Los braquiópodos ( / ˈ b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ) , filo Brachiopoda , son un filo de animales trochozoos que tienen "válvulas" duras (conchas) en las superficies superior e inferior, a diferencia de la disposición izquierda y derecha en los bivalvos . moluscos . Las válvulas de los braquiópodos tienen bisagras en el extremo trasero, mientras que la parte delantera se puede abrir para alimentar o cerrar para protección. Tradicionalmente se reconocen dos categorías principales: los braquiópodos articulados e inarticulados . La palabra "articulado" se utiliza para describir las estructuras de dientes y ranuras de la válvula-bisagra que está presente en el grupo articulado y ausente en el grupo inarticulado. Ésta es la característica esquelética diagnóstica principal, mediante la cual los dos grupos principales pueden distinguirse fácilmente como fósiles. Los braquiópodos articulados tienen bisagras dentadas y músculos de apertura y cierre simples, orientados verticalmente. Por el contrario, los braquiópodos inarticulados tienen bisagras débiles y sin dientes y un sistema más complejo de músculos verticales y oblicuos (diagonales) que se utilizan para mantener las dos válvulas alineadas. En muchos braquiópodos, un pedículo en forma de tallo se proyecta desde una abertura cerca de la bisagra de una de las válvulas, conocida como pedículo o válvula ventral. El pedículo, cuando está presente, mantiene al animal anclado al fondo marino pero libre de sedimentos que obstruirían la abertura.
La esperanza de vida de los braquiópodos oscila entre tres y más de treinta años. Los gametos maduros ( óvulos o espermatozoides ) flotan desde las gónadas hacia el celoma principal y luego salen a la cavidad del manto. Las larvas de los braquiópodos inarticulados son adultos en miniatura, con lofóforos que les permiten alimentarse y nadar durante meses hasta que los animales pesan lo suficiente como para asentarse en el fondo marino. Las larvas planctónicas de especies articuladas no se parecen a los adultos, sino que parecen masas con sacos vitelino y permanecen entre el plancton sólo unos días antes de abandonar la columna de agua al metamorfosearse .
Si bien la clasificación tradicional de los braquiópodos los separa en grupos distintos, inarticulados y articulados, en la década de 1990 aparecieron dos enfoques. Un enfoque agrupa a los inarticulados Craniida con braquiópodos articulados, ya que ambos usan capas de minerales calcáreos en su caparazón; el otro enfoque considera a los Craniida como un tercer grupo separado, ya que su capa orgánica externa es distinta de la de los linguliformes (inarticulados "típicos") y de los rinconelliformes (articulados). Sin embargo, algunos taxónomos creen que es prematuro sugerir niveles más altos de clasificación, como el orden , y recomiendan un enfoque ascendente que identifique los géneros y luego los agrupe en grupos intermedios. Tradicionalmente, los braquiópodos han sido considerados miembros o un grupo hermano de los deuteróstomos , un superfilo que incluye cordados y equinodermos . Un tipo de análisis de las relaciones evolutivas de los braquiópodos siempre ha colocado a los braquiópodos como protóstomos , mientras que otro tipo se ha dividido entre colocar a los braquiópodos entre los protóstomos o los deuteróstomos.
En 2003 se sugirió que los braquiópodos habían evolucionado a partir de un ancestro similar a Halkieria , un animal del Cámbrico parecido a una babosa con una " cota de malla " en la espalda y un caparazón en la parte delantera y trasera; Se pensaba que el braquiópodo ancestral convertía sus caparazones en un par de válvulas doblando la parte trasera de su cuerpo debajo de la parte delantera. Sin embargo, nuevos fósiles encontrados en 2007 y 2008 mostraron que la "cota de malla" de los tommotidos formaba el tubo de un animal sésil ; un tommotiid se parecía a los forónidos , que son parientes cercanos o un subgrupo de braquiópodos, mientras que el otro tommotiid tenía dos placas simétricas que podrían ser una forma temprana de válvulas de braquiópodos. Linajes de braquiópodos que tienen taxones tanto fósiles como existentes aparecieron en los períodos Cámbrico temprano , Ordovícico y Carbonífero , respectivamente. [3] Otros linajes han surgido y luego se han extinguido, a veces durante graves extinciones masivas . En su apogeo en la era Paleozoica , los braquiópodos se encontraban entre los filtradores y constructores de arrecifes más abundantes, y ocuparon otros nichos ecológicos , incluida la natación al estilo de las vieiras con propulsión a chorro . Los fósiles de braquiópodos han sido indicadores útiles de los cambios climáticos durante el Paleozoico. Sin embargo, después de la extinción del Pérmico-Triásico , los braquiópodos recuperaron sólo un tercio de su diversidad anterior. Un estudio de 2007 concluyó que los braquiópodos eran especialmente vulnerables a la extinción del Pérmico-Triásico, ya que construían partes duras calcáreas (hechas de carbonato de calcio ) y tenían tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles. A menudo se pensaba que los braquiópodos entraron en declive después de la extinción del Pérmico-Triásico y fueron superados por los bivalvos, pero un estudio realizado en 1980 encontró que tanto las especies de braquiópodos como de bivalvos aumentaron desde el Paleozoico hasta los tiempos modernos, y los bivalvos aumentaron más rápido; Después de la extinción del Pérmico-Triásico, los braquiópodos se volvieron por primera vez menos diversos que los bivalvos.
Los braquiópodos viven sólo en el mar y la mayoría de las especies evitan lugares con fuertes corrientes u olas. Las larvas de especies articuladas se asientan rápidamente y forman poblaciones densas en áreas bien definidas, mientras que las larvas de especies inarticuladas nadan hasta por un mes y tienen amplias áreas de distribución. Los braquiópodos ahora viven principalmente en agua fría y con poca luz. Los peces y crustáceos parecen encontrar desagradable la carne de los braquiópodos y rara vez los atacan. Entre los braquiópodos, sólo los lingúlidos ( Lingula sp. [4] ) se han pescado comercialmente, a muy pequeña escala. Una especie de braquiópodo ( Coptothyrus adamsi ) puede ser una medida de las condiciones ambientales alrededor de una terminal petrolera que se está construyendo en Rusia en la costa del Mar de Japón . La palabra "braquiópodo" se deriva de las palabras griegas antiguas brachion ("brazo") y podos ("pie"). [5] A menudo se les conoce como " conchas de lámparas ", ya que las conchas curvas de la clase Terebratulida se parecen a las lámparas de aceite de cerámica. [2]
Los braquiópodos son el fósil estatal del estado estadounidense de Kentucky . [6]
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Los braquiópodos modernos miden de 1 a 100 milímetros (0,039 a 3,937 pulgadas) de largo, y la mayoría de las especies miden entre 10 y 30 milímetros (0,39 a 1,18 pulgadas). [2] Magellania venosa es la especie existente más grande. [7] Los braquiópodos más grandes conocidos, Gigantoproductus y Titanaria , que alcanzaban de 30 a 38 centímetros (12 a 15 pulgadas) de ancho, ocurrieron en la parte superior del Carbonífero Inferior. [8] Los braquiópodos tienen dos válvulas (secciones de concha), que cubren la superficie dorsal (superior) y ventral (inferior) del animal, a diferencia de los moluscos bivalvos cuyas conchas cubren las superficies laterales (lados). Las válvulas son desiguales en tamaño y estructura, y cada una tiene su propia forma simétrica en lugar de ser imágenes especulares entre sí. La formación de las conchas de los braquiópodos durante la ontogenia se basa en un conjunto de genes conservados, incluidos los genes homeobox , que también se utilizan para formar las conchas de los moluscos. [9]
La válvula braquial suele ser más pequeña y tiene braquias ("brazos") en su superficie interna. Estos braquios son el origen del nombre del filo y sostienen el lofóforo , utilizado para la alimentación y la respiración . La válvula pedicular suele ser más grande y cerca de la bisagra tiene una abertura para el pedículo en forma de tallo a través del cual la mayoría de los braquiópodos se unen al sustrato. (R. C. Moore, 1952) Las válvulas braquial y pedicular a menudo se denominan válvulas dorsal y ventral, respectivamente, pero algunos paleontólogos consideran irrelevantes los términos "dorsal" y "ventral" ya que creen que la válvula "ventral" se formó por una Plegado de la superficie superior debajo del cuerpo. La válvula ventral ("inferior") en realidad se encuentra encima de la válvula dorsal ("superior") cuando la mayoría de los braquiópodos están orientados en posición de vida. En muchas especies vivas de braquiópodos articulados, ambas válvulas son convexas y las superficies suelen tener líneas de crecimiento y/u otra ornamentación. Sin embargo, los lingúlidos inarticulados, que excavan en el fondo marino, tienen válvulas más lisas, planas y de tamaño y forma similares. (RC Moore, 1952)
Los braquiópodos articulados ("articulados") tienen una disposición de dientes y alvéolos mediante la cual el pedículo y las válvulas braquiales se articulan, bloqueando las válvulas contra el desplazamiento lateral. Los braquiópodos inarticulados no tienen dientes ni alvéolos coincidentes; sus válvulas se mantienen unidas sólo por músculos. (RC Moore, 1952)
Todos los braquiópodos tienen músculos aductores que se encuentran en el interior de la válvula pedicular y que cierran las válvulas tirando de la parte de la válvula braquial que está delante de la bisagra. Estos músculos tienen fibras "rápidas" que cierran las válvulas en emergencias y fibras "atrapantes" que son más lentas pero que pueden mantener las válvulas cerradas durante períodos prolongados. Los braquiópodos articulados abren las válvulas mediante músculos abductores, también llamados diductores, que se encuentran más atrás y tiran de la parte de la válvula braquial detrás de la bisagra. Los braquiópodos inarticulados utilizan un mecanismo de apertura diferente, en el que los músculos reducen la longitud del celoma (cavidad principal del cuerpo) y lo hacen abultarse hacia afuera, separando las válvulas. Ambas clases abren las válvulas en un ángulo de unos 10 grados. El conjunto más complejo de músculos empleados por los braquiópodos inarticulados también puede operar las válvulas como tijeras, un mecanismo que los lingúlidos utilizan para excavar. [10]
Cada válvula consta de tres capas, un periostraco externo compuesto de compuestos orgánicos y dos capas biomineralizadas . Los braquiópodos articulados tienen un periostraco externo hecho de proteínas , una "capa primaria" de calcita (una forma de carbonato de calcio ) debajo y una mezcla interna de proteínas y calcita. [10] Las conchas de los braquiópodos inarticulados tienen una secuencia similar de capas, pero su composición es diferente a la de los braquiópodos articulados y también varía entre las clases de braquiópodos inarticulados. Los Terebratulida son un ejemplo de braquiópodos con estructura de concha puntiforme; las capas mineralizadas están perforadas por diminutos canales abiertos de tejido vivo, extensiones del manto llamado ciego, que casi llegan al exterior de la capa primaria. Estos caparazones pueden contener la mitad del tejido vivo del animal. Las conchas impuntadas son sólidas sin ningún tejido en su interior. Las conchas pseudopuntiformes tienen tubérculos formados a partir de deformaciones que se despliegan a lo largo de varillas de calcita. Sólo se conocen a partir de formas fósiles y originalmente se confundieron con estructuras puntiformes calcificadas. [11] [12]
Los lingúlidos y discínidos, que tienen pedículos, tienen una matriz de glucosaminoglicanos ( polisacáridos largos y no ramificados ), en la que están incrustados otros materiales: quitina en el periostraco; [10] apatita que contiene fosfato cálcico en la capa biomineralizada primaria; [13] y una mezcla compleja en la capa más interna, que contiene colágeno y otras proteínas, quitinofosfato y apatita. [10] [14] Los cránidos , que no tienen pedículo y se cementan directamente a superficies duras, tienen un periostraco de quitina y capas mineralizadas de calcita. [10] [15] El crecimiento de la concha se puede describir como holoperiférico, mixoperiférico o hemiperiférico. En el crecimiento holoperiférico, característico de los cránidos, se añade material nuevo a un ritmo igual en todo el margen. En el crecimiento mixoperiférico, que se encuentra en muchas articulaciones vivas y extintas, se agrega material nuevo a la región posterior del caparazón con una tendencia anterior, creciendo hacia el otro caparazón. El crecimiento hemiperiférico, que se encuentra en los lingúlidos, es similar al crecimiento mixoperiférico, pero ocurre principalmente en una placa plana con el caparazón creciendo hacia adelante y hacia afuera. [dieciséis]
Los braquiópodos, al igual que los moluscos , tienen un manto epitelial que secreta y recubre el caparazón y encierra los órganos internos. El cuerpo del braquiópodo ocupa sólo aproximadamente un tercio del espacio interno dentro del caparazón, más cercano a la bisagra. El resto del espacio está revestido por los lóbulos del manto , extensiones que encierran un espacio lleno de agua en el que se asienta el lofóforo. [10] El celoma (cavidad corporal) se extiende hacia cada lóbulo como una red de canales, que transportan nutrientes a los bordes del manto. [17]
Células relativamente nuevas en un surco en los bordes del manto secretan material que extiende el periostraco. Estas células son desplazadas gradualmente hacia la parte inferior del manto por células más recientes en el surco y pasan a secretar el material mineralizado de las válvulas de la concha. En otras palabras, en el borde de la válvula el periostraco se extiende primero y luego se refuerza mediante la extensión de las capas mineralizadas debajo del periostraco. [17] En la mayoría de las especies, el borde del manto también tiene cerdas móviles, a menudo llamadas chaetae o setas , que pueden ayudar a defender a los animales y actuar como sensores . En algunos braquiópodos, los grupos de chaetae ayudan a canalizar el flujo de agua hacia y desde la cavidad del manto. [10]
En la mayoría de los braquiópodos, los divertículos (extensiones huecas) del manto penetran a través de las capas mineralizadas de las válvulas hasta la periostraca. La función de estos divertículos es incierta y se sugiere que pueden ser cámaras de almacenamiento de sustancias químicas como el glucógeno , pueden secretar repelentes para disuadir a los organismos que se adhieren al caparazón o pueden ayudar en la respiración . [10] Los experimentos muestran que el consumo de oxígeno de un braquiópodo disminuye si se unta vaselina en el caparazón, obstruyendo los divertículos. [17]
Al igual que los briozoos y los forónidos , los braquiópodos tienen un lofóforo, una corona de tentáculos cuyos cilios (pelos finos) crean una corriente de agua que les permite filtrar las partículas de alimento del agua. Sin embargo, un lofóforo de briozoo o forónido es un anillo de tentáculos montado en un solo tallo retraído, [18] [19] mientras que la forma básica del lofóforo braquiópodo tiene forma de U, formando la braquia ("brazos") a partir de la cual se origina el filo. recibe su nombre. [10] Los lofóforos braquiópodos no son retráctiles y ocupan hasta dos tercios del espacio interno, en el área más frontal donde las válvulas se abren cuando se abren. Para proporcionar suficiente capacidad de filtrado en este espacio restringido, los lofóforos de los braquiópodos más grandes se pliegan en formas de moderadas a muy complejas: los bucles y las espirales son comunes, y los lofóforos de algunas especies se contorsionan en una forma que se asemeja a una mano con los dedos extendidos. [10] En todas las especies, el lofóforo está sostenido por cartílago y por un esqueleto hidrostático (en otras palabras, por la presión de su fluido interno), [17] y el fluido se extiende hacia los tentáculos. [10] Algunos braquiópodos articulados también tienen un braquidio, un soporte calcáreo para el lofóforo adherido al interior de la válvula braquial, [17] lo que ha llevado a una reducción extrema de los músculos lofoforales y a la reducción de algunos nervios braquiales. [20]
Los tentáculos tienen cilios (pelos finos y móviles) en los bordes y en el centro. El latido de los cilios externos impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, de donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos quedan atrapadas por el moco y los cilios del medio impulsan esta mezcla hasta la base de los tentáculos. [21] Un surco braquial corre alrededor de las bases de los tentáculos, y sus propios cilios pasan el alimento a lo largo del surco hacia la boca. [10] El método utilizado por los braquiópodos se conoce como "recolección aguas arriba", ya que las partículas de alimento se capturan cuando ingresan al campo de cilios que crea la corriente de alimentación. Este método es utilizado por los forónidos y briozoos relacionados , y también por los pterobranquios . Los entoproctos utilizan una corona de tentáculos de aspecto similar, pero es sólida y el flujo corre desde la base hasta las puntas, formando un sistema de "recolección aguas abajo" que atrapa las partículas de comida cuando están a punto de salir. [22]
La mayoría de las especies modernas se adhieren a superficies duras mediante un pedículo cilíndrico ("tallo"), una extensión de la pared del cuerpo. Tiene una cutícula quitinosa ("piel" no celular) y sobresale a través de una abertura en la bisagra. [10] Sin embargo, algunos géneros no tienen pedículo, como el inarticulado Crania y el articulado Lacazella; cementan la parte trasera de la válvula "pedicular" (ventral) a una superficie de modo que la parte delantera quede ligeramente inclinada hacia arriba lejos de la superficie. [2] [10] En estos braquiópodos, la válvula ventral carece de abertura pedicular. [24] En algunos géneros articulados como Neothyris y Anakinetica , los pedículos se marchitan a medida que los adultos crecen y finalmente yacen sueltos en la superficie. En estos géneros, las conchas están engrosadas y moldeadas de modo que la apertura de las válvulas abiertas se mantenga libre de sedimentos. [2]
Los pedículos de especies inarticuladas son extensiones del celoma principal, que alberga los órganos internos. Una capa de músculos longitudinales recubre la epidermis del pedículo. [10] Los miembros del orden Lingulida tienen pedículos largos, que utilizan para excavar en sustratos blandos, elevar el caparazón hasta la abertura de la madriguera para alimentarse y retraer el caparazón cuando se les molesta. [17] Un lingúlido mueve su cuerpo hacia arriba y hacia abajo en los dos tercios superiores de la madriguera, mientras que el tercio restante está ocupado sólo por el pedículo, con un bulbo en el extremo que construye un ancla de "hormigón". [23] Sin embargo, los pedículos del orden Discinida son cortos y se adhieren a superficies duras. [10]
El pedículo de los braquiópodos articulados no tiene celoma y su homología no está clara. Está construido a partir de una parte diferente del cuerpo larvario y tiene un núcleo compacto compuesto de tejido conectivo . Los músculos de la parte posterior del cuerpo pueden enderezar, doblar o incluso rotar el pedículo. El otro extremo del pedículo generalmente tiene extensiones en forma de raíces o papilas cortas ("protuberancias"), que se adhieren a superficies duras. Sin embargo, los braquiópodos articulados del género Chlidonophora utilizan un pedículo ramificado para anclarse en el sedimento . El pedículo emerge de la válvula pedicular, ya sea a través de una muesca en la bisagra o, en especies donde la válvula pedicular es más larga que la braquial, desde un orificio donde la válvula pedicular se dobla hacia atrás para tocar la válvula braquial. Algunas especies se encuentran con el extremo frontal hacia arriba, mientras que otras se encuentran en posición horizontal con la válvula pedicular hacia arriba. [10]
Algunos braquiópodos primitivos (por ejemplo, estrofomenados , kutorginados y obolellados ) no se unen mediante su pedículo, sino con una estructura completamente diferente conocida como "vaina pedicular", que no tiene relación con el pedículo. [25] [26] Esta estructura surge del umbo de la válvula pedicular, en el centro de la capa más temprana (metamórfica) en la ubicación del protegulum. A veces se asocia con una placa marginal, el coleplax. [26]
El flujo de agua ingresa al lofóforo por los lados de las válvulas abiertas y sale por la parte delantera del animal. En los lingúlidos los canales de entrada y salida están formados por grupos de quetas que funcionan como embudos. [10] En otros braquiópodos los canales de entrada y salida están organizados por la forma del lofóforo. [17] El lofóforo captura partículas de alimento, especialmente fitoplancton (pequeños organismos fotosintéticos ), y las entrega a la boca a través de los surcos braquiales a lo largo de las bases de los tentáculos. [10] La boca es una pequeña hendidura en la base del lofóforo. [27] Los alimentos pasan a través de la boca, la faringe muscular ("garganta") y el esófago ("garganta"), [10] todos los cuales están revestidos con cilios y células que secretan moco y enzimas digestivas . [17] La pared del estómago tiene ciegos ramificados ("bolsas") donde se digieren los alimentos, principalmente dentro de las células. [10]
Los nutrientes se transportan por todo el celoma, incluidos los lóbulos del manto, mediante los cilios. [17] Los desechos producidos por el metabolismo se descomponen en amoníaco , que se elimina por difusión a través del manto y el lofóforo. [10] Los braquiópodos tienen metanefridia , utilizada por muchos filos para excretar amoníaco y otros desechos disueltos. Sin embargo, los braquiópodos no tienen signos de podocitos , que realizan la primera fase de excreción en este proceso, [28] y los metanefridios de los braquiópodos parecen usarse solo para emitir espermatozoides y óvulos . [10]
La mayoría de los alimentos que consumen los braquiópodos son digeribles y se producen muy pocos desechos sólidos. [29] Los cilios del lofóforo pueden cambiar de dirección para expulsar partículas aisladas de materia no digerible. Si el animal encuentra grumos más grandes de materia no deseada, los cilios que recubren los canales de entrada se detienen y los tentáculos en contacto con los grumos se separan para formar grandes espacios y luego usan lentamente sus cilios para arrojar los grumos sobre el revestimiento del manto. Este tiene sus propios cilios, que eliminan los grumos a través de la abertura entre las válvulas. Si el lofóforo está obstruido, los aductores rompen bruscamente las válvulas, lo que crea un "estornudo" que elimina las obstrucciones. [17] En algunos braquiópodos inarticulados, el tracto digestivo tiene forma de U y termina con un ano que elimina los sólidos de la parte frontal de la pared del cuerpo. [27] Otros braquiópodos inarticulados y todos los braquiópodos articulados tienen un intestino curvo que termina ciegamente, sin ano. [10] Estos animales acumulan desechos sólidos con moco y periódicamente los "estornudan" mediante contracciones bruscas de los músculos intestinales. [17]
El lofóforo y el manto son las únicas superficies que absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono . El oxígeno parece ser distribuido por el líquido del celoma, que circula a través del manto y es impulsado por las contracciones del revestimiento del celoma o por el batir de sus cilios. En algunas especies, el oxígeno es transportado en parte por el pigmento respiratorio hemeritrina , que se transporta en las células de celomocitos. [10] El consumo máximo de oxígeno de los braquiópodos es bajo y su requerimiento mínimo no es mensurable.
Los braquiópodos también tienen sangre incolora , circulada por un corazón musculoso que se encuentra en la parte dorsal del cuerpo, encima del estómago. [10] La sangre pasa a través de vasos que se extienden hacia la parte delantera y trasera del cuerpo y se ramifican hacia órganos como el lofóforo en la parte delantera y el intestino, los músculos, las gónadas y los nefridios en la parte trasera. La circulación sanguínea no parece estar completamente cerrada y el líquido celómico y la sangre deben mezclarse hasta cierto punto. [17] La función principal de la sangre puede ser la de suministrar nutrientes. [10]
El "cerebro" del adulto articulado consta de dos ganglios , uno encima y otro debajo del esófago . Los adultos inarticulados tienen sólo el ganglio inferior. [30] Desde los ganglios y las comisuras donde se unen, los nervios corren hacia el lofóforo, los lóbulos del manto y los músculos que operan las válvulas. El borde del manto tiene probablemente la mayor concentración de sensores. Aunque no están directamente conectadas a las neuronas sensoriales , las chaetas del manto probablemente envían señales táctiles a receptores en la epidermis del manto. Muchos braquiópodos cierran sus válvulas si aparecen sombras sobre ellas, pero se desconocen las células responsables de esto. Algunos braquiópodos tienen estatocistos , que detectan cambios en la posición de los animales. [10]
La esperanza de vida oscila entre 3 y más de 30 años. [2] Los adultos de la mayoría de las especies son de un solo sexo durante toda su vida. Las gónadas son masas de gametos en desarrollo ( óvulos o espermatozoides ), y la mayoría de las especies tienen cuatro gónadas, dos en cada válvula. [10] Los de los articulados se encuentran en los canales de los lóbulos del manto, mientras que los de los inarticulados se encuentran cerca del intestino. [17] Los gametos maduros flotan en el celoma principal y luego salen a la cavidad del manto a través de los metanefridios , que se abren a ambos lados de la boca. La mayoría de las especies liberan óvulos y espermatozoides en el agua, pero las hembras de algunas especies mantienen los embriones en cámaras de cría hasta que las larvas eclosionan. [10]
La división celular en el embrión es radial (las células se forman en pilas de anillos directamente una encima de la otra), holoblástica (las células están separadas, aunque contiguas) y reguladora (el tipo de tejido en el que se desarrolla una célula está controlado por interacciones entre células adyacentes, en lugar de rígidamente dentro de cada celda). [10] [31] Mientras que algunos animales desarrollan la boca y el ano profundizando el blastoporo , una "abolladura" en la superficie del embrión temprano, el blastoporo de los braquiópodos se cierra y su boca y ano se desarrollan a partir de nuevas aberturas. [10]
Las larvas de los lingúlidos nadan como plancton durante meses [2] y son como adultos en miniatura, con válvulas, lóbulos del manto, un pedículo que se enrolla en la cavidad del manto y un pequeño lofóforo, que se utiliza tanto para alimentarse como para nadar. [10] Las larvas de los cránidos no tienen pedículo ni caparazón. [17] A medida que el caparazón se vuelve más pesado, el juvenil se hunde hasta el fondo y se convierte en un adulto sésil. [10] Las larvas de especies articuladas (Craniiformea y Rhynchonelliformea) son lecitotróficas (no se alimentan) y viven únicamente de la yema , y permanecen entre el plancton sólo unos pocos días. Las larvas de Rhynchonelliformea tienen tres lóbulos larvales, a diferencia de las Craniiformea que sólo tienen dos lóbulos larvales. [32] [2] Este tipo de larva tiene un lóbulo frontal ciliado que se convierte en cuerpo y lofóforo, un lóbulo trasero que se convierte en pedículo y un manto a modo de falda, con el dobladillo hacia atrás. Al metamorfosearse en adulto, el pedículo se adhiere a una superficie, el lóbulo frontal desarrolla el lofóforo y otros órganos, y el manto se enrolla sobre el lóbulo frontal y comienza a secretar el caparazón. [10] En los mares fríos, el crecimiento de los braquiópodos es estacional y los animales suelen perder peso en invierno. Estas variaciones en el crecimiento a menudo forman líneas de crecimiento en las conchas. Los miembros de algunos géneros han sobrevivido durante un año en acuarios sin comida. [2]
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Los fósiles de braquiópodos muestran una gran diversidad en la morfología de las conchas y el lofóforo, mientras que los géneros modernos muestran menos diversidad pero proporcionan características de cuerpo blando. Tanto los fósiles como las especies existentes tienen limitaciones que dificultan la producción de una clasificación completa de los braquiópodos basada en la morfología. El filo también ha experimentado importantes evoluciones convergentes y reversiones (en las que un grupo más reciente parece haber perdido una característica que se observa en un grupo intermedio, volviendo a una característica vista por última vez en un grupo más antiguo). Por lo tanto, algunos taxónomos de braquiópodos creen que es prematuro definir niveles más altos de clasificación, como el orden , y recomiendan en cambio un enfoque ascendente que identifique los géneros y luego los agrupe en grupos intermedios. [33]
Sin embargo, otros taxónomos creen que algunos patrones de características son lo suficientemente estables como para que valga la pena realizar clasificaciones de nivel superior, aunque existen diferentes puntos de vista sobre cuáles deberían ser las clasificaciones de nivel superior. [33] La clasificación "tradicional" se definió en 1869; En la década de 1990 se establecieron dos enfoques más: [14] [34]
Se reconocen alrededor de 330 especies vivas, [14] agrupadas en más de 100 géneros . La gran mayoría de los braquiópodos modernos son rinconelliformes (Articulata). [2]
Los análisis genéticos realizados desde la década de 1990 han ampliado la comprensión de la relación entre diferentes organismos. Ahora está claro que los braquiópodos no pertenecen a la Deuterostomia (como los equinodermos y los cordados ) como se había planteado la hipótesis anteriormente, sino que deberían incluirse en el amplio grupo Protostomia , en un subgrupo ahora llamado Lophotrochozoa . Aunque su morfología adulta parece bastante diferente, la secuencia de nucleótidos del ARNr 18S indica que los forónidos (gusanos de herradura) son los parientes más cercanos de los braquiópodos inarticulados, más que los braquiópodos articulados. Por ahora, el peso de la evidencia no es concluyente en cuanto a las relaciones exactas dentro de lo inarticulado. En consecuencia, se ha sugerido incluir los gusanos de herradura en Brachiopoda como una clase denominada Phoronata ( BLCohen & Weydmann ), además de Craniata y Lingulata, dentro del subfilo Linguliformea. El otro subfilo, Rhynchonelliformea, contiene sólo una clase existente, que se subdivide en los órdenes existentes Rhynchonellida, Terebratulida y Thecideida. [39] [40]
Esto muestra la taxonomía de los braquiópodos hasta el nivel de orden, incluidos los grupos extintos, que constituyen la mayoría de las especies. Los grupos extintos se indican con un símbolo (†):
Los braquiópodos son un filo enteramente marino, sin especies conocidas de agua dulce. La mayoría de las especies evitan lugares con fuertes corrientes u olas, y los sitios típicos incluyen salientes rocosos, grietas y cuevas, pendientes pronunciadas de plataformas continentales y fondos oceánicos profundos. Sin embargo, algunas especies articuladas se adhieren a las algas marinas o en sitios excepcionalmente protegidos en zonas intermareales . El braquiópodo vivo más pequeño, Gwynia , mide sólo aproximadamente 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo y vive entre granos de grava . [2] Los rhynchonelliformes, cuyas larvas consumen sólo sus yemas y se asientan y se desarrollan rápidamente, suelen ser endémicos de un área y forman poblaciones densas que pueden alcanzar miles por metro. Los adultos jóvenes suelen adherirse a los caparazones de los más maduros. Por otro lado, los braquiópodos inarticulados, cuyas larvas nadan hasta un mes antes de asentarse, tienen amplias áreas de distribución. Los miembros del género discinoide Pelagodiscus tienen una distribución cosmopolita . [2]
Los braquiópodos tienen una tasa metabólica baja , entre un tercio y una décima parte de la de los bivalvos . Si bien los braquiópodos abundaban en mares cálidos y poco profundos durante el período Cretácico , la mayoría de sus antiguos nichos ahora están ocupados por bivalvos, y la mayoría vive en condiciones frías y con poca luz. [41]
Los caparazones de los braquiópodos ocasionalmente muestran evidencia de daños causados por depredadores y, a veces, de reparación posterior. Los peces y crustáceos parecen encontrar desagradable la carne de braquiópodos. [2] El registro fósil muestra que los depredadores perforadores como los gasterópodos atacaron a los moluscos y equinoides de 10 a 20 veces más a menudo que a los braquiópodos, lo que sugiere que dichos depredadores atacaron a los braquiópodos por error o cuando otras presas eran escasas. [42] En aguas donde la comida es escasa, el caracol Capulus ungaricus roba comida de bivalvos, caracoles, gusanos tubulares y braquiópodos. [43]
Entre los braquiópodos, sólo los lingúlidos se han pescado comercialmente, y sólo en muy pequeña escala. [44] Lo que se come principalmente es el pedículo carnoso. [45] [46] [47] [48] Los braquiópodos rara vez se asientan en superficies artificiales, probablemente porque son vulnerables a la contaminación. Esto puede hacer que la población de Coptothyrus adamsi sea útil como medida de las condiciones ambientales alrededor de una terminal petrolera que se está construyendo en Rusia en la costa del Mar de Japón . [1]
Se reconocen más de 12.000 especies fósiles, [14] agrupadas en más de 5.000 géneros . Mientras que los braquiópodos modernos más grandes miden 100 milímetros (3,9 pulgadas) de largo, [2] algunos fósiles miden hasta 200 milímetros (7,9 pulgadas) de ancho. [50] Los primeros braquiópodos confirmados se han encontrado en el Cámbrico temprano , apareciendo primero las formas inarticuladas, seguidas poco después por las formas articuladas. [51] También se han encontrado tres especies no mineralizadas en el Cámbrico, y aparentemente representan dos grupos distintos que evolucionaron a partir de ancestros mineralizados. [52] La Lingula inarticulada a menudo se llama " fósil viviente ", ya que se han encontrado géneros muy similares que se remontan al Ordovícico . Por otro lado, los braquiópodos articulados han producido importantes diversificaciones y han sufrido graves extinciones masivas [50] , pero los articulados Rhynchonellida y Terebratulida, los grupos actuales más diversos, aparecieron a principios del Ordovícico y del Carbonífero , respectivamente. [49]
Desde 1991, Claus Nielsen ha propuesto una hipótesis sobre el desarrollo de los braquiópodos, adaptada en 2003 por Cohen y sus colegas como hipótesis sobre la evolución más temprana de los braquiópodos. Esta hipótesis del "pliegue de braquiópodos" sugiere que los braquiópodos evolucionaron a partir de un ancestro similar a Halkieria , [27] un animal parecido a una babosa con una " cota de malla " en la espalda y un caparazón en la parte delantera y trasera. [53] La hipótesis propone que el primer braquiópodo convirtió sus caparazones en un par de válvulas doblando la parte trasera de su cuerpo debajo de la parte delantera. [27]
Sin embargo, los fósiles de 2007 en adelante han respaldado una nueva interpretación de los tomotíidos del Cámbrico temprano y una nueva hipótesis de que los braquiópodos evolucionaron a partir de los tomotíidos. La "armadura de malla" de los tommotiidos era bien conocida, pero no en forma ensamblada, y en general se suponía que los tommotiidos eran animales parecidos a babosas similares a Halkieria , excepto que la armadura de los tommotiidos estaba hecha de compuestos organofosfáticos, mientras que la de Halkieria estaba hecha de compuestos organofosfáticos. de calcita . Sin embargo, los fósiles de un nuevo tomotíido, Eccentrotheca , mostraban una cota de malla ensamblada que formaba un tubo, lo que indicaría un animal sésil en lugar de uno rastrero parecido a una babosa. El tubo organofosfático de la eccentroteca se parecía al de los forónidos , [54] animales sésiles que se alimentan de lofóforos y se consideran parientes muy cercanos o un subgrupo de braquiópodos. [55] Paterimitra , otro fósil mayoritariamente ensamblado encontrado en 2008 y descrito en 2009, tenía dos placas simétricas en la parte inferior, como válvulas de braquiópodos, pero que no cubrían completamente el cuerpo del animal. [56]
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En su apogeo en el Paleozoico , [57] los braquiópodos se encontraban entre los filtradores y constructores de arrecifes más abundantes, [58] y ocuparon otros nichos ecológicos , incluida la natación al estilo de las vieiras con propulsión a chorro . [2] Sin embargo, después del evento de extinción del Pérmico-Triásico , conocido informalmente como la "Gran Mortandad", [58] los braquiópodos recuperaron sólo un tercio de su diversidad anterior. [58] A menudo se pensaba que los braquiópodos en realidad estaban disminuyendo en diversidad y que de alguna manera los bivalvos los superaban. Sin embargo, en 1980, Gould y Calloway produjeron un análisis estadístico que concluyó que tanto los braquiópodos como los bivalvos aumentaron desde el Paleozoico hasta los tiempos modernos, pero los bivalvos aumentaron más rápido; la extinción del Pérmico-Triásico fue moderadamente grave para los bivalvos pero devastadora para los braquiópodos, de modo que por primera vez los braquiópodos fueron menos diversos que los bivalvos y su diversidad después del Pérmico aumentó desde una base muy baja; no hay evidencia de que los bivalvos superaran a los braquiópodos, y los aumentos o disminuciones a corto plazo para ambos grupos aparecieron sincrónicamente. [59] En 2007, Knoll y Bambach concluyeron que los braquiópodos eran uno de varios grupos más vulnerables a la extinción del Pérmico-Triásico, ya que todos tenían partes duras calcáreas (hechas de carbonato de calcio ), tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles. [60]
Los fósiles de braquiópodos han sido indicadores útiles de los cambios climáticos durante la era Paleozoica . Cuando las temperaturas globales eran bajas, como en gran parte del Ordovícico , la gran diferencia de temperatura entre el ecuador y los polos creó diferentes colecciones de fósiles en diferentes latitudes . Por otro lado, los períodos más cálidos, como gran parte del Silúrico , crearon menores diferencias de temperatura, y todos los mares en las latitudes bajas y medias fueron colonizados por las mismas pocas especies de braquiópodos. [61]
Aproximadamente desde la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas ubicaron a los braquiópodos entre los deuteróstomos o como un grupo hermano de ellos . [62] [63] un superfilo que incluye cordados y equinodermos . [64] Un examen más detenido ha encontrado dificultades en los motivos por los cuales los braquiópodos estaban afiliados a los deuteróstomos: [65]
Nielsen considera que los braquiópodos y los forónidos estrechamente relacionados están afiliados a los pterobranquios deuteróstomos porque sus lofóforos son impulsados por un cilio por célula, mientras que los de los briozoos , que él considera protóstomos, tienen múltiples cilios por célula. [70] Sin embargo, los pterobranquios son hemicordados y probablemente estén estrechamente relacionados con los equinodermos , y no hay evidencia de que el último ancestro común de los pterobranquios y otros hemicordados o el último ancestro común de los hemicordados y los equinodermos fuera sésil y se alimentara mediante tentáculos. [sesenta y cinco]
A partir de 1988, los análisis basados en la filogenia molecular , que compara características bioquímicas como las similitudes en el ADN , han colocado a los braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo de protostoma que incluye moluscos , anélidos y platelmintos pero excluye al otro superfilo de protostoma, Ecdysozoa , cuyos miembros incluyen artrópodos . [62] [65] Esta conclusión es unánime entre los estudios de filogenia molecular que utilizan una amplia selección de genes: ADNr , genes Hox , genes de proteínas mitocondriales , genes de proteínas nucleares individuales y conjuntos de genes de proteínas nucleares. [71]
Algunos estudios combinados en 2000 y 2001, utilizando datos moleculares y morfológicos, apoyan a los braquiópodos como Lophotrochozoa, [72] [73] mientras que otros en 1998 y 2004 concluyeron que los braquiópodos eran deuteróstomos. [71]
Los forónidos se alimentan de un lofóforo, madrigueras o incrustaciones en las superficies, y construyen tubos de tres capas hechos de polisacárido , posiblemente quitina , mezclado con partículas con material del fondo marino. Tradicionalmente se los ha considerado como un filo separado, pero estudios de filogenia molecular cada vez más detallados entre 1997 y 2000 han concluido que los forónidos son un subgrupo de braquiópodos. [55] Sin embargo, un análisis realizado en 2005 concluyó que los forónidos son un subgrupo de briozoos . [74]
Si bien todos los estudios de filogenia molecular y la mitad de los estudios combinados hasta 2008 concluyen que los braquiópodos son lofotrocozoos , no pudieron identificar qué filo de lofotrocozoos eran los parientes más cercanos de los braquiópodos, excepto los forónidos, que son un subgrupo de braquiópodos. [55] [71] Sin embargo, en 2008 dos análisis encontraron que los parientes más cercanos de los lofotrocozoos de los braquiópodos eran los nemertinos . Los autores encontraron esto sorprendente, ya que los nemertinos tienen una escisión en espiral en las primeras etapas de la división celular y forman una larva trocófora , mientras que los braquiópodos tienen una escisión radial y una larva que no muestra signos de haber evolucionado a partir de un trocóforo. [75] [76] Otro estudio realizado en 2008 también concluyó que los braquiópodos están estrechamente relacionados con los nemertinos, lo que arroja dudas sobre la idea de que los braquiópodos sean parte de un clado Lophophorata de animales que se alimentan de lofóforos dentro de los lofotrocozoos. [71]
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