Los kutorginatos ( Kutorginata ) son una clase extinta de braquiópodos rinconelliformes ("articulados") tempranos . La clase contiene un solo orden, Kutorginida (kutorginides). [2] Los kutorginidas estuvieron entre los primeros rynchonelliformes, restringidos a la parte media-baja del Período Cámbrico (" atdabaniano " [etapa 3] a "maya" [ miaolingio tardío ]). [3]
A pesar de este corto lapso de tiempo, los kutorginides todavía eran un orden importante de rynchonelliformes del Cámbrico durante el Cámbrico inferior. [1] La diversidad de kutorginidos fue mayor hasta el " Toyoniense ", aunque comenzaron a disminuir a mediados del Cámbrico incluso cuando otros órdenes de braquiópodos (particularmente orthides y acrotretides ) se diversificaron. Un patrón similar de pérdida de diversidad se observa en obolélides , naukatides y chileides , otros tres órdenes rinconelliformes tempranos contemporáneos de los kutorginides. [3]
Las kutorginidas suelen tener una capa ventribiconvexa (ambas válvulas convexas, la válvula ventral más) y una línea de bisagra estrófica (recta). Según los fósiles de Nisusia , la capa interna (secundaria) del caparazón parece tener una microestructura de fibras de calcita . [2]
Internamente, las válvulas son más simples que la mayoría de los otros rinconelliformes. Aunque las kutorginidas son técnicamente articuladas, la bisagra no está reforzada por dientes y alvéolos, sino más bien por un sistema de crestas delgadas y surcos profundos a lo largo de la línea de la bisagra. Asimismo, los cardinales y las placas dentales están ausentes, con sólo unas pocas cicatrices musculares sutiles en su lugar. Las únicas otras estructuras aparentes son los canales del manto, que son de forma pinnada (irradiantes, aparte de los canales de la línea media). [2]
La parte trasera del caparazón tiene un perfil en forma de cometa o diamante . El pseudodeltidio es voluminoso, cubre la mayor parte del deltirio (hendidura ventral) y ocupa una gran parte de la válvula ventral desde la parte posterior. Por el contrario, el chilidium es bastante bajo y poco desarrollado, dejando un gran nototirio expuesto (hendidura dorsal). En el vértice del pseudodeltidium se encuentra un pequeño agujero pedicular . [2]
Las kutorginidas también tienen otra abertura mucho más grande y enigmática en el medio de la línea de bisagra. Esta abertura corresponde al espacio comprendido por el nototirio y la porción expuesta del deltirio. [2] La relevancia de esta apertura para los tejidos blandos ha sido un tema de debate, y la evidencia reciente ha abogado por una interpretación más matizada con variación dentro de la clase. [1]
En lagerstätten se conservan varias kutorginidas , que explican la estructura y ubicación del pedículo en relación con las dos aberturas posteriores. Kutorgina chengjiangensis , procedente de Chengjiang Lagerstätte de China, tiene un pedículo en forma de tallo grueso y anulado. A pesar de su grosor, el pedículo está unido a la concha en el pseudodeltidium, lo que sugiere fuertemente que originalmente derivó del interior del pequeño agujero pedicular. La gran abertura posterior probablemente ayudó a sostener los fuertes músculos diductores en esta interpretación. [1]
Varios fósiles de Nisusia sulcata, de la piedra caliza Marjum de Utah, cuentan una historia diferente. [1] [4] Cada fósil incluye un tubo silicificado distintivo dentro de la gran abertura posterior. Este tubo se ha interpretado durante mucho tiempo como un coprolito , lo que sugiere que los kutorginides tenían un intestino completo que terminaba en un espacio en la parte posterior del caparazón. [5] [2] Esta condición es desconocida en los braquiópodos articulados y es más similar a los inarticulados en el subfilo Craniiformea . [2] Sin embargo, los braquiópodos modernos tienen gránulos fecales muy pequeños, por lo que el tubo silicificado puede interpretarse mejor como un pedículo adulto. El agujero más pequeño en la punta del pseudodeltidium puede ser un remanente de un pedículo larvario, que luego se volvió redundante por un segundo pedículo que se desarrolló en la bisagra en la edad adulta. En este escenario, el pedículo de otros rinconelliformes sería homólogo al pedículo larvario de Nisusia sulcata . [1] [4]
Del Tratado sobre Paleontología de Invertebrados (Parte H, Revisada), a menos que se indique lo contrario: [2]
Algunas especies de Kutorgina tienen una concha cóncavo-convexa, con la válvula braquial (dorsal) más pequeña en forma de plato y la válvula pediculada (ventral) más grande ampliamente arqueada. La válvula braquial tiene una interárea bastante prominente en la parte posterior que está curvada por el pico prominente en la parte posterior de la válvula pedicular.
Incluye las especies Kutorgina elanica Malakhovskaya, 2013 y K. chengjiangensis Zhang et al. 2007 , entre muchos otros. K. chengjiangensis conserva la anatomía blanda, incluido el pedículo, el lofóforo y el intestino.
Nisusia Walcott, 1905 (Walcott, 1889) se conoce de Burgess Shale de la era miaolingia ( hace ~ 508 millones de años ). Es un sinónimo principal de Orthisina alberta Walcott, 1889.
El pedículo de Nisusia emerge entre sus válvulas, como lo muestra el material silicificado de N. sulcata , aunque todavía tiene una abertura en el vértice de la válvula pedicular. [1]