stringtranslate.com

Neurona sensorial

Cuatro tipos de neuronas sensoriales

Las neuronas sensoriales , también conocidas como neuronas aferentes , son neuronas del sistema nervioso que convierten un tipo específico de estímulo , a través de sus receptores , en potenciales de acción o potenciales de receptor graduados . [1] Este proceso se llama transducción sensorial . Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales se encuentran en los ganglios dorsales de la médula espinal . [2]

La información sensorial viaja a través de las fibras nerviosas aferentes de un nervio sensorial hasta el cerebro a través de la médula espinal . Los nervios espinales transmiten sensaciones externas a través de los nervios sensoriales al cerebro a través de la médula espinal. [3] El estímulo puede provenir de exterorreceptores externos al cuerpo, por ejemplo aquellos que detectan luz y sonido, o de interoreceptores internos del cuerpo, por ejemplo aquellos que responden a la presión arterial o al sentido de la posición del cuerpo .

Tipos y función

Las neuronas sensoriales en los vertebrados son predominantemente pseudounipolares o bipolares , y los diferentes tipos de neuronas sensoriales tienen diferentes receptores sensoriales que responden a diferentes tipos de estímulos . Hay al menos seis receptores sensoriales externos y dos internos:

Receptores externos

Los receptores externos que responden a estímulos provenientes del exterior del cuerpo se denominan exterorreceptores . [4] Los exterorreceptores incluyen quimiorreceptores como los receptores olfativos ( olfato ) y gustativos , fotorreceptores ( visión ), termorreceptores ( temperatura ), nociceptores ( dolor ), células ciliadas ( audición y equilibrio ) y varios otros mecanorreceptores diferentes para el tacto y el tacto. propiocepción (estiramiento, distorsión y estrés).

Oler

Las neuronas sensoriales implicadas en el olfato se denominan neuronas sensoriales olfativas . Estas neuronas contienen receptores , llamados receptores olfativos , que se activan mediante moléculas de olor en el aire. Las moléculas en el aire son detectadas por cilios y microvellosidades agrandadas . [5] Estas neuronas sensoriales producen potenciales de acción. Sus axones forman el nervio olfatorio y hacen sinapsis directamente con las neuronas de la corteza cerebral ( bulbo olfatorio ). No utilizan la misma ruta que otros sistemas sensoriales, evitando el tronco del encéfalo y el tálamo. Las neuronas del bulbo olfatorio que reciben información nerviosa sensorial directa tienen conexiones con otras partes del sistema olfatorio y muchas partes del sistema límbico. 9.

Gusto

La sensación gustativa se ve facilitada por neuronas sensoriales especializadas ubicadas en las papilas gustativas de la lengua y otras partes de la boca y la garganta. Estas neuronas sensoriales son responsables de detectar diferentes cualidades gustativas, como dulce, agrio, salado, amargo y salado. Cuando come o bebe algo, las sustancias químicas del alimento o del líquido interactúan con los receptores de estas neuronas sensoriales, lo que activa señales que se envían al cerebro. Luego, el cerebro procesa estas señales y las interpreta como sensaciones gustativas específicas, lo que le permite percibir y disfrutar los sabores de los alimentos que consume. [6] Cuando las células receptoras del gusto son estimuladas por la unión de estos compuestos químicos (saborizantes), puede provocar cambios en el flujo de iones, como sodio (Na+), calcio (Ca2+) y potasio (K+), a través de la membrana celular. [7] En respuesta a la unión del sabor, los canales iónicos en la membrana de la célula receptora del gusto pueden abrirse o cerrarse. Esto puede provocar la despolarización de la membrana celular, creando una señal eléctrica.

Al igual que los receptores olfativos , los receptores gustativos (receptores gustativos) de las papilas gustativas interactúan con las sustancias químicas de los alimentos para producir un potencial de acción .

Visión

Las células fotorreceptoras son capaces de realizar fototransducción , un proceso que convierte la luz ( radiación electromagnética ) en señales eléctricas. Estas señales son refinadas y controladas por las interacciones con otros tipos de neuronas en la retina. Las cinco clases básicas de neuronas dentro de la retina son las células fotorreceptoras , las células bipolares , las células ganglionares , las células horizontales y las células amacrinas . El circuito básico de la retina incorpora una cadena de tres neuronas que consta del fotorreceptor (ya sea un cono o un bastón ), una célula bipolar y una célula ganglionar. El primer potencial de acción ocurre en las células ganglionares de la retina. Esta vía es la forma más directa de transmitir información visual al cerebro. Hay tres tipos principales de fotorreceptores: Los conos son fotorreceptores que responden significativamente al color . En los seres humanos, los tres tipos diferentes de conos se corresponden con una respuesta primaria a la longitud de onda corta (azul), la longitud de onda media (verde) y la longitud de onda larga (amarillo/rojo). [8] Los bastones son fotorreceptores que son muy sensibles a la intensidad de la luz, lo que permite la visión en condiciones de poca luz. Las concentraciones y la proporción de bastones y conos están fuertemente correlacionadas con si un animal es diurno o nocturno . En los humanos, los bastones superan en número a los conos en aproximadamente 20:1, mientras que en los animales nocturnos, como el cárabo , la proporción se acerca a 1000:1. [8] Las células ganglionares de la retina participan en la respuesta simpática . De los aproximadamente 1,3 millones de células ganglionares presentes en la retina, se cree que entre el 1 y el 2% son fotosensibles. [9]

Los problemas y el deterioro de las neuronas sensoriales asociados con la visión provocan trastornos como:

  1. Degeneración macular : degeneración del campo visual central debido a la acumulación de desechos celulares o vasos sanguíneos entre la retina y la coroides, perturbando y/o destruyendo así la compleja interacción de las neuronas que están presentes allí. [10]
  2. Glaucoma : pérdida de células ganglionares de la retina que provoca cierta pérdida de visión hasta ceguera. [11]
  3. Retinopatía diabética : el control deficiente del azúcar en sangre debido a la diabetes daña los pequeños vasos sanguíneos de la retina. [12]

Auditivo

El sistema auditivo es responsable de convertir las ondas de presión generadas por la vibración de las moléculas de aire o el sonido en señales que el cerebro puede interpretar.

Esta transducción mecanoeléctrica está mediada por células ciliadas dentro del oído. Dependiendo del movimiento, la célula ciliada puede hiperpolarizarse o despolarizarse. Cuando el movimiento es hacia los estereocilios más altos , los canales catiónicos de Na + se abren permitiendo que el Na + fluya hacia la célula y la despolarización resultante hace que los canales de Ca ++ se abran, liberando así su neurotransmisor hacia el nervio auditivo aferente. Hay dos tipos de células ciliadas: internas y externas. Las células ciliadas internas son los receptores sensoriales. [13]

Los problemas con las neuronas sensoriales asociadas con el sistema auditivo provocan trastornos como:

  1. Trastorno del procesamiento auditivo : la información auditiva en el cerebro se procesa de forma anormal. Los pacientes con trastorno del procesamiento auditivo normalmente pueden obtener la información normalmente, pero su cerebro no puede procesarla adecuadamente, lo que provoca una discapacidad auditiva. [14]
  2. Agnosia verbal auditiva : se pierde la comprensión del habla, pero se conserva la capacidad de oír, hablar, leer y escribir. Esto es causado por daño a los lóbulos temporales superiores posteriores , lo que nuevamente no permite que el cerebro procese la información auditiva correctamente. [15]

Temperatura

Los termorreceptores son receptores sensoriales que responden a temperaturas variables . Si bien los mecanismos a través de los cuales operan estos receptores no están claros, descubrimientos recientes han demostrado que los mamíferos tienen al menos dos tipos distintos de termorreceptores. [16] El corpúsculo bulboide , es un receptor cutáneo, un receptor sensible al frío , que detecta temperaturas frías. El otro tipo es un receptor sensible al calor.

Mecanorreceptores

Los mecanorreceptores son receptores sensoriales que responden a fuerzas mecánicas, como la presión o la distorsión . [17]

Las células receptoras sensoriales especializadas llamadas mecanorreceptores a menudo encapsulan fibras aferentes para ayudar a sintonizar las fibras aferentes con los diferentes tipos de estimulación somática. Los mecanorreceptores también ayudan a reducir los umbrales para la generación de potencial de acción en las fibras aferentes y, por lo tanto, las hacen más propensas a activarse en presencia de estimulación sensorial. [18]

Algunos tipos de mecanorreceptores disparan potenciales de acción cuando sus membranas se estiran físicamente.

Los propioceptores son otro tipo de mecanorreceptores que literalmente significa "receptores de uno mismo". Estos receptores proporcionan información espacial sobre las extremidades y otras partes del cuerpo. [19]

Los nociceptores son responsables de procesar el dolor y los cambios de temperatura. El dolor ardiente y la irritación que se experimenta después de comer un chile (debido a su ingrediente principal, la capsaicina), la sensación de frío que se experimenta después de ingerir una sustancia química como el mentol o la icilina, así como la sensación común de dolor, son todos el resultado de neuronas con estos receptores. [20]

Los problemas con los mecanorreceptores provocan trastornos como:

  1. Dolor neuropático : una afección dolorosa intensa resultante de un nervio sensorial dañado [20]
  2. Hiperalgesia : una mayor sensibilidad al dolor causada por el canal iónico sensorial, TRPM8 , que generalmente responde a temperaturas entre 23 y 26 grados y proporciona la sensación refrescante asociada con el mentol y la icilina [20]
  3. Síndrome del miembro fantasma : un trastorno del sistema sensorial en el que se experimenta dolor o movimiento en un miembro que no existe [21]

Receptores internos

Los receptores internos que responden a los cambios dentro del cuerpo se conocen como interoceptores . [4]

Sangre

Los cuerpos aórticos y los cuerpos carotídeos contienen grupos de células glómicas , quimiorreceptores periféricos que detectan cambios en las propiedades químicas de la sangre, como la concentración de oxígeno . [22] Estos receptores son polimodales y responden a varios estímulos diferentes.

Nociceptores

Los nociceptores responden a estímulos potencialmente dañinos enviando señales a la médula espinal y al cerebro. Este proceso, llamado nocicepción , suele provocar la percepción de dolor . [23] [24] Se encuentran en los órganos internos así como en la superficie del cuerpo para "detectar y proteger". [24] Los nociceptores detectan diferentes tipos de estímulos nocivos que indican potencial de daño y luego inician respuestas neuronales para retirarse del estímulo. [24]

  1. Los nociceptores térmicos se activan por calor o frío nocivos a diversas temperaturas. [24]
  2. Los nociceptores mecánicos responden al exceso de presión o a la deformación mecánica, como un pellizco . [24]
  3. Los nociceptores químicos responden a una amplia variedad de sustancias químicas, algunas de las cuales indican una respuesta. Están involucrados en la detección de algunas especias en los alimentos, como los ingredientes picantes de las plantas Brassica y Allium , que se dirigen al receptor neuronal sensorial para producir dolor agudo y posterior hipersensibilidad al dolor. [25]

Conexión con el sistema nervioso central.

La información proveniente de las neuronas sensoriales de la cabeza ingresa al sistema nervioso central (SNC) a través de los nervios craneales . La información de las neuronas sensoriales debajo de la cabeza ingresa a la médula espinal y pasa hacia el cerebro a través de los 31 nervios espinales . [26] La información sensorial que viaja a través de la médula espinal sigue caminos bien definidos. El sistema nervioso codifica las diferencias entre las sensaciones en términos de qué células están activas.

Clasificación

Estímulo adecuado

El estímulo adecuado de un receptor sensorial es la modalidad de estímulo para la cual posee el aparato de transducción sensorial adecuado . Se puede utilizar un estímulo adecuado para clasificar los receptores sensoriales:

  1. Los barorreceptores responden a la presión en los vasos sanguíneos.
  2. Los quimiorreceptores responden a estímulos químicos.
  3. Los receptores de radiación electromagnética responden a la radiación electromagnética [27]
    1. Los receptores de infrarrojos responden a la radiación infrarroja.
    2. Los fotorreceptores responden a la luz visible.
    3. Los receptores ultravioleta responden a la radiación ultravioleta [ cita necesaria ]
  4. Los electrorreceptores responden a los campos eléctricos.
    1. Las ampollas de Lorenzini responden a los campos eléctricos, la salinidad y la temperatura, pero funcionan principalmente como electrorreceptores.
  5. Los hidrorreceptores responden a los cambios de humedad.
  6. Los magnetorreceptores responden a los campos magnéticos.
  7. Los mecanorreceptores responden al estrés mecánico o a la tensión mecánica.
  8. Los nociceptores responden al daño o amenaza de daño a los tejidos corporales, lo que lleva (a menudo, pero no siempre) a la percepción del dolor.
  9. Los osmorreceptores responden a la osmolaridad de los líquidos (como en el hipotálamo)
  10. Los propioceptores proporcionan el sentido de posición.
  11. Los termorreceptores responden a la temperatura, ya sea calor, frío o ambos.

Ubicación

Los receptores sensoriales se pueden clasificar por ubicación:

  1. Los receptores cutáneos son receptores sensoriales que se encuentran en la dermis o epidermis . [28]
  2. Los husos musculares contienen mecanorreceptores que detectan el estiramiento de los músculos.

Morfología

Los receptores sensoriales somáticos cerca de la superficie de la piel generalmente se pueden dividir en dos grupos según su morfología:

  1. Las terminaciones nerviosas libres caracterizan a los nociceptores y termorreceptores y se llaman así porque las ramas terminales de la neurona no están mielinizadas y se extienden por la dermis y la epidermis .
  2. Los receptores encapsulados consisten en los tipos restantes de receptores cutáneos. La encapsulación existe para un funcionamiento especializado.

Tasa de adaptación

  1. Un receptor tónico es un receptor sensorial que se adapta lentamente a un estímulo [29] y continúa produciendo potenciales de acción durante la duración del estímulo. [30] De esta manera transmite información sobre la duración del estímulo. Algunos receptores tónicos están permanentemente activos e indican un nivel de fondo. Ejemplos de tales receptores tónicos son los receptores del dolor , la cápsula articular y el huso muscular . [31]
  2. Un receptor fásico es un receptor sensorial que se adapta rápidamente a un estímulo. La respuesta de la célula disminuye muy rápidamente y luego se detiene. [32] No proporciona información sobre la duración del estímulo; [30] en cambio, algunos de ellos transmiten información sobre cambios rápidos en la intensidad y tasa del estímulo. [31] Un ejemplo de receptor fásico es el corpúsculo de Pacini .

Drogas

Actualmente existen muchos fármacos en el mercado que se utilizan para manipular o tratar trastornos del sistema sensorial. Por ejemplo, la gabapentina es un fármaco que se utiliza para tratar el dolor neuropático al interactuar con uno de los canales de calcio dependientes del voltaje presentes en las neuronas no receptivas. [20] Algunos medicamentos pueden usarse para combatir otros problemas de salud, pero pueden tener efectos secundarios no deseados en el sistema sensorial. La disfunción en el complejo de mecanotransducción de las células ciliadas, junto con la posible pérdida de sinapsis de cinta especializadas, puede provocar la muerte de las células ciliadas, a menudo causada por fármacos ototóxicos como los antibióticos aminoglucósidos que envenenan la cóclea. [33] Mediante el uso de estas toxinas, las células ciliadas que bombean K+ dejan de funcionar. Por tanto, la energía generada por el potencial endococlear que impulsa el proceso de transducción de señales auditivas se pierde, provocando pérdida de audición. [34]

Neuroplasticidad

Desde que los científicos observaron la reasignación cortical en el cerebro de los monos Silver Spring de Taub , se ha realizado una gran cantidad de investigaciones sobre la plasticidad del sistema sensorial . Se han logrado grandes avances en el tratamiento de los trastornos del sistema sensorial. Técnicas como la terapia de movimiento inducida por restricción desarrollada por Taub han ayudado a pacientes con extremidades paralizadas a recuperar el uso de sus extremidades al obligar al sistema sensorial a desarrollar nuevas vías neuronales . [35] El síndrome del miembro fantasma es un trastorno del sistema sensorial en el que los amputados perciben que su miembro amputado todavía existe y que aún pueden sentir dolor en él. La caja de espejos desarrollada por VS Ramachandran ha permitido a los pacientes con síndrome del miembro fantasma aliviar la percepción de miembros fantasmas paralizados o dolorosos. Es un dispositivo simple que utiliza un espejo dentro de una caja para crear una ilusión en la que el sistema sensorial percibe que está viendo dos manos en lugar de una, permitiendo así que el sistema sensorial controle el "miembro fantasma". De esta manera, el sistema sensorial puede aclimatarse gradualmente al miembro amputado y así aliviar este síndrome. [36]

Otros animales

La recepción hidrodinámica es una forma de mecanorrecepción utilizada en diversas especies animales.

Imágenes Adicionales

Ver también

Referencias

  1. ^ Parsons, Richard (2018). CGP: Revisión y práctica completas de biología de nivel A. Newcastle Upon Thynde: Coordination Group Publishing Ltd. p. 138.ISBN​ 9781789080261.
  2. ^ Purves, Dale; Agustín, Jorge; Fitzpatrick, David; Salón, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; Blanco, Leonard (2008). Neurociencia (4 ed.). Sinauer Associates, Inc. págs. 207. ISBN 978-0878936977.
  3. ^ Koop LK, Tadi P. Neuroanatomía, nervios sensoriales. 25 de julio de 2022. En: StatPearls [Internet]. Isla del Tesoro (FL): StatPearls Publishing; 2023 enero–. PMID: 30969668.
  4. ^ ab Campbell, Neil (1996). Biología (4ª ed.). Pub Benjamín/Cummings. Co.p. 1028.ISBN 0805319409.
  5. ^ Raza, Michael D. y Moore, Janice. Enciclopedia del comportamiento animal. Londres: Elsevier, 2010. Imprimir.
  6. ^ Vincis R, Fontanini A. Anatomía y fisiología del gusto central. Handb Clin Neurol. 2019;164:187-204. doi: 10.1016/B978-0-444-63855-7.00012-5. PMID: 31604547; PMCID: PMC6989094.
  7. ^ Taruno A, Nomura K, Kusakizako T, Ma Z, Nureki O, Foskett JK. Transducción del gusto y canalización de sinapsis en las papilas gustativas. Arco de Pflugers. Enero de 2021; 473(1):3-13. doi: 10.1007/s00424-020-02464-4. Publicación electrónica del 16 de septiembre de 2020. PMID: 32936320; PMCID: PMC9386877.
  8. ^ ab "ojo, humano". Enciclopedia Británica. Suite de referencia definitiva de Encyclopædia Britannica. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  9. ^ Fomentar, RG; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Agarre, W.; Menaker, M. (1991). "Fotorrecepción circadiana en el ratón con retina degenerada (rd / rd)". Revista de fisiología comparada A 169. doi :10.1007/BF00198171
  10. ^ de Jong, Paulus TVM (5 de octubre de 2006). "La degeneración macular relacionada con la edad". Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 355 (14): 1474-1485. doi :10.1056/NEJMra062326. ISSN  0028-4793. PMID  17021323.
  11. ^ Alguire, Patricio; Dallas, Wilbur; Willis, Juan; Kenneth, Henry (1990). "Capítulo 118 Tonometría". Métodos clínicos: anamnesis, exámenes físicos y de laboratorio (3 ed.). Butterworths. ISBN 978-0409900774. OCLC  15695765.
  12. ^ "NIHSeniorHealth: Retinopatía diabética: causas y factores de riesgo". nihseniorhealth.gov . Archivado desde el original el 14 de enero de 2017 . Consultado el 19 de diciembre de 2016 .
  13. ^ Purves, Dale; Agustín, Jorge; Fitzpatrick, David; Salón, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; Blanco, Leonard (2008). Neurociencia (4 ed.). Sinauer Associates, Inc. págs. 327–330. ISBN 978-0878936977.
  14. ^ "Trastorno del procesamiento auditivo (APD)" (PDF) . Sociedad Británica de Audiología Grupo de Interés Especial APD Instituto MRC de Investigación Auditiva.
  15. ^ Stefanatos, Gerry A.; Gershkoff, Arturo; Madigan, Sean (1 de julio de 2005). "Sobre la sordera pura de las palabras, el procesamiento temporal y el hemisferio izquierdo". Revista de la Sociedad Internacional de Neuropsicología . 11 (4): 456–470, discusión 455. doi :10.1017/S1355617705050538. ISSN  1355-6177. PMID  16209426. S2CID  25584363.
  16. ^ Krantz, John. Experimentar la sensación y la percepción Archivado el 17 de noviembre de 2017 en Wayback Machine . Pearson Education, Limited, 2009. pág. 12.3
  17. ^ Winter, R., Harrar, V., Gozdzik, M. y Harris, LR (2008). El momento relativo del tacto activo y pasivo. [Documento de actas]. Investigación del cerebro, 1242, 54-58. doi :10.1016/j.brainres.2008.06.090
  18. ^ Purves, Dale; Agustín, Jorge; Fitzpatrick, David; Salón, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; Blanco, Leonard (2008). Neurociencia (4 ed.). Sinauer Associates, Inc. págs. 209. ISBN 978-0878936977.
  19. ^ Purves, Dale; Agustín, Jorge; Fitzpatrick, David; Salón, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; Blanco, Leonard (2008). Neurociencia (4 ed.). Sinauer Associates, Inc. págs. 215–216. ISBN 978-0878936977.
  20. ^ abcd Lee, Y; Lee, C; Oh, tú (2005). "Canales dolorosos en neuronas sensoriales". Moléculas y Células . 20 (3): 315–324. PMID  16404144.
  21. ^ Halligan, Peter W; Zeman, Adán; Berger, Abi (4 de septiembre de 1999). "Fantasmas en el cerebro". BMJ: Revista médica británica . 319 (7210): 587–588. doi :10.1136/bmj.319.7210.587. ISSN  0959-8138. PMC 1116476 . PMID  10473458. 
  22. ^ Satir, P. & Christensen, ST (2008) Estructura y función de los cilios de los mamíferos. en Histoquímica y Biología Celular, Vol 129:6
  23. ^ Sherrington C. La acción integradora del sistema nervioso. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford; 1906.
  24. ^ abcde San Juan Smith, Ewan (14 de octubre de 2017). "Avances en la comprensión de la nocicepción y el dolor neuropático". Revista de Neurología . 265 (2): 231–238. doi :10.1007/s00415-017-8641-6. ISSN  0340-5354. PMC 5808094 . PMID  29032407. 
  25. ^ Zhao, Jianhua; Lin King, John V.; Paulsen, Candice E.; Cheng, Yifan; Julio, David (8 de julio de 2020). "Activación provocada por irritantes y modulación del calcio del receptor TRPA1". Naturaleza . 585 (7823): 141–145. Código Bib :2020Natur.585..141Z. doi :10.1038/s41586-020-2480-9. ISSN  1476-4687. PMC 7483980 . PMID  32641835. 
  26. ^ Kalat, James W. (2013). Psicología biológica (11ª ed.). Publicación Wadsworth. ISBN 978-1111831004.
  27. ^ Michael J. Gregorio. "Sistemas sensoriales". Colegio Comunitario Clinton. Archivado desde el original el 25 de junio de 2013 . Consultado el 6 de junio de 2013 .
  28. ^ "Receptor cutáneo".
  29. ^ Carpeta, Marc D.; Hirokawa, Nobutaka; Windhorst, Uwe (2009). Enciclopedia de neurociencia ([Online-Ausg.]. ed.). Berlín: Springer. ISBN 978-3-540-29678-2.
  30. ^ ab mentor.lscf.ucsb.edu/course/fall/eemb157/lecture/Lectures%2016,%2017%2018.ppt [ enlace muerto ]
  31. ^ ab "Función de los receptores sensoriales". frank.mtsu.edu . Archivado desde el original el 3 de agosto de 2008.
  32. ^ Sherwood, Lauralee; Klandorf, Hillar; Yancey, Paul (2012). Fisiología animal: de los genes a los organismos. Aprendizaje Cengage. ISBN 978-0840068651. Consultado el 13 de diciembre de 2017 .
  33. ^ Wagner EL, Shin JB. Mecanismos de daño y reparación de las células ciliadas. Tendencias Neurociencias. Junio ​​​​de 2019; 42 (6): 414-424. doi: 10.1016/j.tins.2019.03.006. Publicación electrónica del 13 de abril de 2019. PMID: 30992136; PMCID: PMC6556399.
  34. ^ Priuska, EM; Schacht, J. (1997). "Mecanismo y prevención de la ototoxicidad de aminoglucósidos: células ciliadas externas como objetivos y herramientas". Diario de oído, nariz y garganta . 76 (3): 164-171. doi :10.1177/014556139707600310. PMID  9086645. S2CID  8216716.
  35. ^ Schwartz y Begley 2002, pág. 160; "Terapia de movimiento inducido por restricciones", extraído de "A Rehab Revolution", revista Stroke Connection, septiembre/octubre de 2004. Imprimir.
  36. ^ Blakeslee, Sandra; Ramachandran, VS (1998). Fantasmas en el cerebro: investigando los misterios de la mente humana . William Morrow & Company, Inc. ISBN 978-0688152475. OCLC  43344396.

enlaces externos