles dañinos del parásito Nosema o de los ácaros parásitos Varroa en el momento del colapso. [17] Encontraron una asociación de efectos subletales de algunos pesticidas con CCD, incluidos dos acaricidas comunes en particular, cumafós y fluvalinato, que son pesticidas registrados para uso de apicultores para controlar los ácaros varroa. Los estudios también identificaron efectos subletales de los neonicotinoides y fungicidas, pesticidas que pueden dañar el sistema inmunológico de las abejas y dejarlas más susceptibles a los virus de las abejas. [17] [73] [74]

Una revisión de 2015 examinó 170 estudios sobre el trastorno del colapso de las colonias y los factores estresantes para las abejas, incluidos patógenos , agroquímicos , disminución de la biodiversidad , cambio climático y más. La revisión concluyó que "se puede argumentar con fuerza que es la interacción entre los parásitos, los pesticidas y la dieta la que se encuentra en el centro de los problemas actuales de salud de las abejas". [75] [76] Además:

Es probable que las abejas de todas las especies encuentren múltiples factores estresantes durante sus vidas, y es probable que cada uno de ellos reduzca su capacidad para hacer frente a los demás. Una abeja o una colonia de abejas que parece haber sucumbido a un patógeno puede no haber muerto si no hubiera estado expuesta también a una dosis subletal de un pesticida y/o hubiera estado sujeta a estrés alimentario (que a su vez podría deberse a sequía o fuertes lluvia inducida por el cambio climático, o la competencia de una alta densidad de colmenas de abejas ubicadas cerca). Desafortunadamente, realizar estudios bien replicados sobre los efectos de múltiples factores estresantes que interactúan en las colonias de abejas es sumamente difícil. El número de combinaciones de factores estresantes aumenta rápidamente y la exposición a los factores estresantes es difícil o imposible de controlar con las abejas que vuelan libremente. No obstante, se puede argumentar con fuerza que la interacción entre los parásitos, los pesticidas y la dieta es la base de los problemas actuales de salud de las abejas. [75] [76]

Patógenos y teorías de la inmunodeficiencia.

Los primeros investigadores comentaron que la vía de propagación funciona como una enfermedad contagiosa ; sin embargo, existía cierta sensación de que el trastorno puede implicar un mecanismo inmunosupresor , [77] potencialmente relacionado con el "estrés" que conduce a un sistema inmunológico debilitado. En concreto, según una investigación realizada en 2007 en la Universidad Estatal de Pensilvania: "La magnitud de los agentes infecciosos detectados en las abejas adultas sugiere algún tipo de inmunosupresión". Estos investigadores inicialmente sugirieron una conexión entre la infestación por ácaros Varroa destructor y la CCD, sugiriendo que una combinación de estos ácaros de las abejas, el virus de las alas deformadas (que transmiten los ácaros) y las bacterias trabajan juntos para suprimir la inmunidad y pueden ser una de las causas de la CCD. [3] [78] Los parásitos, como los ácaros varroa (Varroa destructor ), los ácaros traqueales de las abejas (Acarapis woodi) , enfermedades fúngicas, bacterianas y virales, y cleptoparásitos como los pequeños escarabajos de las colmenas ( Aethina tumida ), son problemas que tienen se han introducido en los últimos 20 años en los EE. UU. continentales y son enfrentados por los apicultores. [47]

Cuando una colonia está muriendo, por cualquier causa, y hay otras colonias sanas cerca (como es típico en un apicultor ), esas colonias sanas a menudo entran en la colonia moribunda y roban sus provisiones para su propio uso. Si las provisiones de la colonia moribunda estuvieran contaminadas (por toxinas naturales o artificiales), el patrón resultante (de colonias sanas que enferman cuando están cerca de una colonia moribunda) podría sugerirle a un observador que se trata de una enfermedad contagiosa. Sin embargo, en los casos típicos de CCD, no se roban las provisiones de las colonias moribundas, lo que sugiere que las toxinas no se propagan mediante el robo, imitando así una enfermedad. [ cita necesaria ]

Pruebas adicionales de que la CCD es una enfermedad infecciosa provinieron de las siguientes observaciones: las colmenas de las colonias que habían muerto a causa de la CCD podían reutilizarse con una colonia sana sólo si se trataban primero con radiación que destruye el ADN, [79] y el Grupo de Trabajo CCD Un informe de 2010 indicó que las colmenas que exhibían CCD tendían a ocurrir cerca unas de otras dentro de los apiarios. [40]

Varroa destructor en una abeja huésped

ácaros varroa

Según un artículo de 2007, el ácaro Varroa destructor sigue siendo el asesino de abejas más destructivo del mundo, debido en parte a los virus que porta, incluido el virus del ala deformada y el virus de la parálisis aguda de las abejas , ambos implicados en la CCD. [78] [80] La aflicción con los ácaros Varroa también tiende a debilitar el sistema inmunológico de las abejas. El Dr. Ernesto Guzmán, investigador entomológico de la Universidad de Guelph en Canadá, estudió 413 colonias de abejas de Ontario en 2007-08. Se observó que la presencia de ácaros Varroa dentro de las colonias antes del invierno debilitaba el sistema inmunológico de las abejas e introducía virus que provocaban la muerte de las colonias durante el invierno. Alrededor del 27% de las urticarias no sobrevivieron al invierno y el ácaro Varroa fue identificado como la causa en el 85% de los casos. [81] Los ácaros Varroa también afectan la capacidad de reproducción de la reina, lo que es perjudicial para la supervivencia de la colmena. [40] Como tal, los ácaros Varroa se han considerado como una posible causa de CCD, aunque no todas las colonias moribundas contienen estos ácaros. [82]

Varroa destructor es un ácaro parásito que coloniza las colmenas y se alimenta de las abejas melíferas consumiendo su hemolinfa. Los ácaros Varroa parasitan todo tipo de abejas melíferas (obreras, nodrizas, larvas) dependiendo de la etapa de su ciclo de vida. Durante la etapa forética, Varroa prefiere adherirse a las abejas nodrizas, ya que esto resulta en una mayor aptitud para entrar en la etapa reproductiva. Luego, los ácaros se alimentan de larvas durante su etapa reproductiva y una mayor aptitud física conduce a un aumento de la fecundidad de los ácaros (número de crías hembras). [83] Debido a la capacidad de Varroa para alimentarse de todo tipo de abejas melíferas, son una de las mayores amenazas para las colonias, especialmente durante el invierno. [ cita necesaria ]

En 2020, un grupo de científicos anunció que estaban en las primeras etapas de pruebas de campo de una bacteria con plásmidos específicamente modificados genéticamente que suprimían la infección por el virus del ala deformada pero también reducían efectivamente la supervivencia del ácaro Varroa . [84]

Virus de la parálisis aguda israelí

En 2004, se descubrió en Israel el virus de la parálisis aguda israelí (IAPV), que en un momento se consideró la causa de la CCD. Lleva el nombre del lugar donde se identificó por primera vez; se desconoce su lugar de origen. En septiembre de 2007, se informaron los resultados de un estudio estadístico a gran escala de secuenciación de ARN de colonias afectadas y no afectadas. Se secuenció el ARN de todos los organismos de una colonia y se comparó con bases de datos de secuencias para detectar la presencia de patógenos. Se encontró que todas las colonias estaban infectadas con numerosos patógenos, pero sólo el virus IAPV mostró una asociación significativa con la CCD: el virus se encontró en 25 de las 30 colonias CCD analizadas, y sólo en una de las 21 colonias no CCD analizadas. [79] [85]

Una investigación realizada en 2009 descubrió que un indicador de una producción deficiente de proteínas es común entre todas las abejas afectadas por CCD, un patrón consistente con la infección por IAPV. Se conjetura que los Dicistroviridae , al igual que el IAPV, provocan la degradación de los ribosomas , que son responsables de la producción de proteínas de las células , y que esta función ribosómica reducida debilita a las abejas, haciéndolas más vulnerables a factores que de otro modo no serían letales. [45] [86]

Nosema

Algunos han sugerido que el síndrome puede deberse a la incapacidad de los apicultores para identificar correctamente enfermedades conocidas como la loque europea o el hongo microsporidiano Nosema apis . Las pruebas y diagnósticos de muestras de colonias afectadas (ya realizadas) hacen que esto sea muy poco probable, ya que los síntomas son bastante conocidos y difieren de lo que se clasifica como CCD. Se informó una alta tasa de infección por Nosema en muestras de abejas de Pensilvania, pero este patrón no se informó en muestras de otros lugares. [3]

Las colmenas de abejas melíferas occidentales infectadas con Nosema ceranae son eliminadas en ocho días [87], lo que indica que la CCD puede ser causada por N. ceranae . Un equipo de investigación afirma haber descartado muchas otras causas potenciales, [88] [89] sin embargo, una encuesta de 2009 de poblaciones de abejas afectadas por CCD en EE. UU. encontró que solo alrededor de la mitad de las colonias muestreadas, tanto en poblaciones de CCD como de control, estaban infectadas con N. ceranae . [40]

Un microsporidiano hiperparasitario , Nosema podocotyloidis , un parásito de un digeneo , Podocotyloides magnatestis , que es a su vez un parásito del pez Parapristipoma octolineatum ( Teleostei )

El principal agente antimicótico utilizado contra Nosema es la fumagilina , que se ha utilizado en un proyecto de investigación alemán para reducir el impacto de los microsporidios y el CCDWG lo menciona como un posible remedio. [90] Higes también afirma haber curado con éxito colonias con fumagilina. [91] [92] Una revisión de estos resultados los describió como prometedores, pero advirtió que " N. ceranae puede no ser el culpable de todos los casos de colapso de colonias". [93] Varias áreas de Europa han informado sobre este hongo, pero aún no se ha establecido ningún vínculo directo con el CCD. [94] [95]

En 2007, se informó de N. ceranae en algunas colmenas de California. [96] Sin embargo, el investigador no creía que esto fuera evidencia concluyente de un vínculo con el CCD; "No queremos dar a nadie la impresión de que esto se ha solucionado". [97] Un científico de abejas del USDA ha declarado de manera similar, "si bien el parásito Nosema ceranae puede ser un factor, no puede ser la única causa. El hongo se ha visto antes, a veces en colonias que estaban sanas". [98]

N. ceranae se ha detectado en abejas melíferas de varios estados mediante PCR del gen 16S . [99] [100] En Nueva York, se detectó N. ceranae en 49 condados, y de las 1200 muestras de abejas recolectadas, 528 (44%) fueron positivas para Nosema , de las cuales, el análisis por PCR de 371 muestras positivas de esporas reveló 96 El % eran N. ceranae , el 3 % tenía N. ceranae y N. apis , y el 1 % tenía N. apis únicamente. [101]

Cuando las abejas sanas se alimentan con polen lleno de fungicidas, insecticidas y otros agroquímicos, incluido el imidacloprid [102] , tienen más probabilidades de infectarse con N. ceranae , lo que sugiere un vínculo potencial con la CCD. [103] [69]

Combinación viral y fúngica.

Un equipo de científicos de la Universidad de Montana y de la Universidad Estatal de Montana encabezado por Jerry Bromenshenk y en colaboración con el Centro Biológico Químico Edgewood del Ejército de EE. UU. publicó un artículo en octubre de 2010 en el que se decía que un nuevo virus de ADN , el virus iridiscente de invertebrados tipo 6 (IIV-6), y El hongo Nosema ceranae se encontró en cada colonia muerta que estudió el grupo. En su estudio, encontraron que ninguno de los agentes por sí solos parecía mortal, pero una combinación del virus y N. ceranae siempre era 100% mortal. [104] [105] [106] La información sobre el estudio se hizo pública en un artículo de primera plana del New York Times . [107] Unos días más tarde, se publicó un artículo en la revista Fortune con el título "Lo que un científico no le dijo al New York Times sobre su estudio sobre la muerte de las abejas". El profesor de entomología de la Universidad Penn State, James Frazier, que estaba investigando el impacto subletal de los pesticidas en las abejas, dijo que si bien el estudio de Bromenshenk generó algunos datos útiles, Bromenshenk tiene un conflicto de intereses como director ejecutivo de una empresa que desarrolla escáneres para diagnosticar enfermedades de las abejas. [108] Unos meses más tarde, los métodos utilizados para interpretar los datos de espectrometría de masas en el estudio de Bromenshenk fueron cuestionados, lo que generó dudas sobre si IIV-6 alguna vez fue identificado correctamente en alguna de las muestras examinadas. [109] [110]

Pesticidas

New Holland TL 90 con un pulverizador en un campo de Narcissus en Europa

Según el USDA, los pesticidas pueden estar contribuyendo al CCD. [17] Los científicos llevan mucho tiempo [ ¿cuándo? A ] le preocupa que los pesticidas, incluidos posiblemente algunos fungicidas , puedan tener efectos subletales en las abejas, no matándolas directamente, sino perjudicando su desarrollo y comportamiento. [111] [112] Maryann Frazier [ ¿quién? ] dijo que "los pesticidas por sí solos no han demostrado que sean la causa del CCD. Creemos que es una combinación de una variedad de factores, que posiblemente incluyen ácaros, virus y pesticidas". [113]

Evaluar las contribuciones de los pesticidas al CCD es particularmente difícil por varias razones. Primero, la variedad de pesticidas en uso en las diferentes áreas que reportan CCD hace que sea difícil realizar pruebas para todos los pesticidas posibles simultáneamente. En segundo lugar, muchas operaciones de apicultura comercial son móviles y transportan colmenas a grandes distancias geográficas durante el transcurso de una temporada, exponiendo potencialmente las colonias a diferentes pesticidas en cada lugar. En tercer lugar, las propias abejas almacenan polen y miel a largo plazo, lo que significa que puede ocurrir un retraso de días a meses antes de que se alimenten a la colonia con provisiones contaminadas, negando cualquier intento de asociar la aparición de síntomas con el momento real en que se expuso a la miel. se produjeron pesticidas. [ cita necesaria ]

En 2010, una secuenciación del genoma de las abejas melíferas proporcionó una posible explicación de la sensibilidad de las abejas a los pesticidas. Su genoma es deficiente en la cantidad de genes que codifican enzimas de desintoxicación, incluidas las monooxigenasas del citocromo P450 (P450), las glutatión-S-transferasas y las carboxilesterasas. [114]

neonicotinoides

Una clase de insecticidas llamados neonicotinoides ha sido objeto de especial escrutinio. Los neonicotinoides son pesticidas sistémicos , que generalmente se usan como tratamientos de semillas para reducir la aplicación de pesticidas foliares a medida que crecen las plantas. [115] Los tres compuestos principales de uso agrícola son imidacloprid , clotianidina y tiametoxam . Los efectos potencialmente tóxicos estudiados en el laboratorio a menudo han sido seguidos por estudios de campo que no logran mostrar efectos en las poblaciones reales de abejas. [116] A pesar de las lagunas en la evidencia científica, los reguladores han restringido el uso de neonicotinoides en Europa [117] y en otros lugares [118] en gran medida debido a preocupaciones por la salud de las abejas.

Evidencia de riesgo para las abejas.

El uso de pesticidas neonicotinoides en Estados Unidos aumentó después de 2005, coincidiendo con el aumento de las muertes de abejas. [119]

La mayor parte del maíz cultivado en los EE. UU. se cultiva a partir de semillas tratadas con neonicotinoides. Aunque el maíz se poliniza por el viento, las abejas que se alimentan de las plantas pueden estar expuestas a residuos de pesticidas en el néctar y el polen. Las abejas melíferas también pueden quedar expuestas al buscar alimento en plantas silvestres expuestas involuntariamente a los nicotinoides. [120]

Mapa de uso de imidacloprid, EE. UU., 2012 (estimado)

Hasta la fecha, [ ¿cuándo? ] la mayor parte de la evaluación de las posibles funciones de los pesticidas en la CCD se ha basado en el uso de encuestas enviadas por apicultores, pero parece probable que sea necesario realizar pruebas directas de muestras de las colonias afectadas.

Estudios de laboratorio

Los neonicotinoides pueden interferir con la capacidad natural de localización de las abejas, provocando que se desorienten e impidiéndoles encontrar el camino de regreso a la colmena. [121] [122] [123] [124] [125] Estos deterioros pueden ser el resultado de los efectos de los neonicotinoides en la memoria a corto y largo plazo de las abejas. [126] [127] Las dosis subletales de imidacloprid en experimentos de laboratorio y de campo disminuyeron la actividad de vuelo y la discriminación olfativa, y el rendimiento del aprendizaje olfativo se vio afectado. [128]

Se ha demostrado que la exposición a imidacloprid igualada a los niveles de campo reduce el crecimiento de colonias y la producción de nuevas reinas. [121] Un estudio in situ realizado en 2012 sugirió que la exposición a niveles subletales de imidacloprid en el jarabe de maíz con alto contenido de fructosa (JMAF), que se utiliza para alimentar a las abejas melíferas cuando no hay forraje disponible, provocó que las abejas presentaran síntomas compatibles con CCD. El grupo de control alimentado con JMAF sin insecticida no muestra tales síntomas. [129] [130]

Abeja recogiendo polen

Una revisión de la literatura realizada en 2013 concluyó que los neonicotinoides en las cantidades normalmente utilizadas eran perjudiciales para las abejas y que se necesitaban alternativas con urgencia. [65] Las dosis consumidas por las abejas no fueron letales, pero la exposición prolongada podría causar posibles problemas crónicos. [30]

Estudios de campo

En 2005, un equipo de científicos descubrió que el polen obtenido de semillas tratadas con imidacloprid contenía niveles significativos del insecticida y sugirió que el polen contaminado podría causar la muerte de las colonias de abejas melíferas. [131]

Un estudio de metaanálisis publicado en febrero de 2010 encontró evidencia de estudios de laboratorio que mostraban efectos subletales del imidacloprid en las abejas melíferas, pero faltaba evidencia sobre la relevancia ambiental de estos hallazgos. [132] De manera similar, una revisión de 2012 concluyó que en un entorno de laboratorio, se observaron efectos letales y subletales sobre el comportamiento de búsqueda de alimento, la memoria y la capacidad de aprendizaje en las abejas melíferas expuestas a neonicotinoides, pero que estos efectos no se observaron en estudios de campo. con dosis realistas en el campo. [133]

En 2012 se publicaron varios estudios que mostraban que los neonicotinoides tenían vías de exposición no detectadas previamente que afectaban a las abejas, incluso a través del polvo, el polen y el néctar. [134] La investigación también mostró persistencia ambiental en los canales de riego agrícola y el suelo. [135] Las máquinas que plantan semillas de maíz recubiertas con clotianidina e imidacloprid liberan ciertas cantidades del pesticida al aire, otra posible ruta de exposición. [134]

En 2015, un estudio británico de 11 años mostró una correlación entre el aumento del uso agrícola de tratamientos de semillas con neonicotinoides y el aumento de las pérdidas de colonias de abejas melíferas a nivel de paisaje. [115] Este fue el primer estudio de campo que estableció un vínculo entre los neonicotinoides y el CCD. [136]

Política regulatoria

En Europa, la interacción del fenómeno de las "abejas moribundas" con el imidacloprid se viene discutiendo desde hace bastante tiempo [ ¿cuándo? ] . [137] [138] [139] Un estudio del Comité Scientifique et Technique (CST) estuvo en el centro de la discusión y condujo a una prohibición parcial del imidacloprid en Francia. El pesticida imidacloprid Gaucho fue prohibido en 1999 por el ministro francés de Agricultura, Jean Glavany , debido principalmente a la preocupación por los posibles efectos sobre las abejas melíferas. [140] [141] [142]

Mientras que los apicultores franceses lograron prohibir los neonicotinoides, la administración Clinton permitió pesticidas que anteriormente estaban prohibidos, [143] incluido el imidacloprid. En 2004, la administración Bush redujo aún más las regulaciones y aumentaron las aplicaciones de pesticidas. [144] [145]

En 2013, una revisión formal realizada por la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) informó que algunos neonicotinoides representaban un riesgo inaceptablemente alto para las abejas e identificó varias lagunas en los datos que no se habían considerado anteriormente. Su revisión concluyó: "Se identificó un alto riesgo agudo para las abejas melíferas por la exposición a través de la deriva del polvo para los usos de tratamiento de semillas en maíz, colza y cereales. También se identificó un alto riesgo agudo por la exposición a través de residuos en el néctar y/o el polen. " [146]

Tras la revisión de la EFSA de 2013, la Comisión Europea (CE) propuso una prohibición de dos años de los neonicotinoides. [147] En abril de 2013, la Unión Europea votó a favor de una restricción de dos años a los insecticidas neonicotinoides. La prohibición restringió el uso de imidacloprid, clotianidina y tiametoxam en cultivos atractivos para las abejas. Ocho naciones votaron en contra de la moción, incluido el gobierno británico, que argumentó que la ciencia estaba incompleta. [148] La prohibición puede verse como una aplicación del " principio de precaución ", establecido en la Conferencia de Río sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo de 1992, que propugnaba que "la falta de certeza científica absoluta no se utilizará como razón para posponer la determinación de costos". medidas efectivas para prevenir la degradación ambiental ." [149] [150]

Polinización

En 2013, apicultores y ambientalistas presentaron conjuntamente una demanda culpando a la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) por seguir permitiendo el uso de neonicotinoides en Estados Unidos. La demanda pedía específicamente la suspensión de clotianidina y tiametoxam. [151] La EPA respondió a la demanda señalando una investigación que encontró que el ácaro Varroa era responsable de la disminución del número de abejas y demostró que se había exagerado el papel de los neonicotinoides en la CCD. [152] La Ley Save America's Polinizadores (HR 2692) se presentó en el Congreso en 2013, [153] [154] y se reintrodujo en 2015. La ley propuesta pedía que se suspendieran los neonicotinoides hasta que se hubiera producido una revisión completa de sus impactos. [155]

Fipronilo

El fipronil es un insecticida de fenilpirazol , con un modo de acción sistémico de amplio espectro . El fipronil está diseñado para eliminar insectos similares a las abejas, como las avispas chaqueta amarilla ( Vespula germanica ) y muchas otras plagas coloniales mediante un proceso de "cebo tóxico", mediante el cual un insecto que regresa a la colmena esparce el pesticida entre las crías. [156]

En mayo de 2003, la Dirección General de Alimentación del Ministerio de Agricultura de Francia determinó que un caso de mortalidad masiva de abejas observado en el sur de Francia estaba relacionado con la toxicidad aguda del fipronil. La toxicidad estaba relacionada con un tratamiento defectuoso de las semillas, que generaba polvo. En febrero de 2003, el ministerio decidió suspender temporalmente la venta de productos fitosanitarios de BASF que contienen fipronil en Francia, incluida la marca "Regent". [157]

En 2010, se culpó al fipronil por la propagación del CCD entre las abejas, en un estudio realizado por la Asociación de Actas para el Fondo de Coordinación Técnica en Francia, que encontró que incluso en dosis no letales muy bajas, este pesticida perjudicaba la capacidad de localizar la colmena, lo que resultaba en un gran número de recolectores se perdían en cada expedición de búsqueda de polen, aunque no se hacía mención de ninguno de los otros síntomas del CCD; [158] Otros estudios, sin embargo, no han demostrado ningún efecto agudo del fipronil en las abejas melíferas. [159]

Panal de abejas melíferas con huevos y larvas. Se han eliminado las paredes de las células. Las larvas (zánganos) tienen unos 3 o 4 días.

Fungicidas

En 2013, los investigadores recolectaron polen de las colmenas y lo alimentaron a abejas sanas. El polen tenía en promedio nueve pesticidas y fungicidas diferentes. Además, los investigadores descubrieron que las abejas que comían polen con fungicidas tenían tres veces más probabilidades de ser infectadas por parásitos. Su estudio muestra que los fungicidas, que se creían inofensivos para las abejas, en realidad pueden desempeñar un papel importante en la CCD. Su investigación también mostró que es posible que sea necesario revisar las prácticas de fumigación porque las abejas muestreadas por los autores no se alimentaban de cultivos, sino casi exclusivamente de malezas y flores silvestres, lo que sugiere que las abejas están más expuestas a los pesticidas de lo que se pensaba. [160]

Dennis vanEngelsdorp , entomólogo de la Universidad de Maryland, ha sido citado diciendo: "Los fungicidas, que no esperábamos que dañaran a los insectos, parecen tener un efecto subletal en la salud de las abejas". Continuó afirmando que esto es importante porque los fungicidas no están estrictamente regulados. [103]

Antibióticos y acaricidas.

La mayoría de los apicultores afectados por CCD informan que usan antibióticos y acaricidas en sus colonias, aunque la falta de uniformidad en cuanto a qué químicos particulares usan [3] hace poco probable que alguno de esos químicos esté involucrado. Sin embargo, es posible que no se hayan probado todos los productos químicos utilizados para detectar posibles efectos en las abejas melíferas y, por lo tanto, podrían estar contribuyendo al fenómeno CCD. [2] [161]

antibióticos

Un estudio de la Universidad de Texas en Austin encontró que los antibióticos comúnmente utilizados en la apicultura para prevenir enfermedades reducen los niveles microbianos intestinales de las abejas, [162] haciéndolas más susceptibles a las enfermedades. [163] Una aparición generalizada de infecciones virales dentro de una colmena puede provocar el colapso de la colonia. Los investigadores afirman que, aunque los antibióticos son necesarios, los apicultores deben tener cuidado al determinar la cantidad y la duración de su uso. [162] Una aparición generalizada de infecciones virales dentro de una colmena puede provocar el colapso de la colonia.

Acaricidas

Los apicultores utilizan acaricidas para librar a las colonias de las infestaciones de Varroa ; sin embargo, el tratamiento puede provocar niveles más altos de infecciones virales en las colonias. Altas dosis de tratamiento o el uso de acaricidas durante un período prolongado pueden provocar inmunosupresión en las abejas melíferas, haciéndolas más susceptibles a los virus. [164]

Una investigación realizada en 2008 por científicos de la Universidad Estatal de Pensilvania encontró altos niveles de los acaricidas fluvalinato y cumafós en muestras de cera de colmenas, así como niveles más bajos de otros 70 pesticidas. [40] Los niveles elevados del organofosforado cumafós en la cera se han asociado con una menor supervivencia de las reinas en desarrollo. [40] Investigadores de la Universidad Estatal de Washington , bajo la dirección del entomólogo Steve Sheppard en 2009, confirmaron altos niveles de residuos de pesticidas en la cera de la colmena y encontraron una asociación entre esto y una longevidad significativamente reducida de las abejas. [113] Una gran encuesta realizada en 2010 sobre colonias sanas y afectadas por CCD también reveló niveles elevados de pesticidas en la cera y el polen, pero las cantidades de pesticidas fueron similares tanto en las colmenas sanas como en las defectuosas. [17]

Cambio climático

Se sabe que los cambios ambientales tienen un efecto en el desarrollo de las abejas. Se ha demostrado que el aumento de la temperatura y los niveles de precipitación inducido por el cambio climático disminuye la probabilidad de que una colonia de abejas sobreviva en un 30% en una sola generación, además de disminuir la cantidad de nuevas colonias de abejas que se establecen. [165] Las precipitaciones extremas y la falta de ellas pueden limitar la capacidad de las abejas para alimentarse, reduciendo así su número y su salud. [166]

Traslado de abejas de primavera de Carolina del Sur a Maine para la polinización de arándanos

Alquiler de abejas y apicultura migratoria

Desde que el apicultor estadounidense Nephi Miller comenzó a trasladar sus colmenas a diferentes zonas del país durante el invierno de 1908, la apicultura migratoria se ha generalizado en Estados Unidos. El alquiler de abejas para la polinización es un elemento crucial de la agricultura estadounidense, que no podría producir ni cerca de sus niveles actuales sólo con polinizadores nativos. [167] Los apicultores estadounidenses ganan colectivamente mucho más alquilando sus abejas para la polinización que con la producción de miel. [ cita necesaria ]

A los investigadores les preocupa que transportar colonias en camiones por todo el país para polinizar cultivos, donde se mezclan con otras abejas de todas partes, ayude a propagar virus y ácaros entre las colonias. Además, algunos consideran que ese movimiento y reasentamiento continuo es una tensión y una alteración para toda la colmena, lo que posiblemente la hace menos resistente a todo tipo de trastornos sistémicos. [168] Además de la preocupación que rodea a los virus y ácaros en el transporte de abejas por todo el país, el estrés que experimentan las abejas en el transporte es un mecanismo potencial involucrado en el trastorno del colapso de las colonias. [169]

Mejoramiento comercial selectivo y pérdida de diversidad genética en la apicultura industrial

La mayor parte de la atención en CCD se ha centrado en factores ambientales. La CCD es una condición reconocida por su mayor impacto en regiones de uso "industrial" o agrícola de colonias de abejas criadas comercialmente. La cría natural y la reproducción en colonias de abejas silvestres es un proceso complejo y altamente selectivo, que conduce a una composición genética diversa en grandes poblaciones de abejas dentro de la colonia, [170] que podrían no reproducirse en colonias criadas comercialmente. [ cita requerida ] [ se necesita más explicación ]

Desnutrición

En 2007, uno de los patrones informados por el Grupo de Estudio CCD en el estado de Pensilvania fue que todos los productores en una encuesta preliminar notaron un período de "estrés extraordinario" que afectaba a las colonias en cuestión antes de su extinción, que generalmente implicaba una nutrición deficiente y /o sequía. [3] Este fue el único factor que todos los casos de CCD tenían en común en el informe; en consecuencia, parecía haber al menos alguna posibilidad significativa de que el fenómeno estuviera correlacionado con un estrés nutricional que puede no manifestarse en colonias sanas y bien alimentadas. Esto fue similar a los hallazgos de otra encuesta independiente realizada en 2007 en la que operaciones de apicultura a pequeña escala (hasta 500 colonias) en varios estados informaron que creían que la desnutrición y/o las colonias débiles eran el factor responsable de la muerte de sus abejas en más de 50 años. % de los casos, ya sea que se creyera que las pérdidas se debían a CCD o no. [49]

Algunos investigadores han atribuido el síndrome a la práctica de alimentar a los animales con jarabe de maíz con alto contenido de fructosa (JMAF) para complementar las reservas de invierno. La variabilidad del JMAF puede ser relevante para las aparentes inconsistencias de los resultados. Un escritor europeo ha sugerido una posible conexión con el JMAF producido a partir de maíz genéticamente modificado . [171] Sin embargo, al menos un investigador ha declarado que si este fuera el único factor involucrado, esto debería haber llevado a la aparición exclusiva de CCD en colonias de invernada alimentadas con JMAF, pero muchos informes de CCD habían ocurrido en otros contextos con apicultores. que no habían usado JMAF. [172]

Otros investigadores han especulado que el trastorno del colapso de las colonias es principalmente un problema de alimentar a las abejas con una dieta de monocultivo cuando deberían recibir alimentos de una variedad de fuentes/plantas. En invierno, estas abejas reciben una única fuente de alimento, como jarabe de maíz (alto en fructosa u otro), azúcar y un sustituto del polen. En verano, sólo pueden polinizar un único cultivo (p. ej., almendras, cerezas o manzanas). [173] Por lo tanto, la dieta de monocultivo se atribuye al alquiler de abejas y a la apicultura migratoria. Si bien se afirma que las dietas de polen único son muy inferiores a las dietas de polen mixto, hay algunos pólenes, sin embargo, que son aceptables para que las abejas melíferas los introduzcan exclusivamente, incluidos el trébol dulce y la mostaza . [174]

Pupas de zánganos de abejas en celdas abiertas a ambos lados de un panal. Los drones del lado derecho son algunos días más antiguos y están más desarrollados.

Un estudio publicado en 2010 encontró que las abejas que fueron alimentadas con polen de una variedad de especies de plantas diferentes mostraron signos de tener un sistema inmunológico más saludable que aquellas que comieron polen de una sola especie. Las abejas alimentadas con polen de cinco especies tenían niveles más altos de glucosa oxidasa que las abejas alimentadas con polen de una especie, incluso si el polen tenía un mayor contenido de proteínas. Los autores plantearon la hipótesis de que el CCD podría estar relacionado con una pérdida de diversidad vegetal. [175] Los investigadores encontraron una dieta adecuada que conduce a una población saludable de abejas melíferas. "Los autores recomendaron una dieta que contenga 1000 ppm de potasio, 500 ppm de calcio, 300 ppm de magnesio y 50 ppm de sodio, zinc, manganeso, hierro y cobre". [174] Un estudio de 2014 encontró que las abejas alimentadas con jarabe de maíz con alto contenido de fructosa o azúcar muestran una regulación negativa en varios genes relacionados con el metabolismo de las proteínas y la reducción de la oxidación en comparación con aquellas alimentadas con miel igualmente baja en proteínas. [176]

Un estudio de 2013 encontró que el ácido p -cumárico , que normalmente está presente en la miel, ayuda a las abejas a desintoxicar ciertos pesticidas. Por lo tanto, su ausencia en los nutrientes artificiales que se suministran a las abejas puede contribuir a la CCD. [177]

Radiación electromagnética

A pesar de una considerable discusión en Internet y en los medios de comunicación no especializados, casi no se han realizado estudios cuidadosos, publicados en literatura científica revisada por pares, sobre los efectos de la exposición a campos electromagnéticos en las abejas. [178] [179] Uno de los pocos estudios revisados ​​por pares se publicó en 1981 y encontró que incluso con potencias de radiación de microondas mucho más altas que las utilizadas en la comunicación, las abejas no se vieron afectadas significativamente. [180]

Un estudio sobre los efectos no térmicos de la radiofrecuencia (RF) en las abejas melíferas ( Apis mellifera carnica ) informó que no hubo cambios en el comportamiento debido a la exposición a la RF de las estaciones base de teléfonos inalámbricos DECT que funcionan a 1.880–1.900  MHz . [181] Un estudio posterior estableció que el campo electromagnético (EMF) de corto alcance puede reducir la capacidad de las abejas para regresar a su colmena. [182] En el curso de su estudio, la mitad de sus colonias se descompuso, incluidas algunas colmenas de control que no tenían estaciones base DECT integradas. En abril de 2007, la noticia de este estudio apareció en varios medios de comunicación, empezando por un artículo en The Independent , que afirmaba que el tema del estudio incluía los teléfonos móviles y los había relacionado con el CCD. [183] ​​Aunque los teléfonos móviles fueron implicados en ese momento por otros informes de los medios, no fueron cubiertos en el estudio citado. Desde entonces, los investigadores implicados han declarado que su investigación no incluía hallazgos sobre teléfonos móviles ni su relación con el CCD, e indicaron que el artículo del Independent había malinterpretado sus resultados y creado "una historia de terror". [178] [179]

Una revisión de 919 estudios científicos revisados ​​por pares que investigan los efectos de los campos electromagnéticos en la vida silvestre, los humanos y las plantas incluyó 7 estudios con abejas melíferas; Seis de los cuales informaron efectos negativos por la exposición a la radiación EMF, pero ninguno demostró ningún vínculo específico con el CCD. [184] En 2004 se realizó un estudio exploratorio sobre los efectos no térmicos de la exposición electromagnética y el aprendizaje. Los investigadores no encontraron ningún cambio en el comportamiento debido a la exposición a RF de la estación base DECT que opera a 1880-1900 MHz. [181]

Las abejas pueden detectar campos magnéticos estáticos o de baja frecuencia débiles, que utilizan como una de varias señales en la navegación. Sin embargo, no se ha establecido ningún mecanismo por el cual la energía de radiofrecuencia débil pueda afectar el comportamiento de los insectos, aparte de efectos menores de calentamiento. [185]

Cultivos modificados genéticamente

Los cultivos transgénicos no se consideran una causa de CCD. En 2008, un metanálisis [186] de 25 estudios independientes que evaluaron los efectos de las proteínas Bt Cry en la supervivencia (mortalidad) de las abejas demostró que las proteínas Bt utilizadas en cultivos transgénicos comercializados para controlar plagas de lepidópteros y coleópteros no impactaron negativamente la supervivencia de las larvas de abejas. o adultos. Además, las larvas consumieron sólo un pequeño porcentaje de su proteína del polen, y también hubo una falta de correlación geográfica entre las ubicaciones de los cultivos transgénicos y las regiones donde se produjo la CCD. [187]

Gestión

Apicultor manejando abejas

A partir del 1 de marzo de 2007 , el Consorcio de Extensión e Investigación de Apicultura del Atlántico Medio (MAAREC) ofreció las siguientes recomendaciones provisionales para los apicultores que noten los síntomas de CCD: [90] [ verificación fallida ]

  1. No combine colonias en colapso con colonias fuertes.
  2. Cuando encuentre una colonia colapsada, guarde el equipo donde pueda utilizar medidas preventivas para garantizar que las abejas no tengan acceso a ella.
  3. Si alimenta a sus abejas con jarabe de azúcar, use Fumagillin .
  4. Si experimenta un colapso de la colonia y ve una infección secundaria, como loque europea , trate las colonias con oxitetraciclina , no con tilosina .

Otro remedio propuesto para los agricultores de cultivos polinizados es simplemente pasar del uso de apicultores al uso de abejas nativas, como abejorros y abejas albañiles . [188] [189] Se puede ayudar a las abejas nativas a establecerse proporcionándoles lugares adecuados para anidar y algunos cultivos adicionales que las abejas puedan utilizar para alimentarse (por ejemplo, cuando la temporada de polinización de los cultivos comerciales en la granja haya terminado). [190] [191]

Un apicultor británico desarrolló con éxito una cepa de abejas resistentes a los ácaros varroa. [192] [193] [194] Las abejas melíferas rusas también resisten las infestaciones de ácaros varroa , pero aún son susceptibles a otros factores asociados con el trastorno del colapso de las colonias y tienen rasgos perjudiciales que limitan su relevancia en la apicultura comercial. [ cita necesaria ]

En el Reino Unido, en marzo de 2009 se creó una base de datos nacional sobre abejas para monitorear el colapso de las colonias como resultado de una reducción del 15% en la población de abejas que había tenido lugar durante los dos años anteriores. [195] En particular, el registro, financiado por el Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales y administrado por la Unidad Nacional de Abejas , se utilizará para monitorear las tendencias de salud y ayudar a establecer si la industria de la miel está amenazada por un supuesto trastorno del colapso de las colonias. . Se ha invitado a participar a los 20.000 apicultores británicos. En octubre de 2010, David Aston, de la Asociación Británica de Apicultores, declaró: "Todavía no creemos que la CCD sea una causa de pérdida de colonias en el Reino Unido; sin embargo, seguimos experimentando pérdidas de colonias, muchas, si no la mayoría, de las cuales pueden explicarse. El enfoque que se está adoptando en la apicultura del Reino Unido es elevar el perfil de la gestión integrada de la salud de las abejas, es decir, identificar y tratar de eliminar los factores que reducen el estado de salud de una colonia, lo que incluye aumentar el nivel de habilidades de los apicultores mediante capacitación y educación, elevando el perfil de la destrucción del hábitat y su efecto en la disponibilidad de forraje (néctar y polen) y, por supuesto, la investigación sobre la incidencia y distribución de enfermedades y condiciones en el Reino Unido, junto con más investigación y desarrollo aplicados para proporcionar soluciones". [54] [56]

Impacto económico y ecológico

Las abejas melíferas no son nativas de las Américas , por lo tanto su necesidad como polinizadores en los EE. UU. y otras regiones del hemisferio occidental se limita a usos estrictamente agrícolas y ornamentales, ya que ninguna planta nativa requiere la polinización de las abejas, excepto cuando se concentran en situaciones de monocultivo , donde la necesidad de polinización es tan grande en el momento de la floración que los polinizadores deben concentrarse más allá de la capacidad de las abejas nativas (con la tecnología actual). [ cita necesaria ]

El fenómeno es particularmente importante para cultivos como el cultivo de almendras en California, donde las abejas son el polinizador predominante y el valor de la cosecha en 2011 fue de 3.600 millones de dólares. [196] En 2000, se estimó que el valor total de los cultivos estadounidenses que dependían totalmente de la polinización de las abejas excedía los 15 mil millones de dólares. [197] La ​​producción de almendras de California aumentó de 370 millones de libras en 1995 a un récord de 2500 millones de libras en 2019, con un aumento de más del 30% solo en la última década. [198] Debido a una demanda tan alta de polinizadores, el costo de alquilar abejas melíferas ha aumentado significativamente, y la industria de las almendras de California alquila aproximadamente 1,6  millones de colonias de abejas melíferas durante la primavera para polinizar sus cultivos. [199] En todo el mundo, las abejas producen aproximadamente 200 mil millones de dólares en servicios de polinización. [2]

Son responsables de la polinización de aproximadamente un tercio de las especies agrícolas de los Estados Unidos, incluidas especies como almendras, melocotones , manzanas, peras, cerezas , frambuesas , moras , arándanos , sandías , melones , pepinos y fresas . Muchas de estas plantas, pero no todas, pueden ser (y a menudo son) polinizadas por otros insectos en los EE. UU., incluidos otros tipos de abejas (por ejemplo, las abejas de la calabaza en las cucurbitáceas [200] ), pero normalmente no a escala comercial. Si bien algunos agricultores de algunos tipos de cultivos nativos traen abejas para ayudar a polinizar, ninguno las necesita específicamente, y cuando las abejas están ausentes en una región, existe la presunción de que los polinizadores nativos pueden recuperar el nicho, ya que generalmente están mejor adaptados. para servir a esas plantas (asumiendo que las plantas normalmente se encuentran en esa área específica). [ cita necesaria ]

Sin embargo, aunque en términos individuales muchas otras especies son en realidad más eficientes en la polinización, en el 30% de los tipos de cultivos donde se utilizan abejas melíferas, la mayoría de los polinizadores nativos no pueden utilizarse en masa con tanta facilidad ni eficacia como las abejas melíferas. —En muchos casos no visitarán las plantas en absoluto. Las colmenas se pueden trasladar de un cultivo a otro según sea necesario, y las abejas visitarán muchas plantas en grandes cantidades, compensando mediante polinización de saturación lo que les falta en eficiencia. Por tanto, la viabilidad comercial de estos cultivos está fuertemente ligada a la industria apícola . En China , la polinización manual de los huertos de manzanos requiere mucha mano de obra, tiempo y dinero. [201] [202]

En las regiones del Viejo Mundo donde son autóctonas, las abejas melíferas ( Apis mellifera ) se encuentran entre los polinizadores más importantes, vitales para sostener los hábitats naturales allí, además de su valor para las sociedades humanas (para sostener los recursos alimentarios). [203] Cuando las poblaciones de abejas disminuyen, también hay una disminución en las poblaciones de plantas. [204] En la agricultura, algunas plantas dependen completamente de las abejas para polinizarlas y producir frutos, mientras que otras plantas sólo dependen de las abejas para mejorar su capacidad de producir frutos mejores y más saludables. Las abejas también ayudan a las plantas a reducir el tiempo entre la floración y el cuajado, lo que reduce el riesgo de factores dañinos como plagas, enfermedades, productos químicos, clima, etc. [203] Las plantas especializadas que requieren abejas correrán mayor riesgo si las abejas disminuyen, mientras que las generalistas Las plantas que utilizan otros animales como polinizadores (o polinizadores por el viento o autopolinizadores) sufrirán menos porque tienen otras fuentes de polinización. [203]

Dicho esto, las abejas realizan algún nivel de polinización de casi el 75% de todas las especies de plantas utilizadas directamente para la alimentación humana en todo el mundo. [203] [205] Por lo tanto, la pérdida catastrófica de abejas podría tener un impacto significativo; Se estima que se perderían siete de los 60 principales cultivos agrícolas de la economía norteamericana, y esto es sólo para una región del mundo. Las granjas que tienen sistemas intensivos (alta densidad de cultivos) serán las más afectadas en comparación con los sistemas no intensivos (pequeños jardines locales que dependen de las abejas silvestres) debido a la dependencia de las abejas. Este tipo de granjas tienen una gran demanda de servicios de polinización de las abejas, que solo en Estados Unidos cuesta 1.250 millones de dólares al año. [205] Sin embargo, este coste se compensa, ya que las abejas como polinizadores generan entre 22,8 y 57 mil millones de euros en todo el mundo. [204]

En los medios

Ver también

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