Bombus pensylvanicus , el abejorro americano , es una especie amenazada de abejorro originaria de América del Norte. Ocurre en el este de Canadá , en gran parte del este de Estados Unidos y en gran parte de México . [1]
Las poblaciones de Bombus pensylvanicus , que alguna vez fueron el abejorro más frecuente en el sur de los Estados Unidos, han disminuido significativamente en los últimos años, [3] incluso en el estado científico del mismo nombre, Pensilvania , donde sus números se consideran críticamente bajos. [4] En general, la población ha disminuido casi un 90% en sólo los últimos 20 años. [5]
Bombus pensylvanicus tiende a vivir y anidar en campos y tierras de cultivo abiertos. Se alimenta de varias plantas alimenticias, prefiriendo los girasoles y los tréboles, [6] y funciona como polinizador.
Bombus pensylvanicus pertenece al orden Hymenoptera (que consta de hormigas, avispas, abejas y moscas sierra), la familia Apidae (que consta de cuco, excavador, carpintero, abejorro y abejas), la subfamilia Apinae (que consta de miel, orquídea, abejorro, Abejas de cuernos largos y excavadoras) y el género Bombus (compuesto por abejorros) . [3] Dentro de Bombus , B. pensylvanicus pertenece al subgénero Thoracobombus , que incluye especies como Bombus armeniacus , Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus humilis , Bombus morio , Bombus muscorum , Bombus pascuorum , Bombus pomorum , Bombus ruderarius , Bombus sylvarum , y Bombus transversalis . Bombus pensylvanicus a veces se confunde con B. terricola o B. auricomus, [7] pero su pariente más cercano es Bombus sonorus , que se encuentra en México y Arizona. [8] Los científicos a veces tratan a Bombus sonorus como una subespecie de Bombus pensylvanicus, aunque cada especie mantiene diferencias en los genitales masculinos . [9] Se han encontrado individuos intermedios de B. pensylvanicus y B. sonorus en áreas de superposición geográfica, [8] pero se necesita más evidencia para distinguir si B. sonorus es una subespecie de B. pensylvanicus. [6]
Bombus pensylvanicus es una especie muy extendida, caracterizada por tener una lengua larga. En comparación con su especie similar B. sonorus , B. pensylvanicus tiene un patrón de color más oscuro y se encuentra en el este de Estados Unidos. [6] Las características de B. pensylvanicus incluyen: un dorso torácico amarillo, una parte posterior negra, 3 segmentos tergales iniciales alternados en blanco y negro , un espacio malar largo y larguirucho, [3] y pelo corto. [6] Estas características se parecen a las de B. fervidus y B. auricomus, lo que genera confusión entre las especies. [3] B. pensylvanicus es similar en color y variedad a Bombus fervidus . [10] En términos de características dentro de la colmena, una reina más grande mide entre 22 y 26 mm en comparación con una obrera que mide entre 13 y 19 mm. Los machos tienen una cabeza de válvula de pene hacia afuera con forma de plátano ancha [6] y, a menudo, tienen un color amarillo extenso en la parte posterior del dorso torácico. [3]
Si bien las abejas normalmente se alimentan cerca de sus nidos, se ha observado que los individuos pueden regresar desde una distancia de hasta 1,5 millas, aunque es probable que exista una variación individual en la capacidad de localización y el tiempo que le toma a una abeja encontrar el camino de regreso al nido. Lo más probable es que el método utilizado por las abejas sea prueba y error, no un sexto sentido o un instinto de búsqueda, porque el tiempo que tardan en regresar al nido varía. [11] Los machos se vuelven más comunes a finales del verano.
SA Cameron observó que las abejas del género Bombus tienden a tener una morfología comparable en toda su área de distribución, lo que significa que las adaptaciones de comportamiento pueden desempeñar un papel importante en la colonización de diferentes hábitats. [8] Se postula que la evolución mimética explica la variación tanto interespecífica como intraespecífica en el patrón de color. B. pensylvanicus del este de América del Norte y B. sonorus del oeste de América del Norte son taxones que tienen una morfología similar pero patrones de color distintos y genitales masculinos diferentes. En áreas donde los dos taxones se superponen, hay introgresión genética entre B. sonorus y B. pensylvanicus , lo que sugiere que los dos taxones pueden en realidad ser conespecíficos (ya que producen descendencia fértil) y es mejor considerarlos como subespecies. [8]
Bombus pensylvanicus se extiende desde las Grandes Llanuras Orientales hasta el este y centro de Estados Unidos y el sur de Canadá y México. [6] La especie se ha vuelto más rara y su número ha disminuido principalmente en las partes del norte de su área de distribución. [3] B. pensylvanicus generalmente anida en campos de pasto alto, pero a veces puede anidar bajo tierra. La especie utiliza manojos de heno o pasto alto para crear nidos protegidos sobre el suelo. Algunos anidan en grietas y madrigueras establecidas, como nidos de pájaros viejos, madrigueras de roedores y bloques de hormigón. [3] Incluso se ha observado que esta especie anida en objetos hechos por humanos, como cubos y graneros. [11]
Bombus pensylvanicus mantiene un ciclo reproductivo similar al de otras especies de abejorros. [12] Los factores ambientales, así como la accesibilidad de los recursos, afectan el avance cíclico de la colonia. El ciclo comienza en febrero y finaliza alrededor de noviembre o diciembre. [13] Las abejas hembras pueden producir huevos sin necesidad de aparearse, un proceso conocido como haplodiploidía . Los huevos no fertilizados se convierten en machos, mientras que los huevos fertilizados se convierten en obreras o abejas reinas. [12] El ciclo reproductivo comienza en julio/agosto, cuando un macho se aparea con una reina recién nacida. La reina fecundada permanece en hibernación hasta la primavera del año siguiente, esperando las condiciones óptimas para buscar un nido. En marzo, la abeja reina recolecta polen y néctar, como fuente de nutrición y para construir un recipiente de cera, y establece su colonia. [12] Lo más probable es que estas colonias se organicen e inicien en febrero. [13] Las obreras se desarrollan a través del polen recolectado, ya que estimula los ovarios para crear óvulos, que son fertilizados por los machos del año anterior. La reina continúa calentando los huevos inicialmente, luego los huevos continúan su ciclo de vida de desarrollo: primero la etapa larvaria, luego las pupas y, por último, las obreras adultas. Las obreras cuidan el nido y los huevos, mientras que la reina pone huevos. Este proceso de huevo a abeja adulta tarda entre 4 y 5 semanas. [12] Los trabajadores iniciales buscan alimento y aumentan el tamaño de la colonia al traer recursos para el crecimiento. Por lo tanto, las obreras que eclosionan más tarde en el año, alrededor de mediados del verano, tienden a ser más grandes que las abejas obreras iniciales. [12] Las colmenas continúan creciendo, [13] y a finales del verano puede haber más de 200 abejas obreras. Cuando el tamaño de la colmena es suficiente, la reina detiene la producción de una sustancia química que impide la producción de ovarios de ciertas hembras, lo que lleva a determinar la producción de huevos de abeja reina y huevos de macho. [12] Ciertas obreras pueden producir sus propios huevos, pero la reina generalmente se deshace de ellos. La batalla constante entre la reina y los trabajadores continúa hasta finales del verano, cuando los trabajadores matan a picaduras a la reina. El ciclo comienza de nuevo en el invierno cuando los huevos de la abeja reina eclosionan y las abejas obreras mueren. [12]
B. pensylvanicus tiene una estabilidad variable dentro de su ciclo colonial. Las reinas se consideran la casta dominante porque suelen ser las abejas más grandes de la colonia. A medida que las abejas obreras macho crecen en longitud promedio de ala, se convierten en la casta dominante a medida que disminuye el número de reinas. La longitud de las alas de los machos varía según el punto de desarrollo de la colonia. Los machos iniciales que encontraron la colonia tienden a tener una longitud de ala menor que la primera o segunda generación de la colonia. Al principio, el suministro de alimentos es escaso, ya que la reina es la recolectora. Hasta julio, los trabajadores pertenecen a la casta recolectora y se observa un enorme aumento en el tamaño corporal. Las proporciones de obreras disminuyen cuando se desarrollan los machos reproductivos, lo que representa un punto de inflexión en la colonia, a medida que el tamaño de los machos aumenta hasta que las abejas activas se desarrollan hasta el tamaño de una reina cerca de noviembre y diciembre, cuando la población de obreras se disipa. Las reinas mantienen la menor desviación estándar para la longitud promedio del ala y, por lo tanto, son la casta más estable de la colonia. Se postula que esto se debe a que las reinas se crean en un corto período de tiempo cuando los recursos de la colonia han alcanzado su umbral. La actividad de B. pensylvanicus en una zona subtropical se asemeja a la de especies de zonas templadas, manteniendo periodos donde no hay abejas activas. [13]
Aunque Bombus pensylvanicus mantiene una coloración aposemática y un aguijón defensivo, se enfrenta a muchos depredadores. Es probable que la depredación sea causada por un ataque para obtener los recursos de la colmena, que contiene carbohidratos y proteínas, abundante néctar, larvas y polen. Los depredadores se componen principalmente de mamíferos como zorrillos, osos y mapaches. Además, los abejorros son depredados por las aves para alimentarse. Los recolectores frecuentemente son depredados por invertebrados. Las arañas cangrejo y los insectos de colores crípticos emboscan a las abejas en las flores para atraparlas. Las moscas ladrones se parecen a los abejorros y atrapan a los abejorros, les inyectan enzimas y luego se comen sus órganos internos. Mallophora bomboides es una especie de mosca ladrona que se alimenta específicamente de B. pensylvanicus y la utiliza como modelo para el mimetismo batesiano . [14] Las avispas, como la especie de lobo Philanthus bicinctus , interceptan a las abejas y luego las paralizan con veneno, usándolas para alimentar las larvas de la avispa. Las chinches asesinas y las libélulas también son depredadores comunes de las abejas. [6]
Los abejorros generalmente albergan una diversidad de parasitoides en los que las larvas crecen dentro del huésped vivo. [6] La mayoría de los parasitoides de los abejorros son moscas y alrededor del 30 por ciento o más de las abejas dentro del área pueden estar infectadas. El proceso de parasitismo consiste en que la mosca se adhiere a la abeja en vuelo e inserta sus ovipositos entre los tergas de la abeja. La larva de mosca eclosiona dentro de la abeja huésped y se desarrolla alimentándose de los tejidos de ésta. La abeja vive unas dos semanas antes de morir. Luego, la mosca se convierte en pupa y pasa el invierno dentro de la abeja, completamente desarrollada, antes de emerger al año siguiente. Bombus pensylvanicus alberga una especie de abejorro "cuco", B. variabilis . [7] Los abejorros reina que hibernan son parasitados por un gusano nematodo, Sphaerularia bombi . Este parásito no reduce la esperanza de vida, sino que provoca la esterilización de la reina. Se ha observado que las reinas afectadas buscan alimento dos o tres semanas más tarde que las que no están afectadas. [6] Los microorganismos parásitos también utilizan a las abejas como huésped. Los efectos de los microorganismos parásitos pueden ser letales o subletales. Los patógenos pueden transmitirse dentro de una colonia o la abeja puede infectarse en las flores. Los ácaros traqueales ( Locustacarus buchneri ) reducen la eficiencia de búsqueda de alimento al vivir en los alvéolos de las abejas. Ciertos protozoos y hongos consumen el tejido del huésped o las sustancias intestinales del tracto digestivo del abejorro, lo que disminuye la eficiencia de la búsqueda de alimento, la esperanza de vida y, por tanto, la aptitud de la colonia. Las abejas pueden contener bacterias simbióticas que ofrecen cierta inmunidad a los patógenos. Una mayor exposición a la pérdida de hábitat, así como a la exposición a pesticidas, puede provocar una predisposición de las abejas, promoviendo así la decadencia de la especie. [6]
Dado que los abejorros se caracterizan por un patrón de color llamativo así como por una picadura defensiva, participan en complejos miméticos (tanto mimetismo mülleriano como batesiano ) con otros insectos que también obtienen una depredación reducida. [6] Bombus pensylvanicus es imitado por varias moscas sierra, polillas diurnas (por ejemplo, Hemaris diffinis ), escarabajos, moscas y otras abejas, como las abejas carpinteras y excavadoras.
Wesselingh y Arnold (2000) estudiaron las preferencias de los polinizadores en Iris fulva (flores rojas) e Iris brevicaulis (flores azules). B. pensylvanicus prefería los híbridos de flores moradas. Las abejas continuaron visitando las flores más cercanas la mayor parte del tiempo, lo que demuestra que los movimientos generalmente se realizaban entre una diversidad de tipos de flores en lugar de priorizar solo un tipo de flor. Por lo tanto, la falta de genotipos intermedios de híbridos de iris no se debe a la preferencia de polinizadores por parte de B. pensylvanicus , sino que el comportamiento de polinización se realiza mediante el apareamiento mixto de tipos de flores alternas con diferentes síndromes de polinización. [15]
Johnson probó diferencias en la utilización de recursos de tamaño intraespecífico en B. pensylvanicus . En Minnesota, existían flores con corolas cortas y corolas largas en rodales de especies únicas y mixtas. Se descubrieron recolectores con corolas cortas y probóscides (lengua) más cortas en rodales de especies mixtas. Johnson concluyó que los recolectores de B. pensylvanicus preferirían la longitud de la corola que corresponda con la longitud de su probóscide. Una comparación más detallada de los recolectores coespecíficos de rodales de especies mixtas versus de especies únicas reveló una longitud de probóscide más corta para las especies mixtas en comparación con las de especies únicas para la corola corta. Este estudio postuló que una diversidad de especies con flores puede influir en la abeja específica que poliniza las especies para una sola especie. [dieciséis]
Se ha descubierto que las especies de abejorros se deterioraron sustancialmente entre 1940 y 1960 y continúan disminuyendo en la actualidad. Las áreas de distribución de Bombus pensylvanicus han disminuido específicamente en Illinois, coincidiendo con la inversión agrícola dentro del estado. [17] Lozier y Cameron evaluaron la estructura genética utilizando marcadores microsatélites en Illinois para comparar la variación genética de colecciones históricas versus contemporáneas dentro de B. pensylvanicus . Se descubrió que B. pensylvanicus tenía una mayor estructura poblacional, lo que indica un flujo genético reducido y una dispersión entre las poblaciones. Se descubrió que, en general, la diversidad genética no se ha alterado significativamente con el tiempo, pero hubo algunas reducciones en B. pensylvanicus . Ligeras pérdidas de diversidad genética en B. pensylvanicus pueden ser un indicio del declive de la especie. Estos resultados se esperaban debido a la reciente disminución de la población, que provocaría disminuciones en la diversidad genética en situaciones de cuello de botella graves. Por lo tanto, la alteración en el flujo de genes puede sugerir una posible diferenciación genética futura de B. pensylvanicus . [17]
Las investigaciones actuales afirman que Bombus pensylvanicus es poco común y está disminuyendo rápidamente. [5] [3] Como se indicó en secciones anteriores, la distribución norte de B. pensylvanicus ha disminuido significativamente. B. pensylvanicus, que alguna vez fue la especie más abundante en todo el sur de los Estados Unidos, es ahora una especie rara que ha sido extirpada en ciertas áreas y ha sufrido disminuciones en otras. [4] Se alientan los esfuerzos de conservación para mantener la especie, incluso en la agricultura con técnicas respetuosas con la vida silvestre, incluidos setos y manejo de plagas. [17]
La petición enumera otros siete estados (Connecticut, Massachusetts, Michigan, Virginia Occidental, Nueva York, Pensilvania y Delaware) con números críticamente bajos de abejorros estadounidenses.