Entoprocta / ɛ n t oʊ ˈ p r ɒ k t ə / ( iluminado. ' dentro del recto/ano ' ), o Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə ˈ z oʊ ə / , es un filo de animales acuáticos en su mayoría sésiles , que van desde 0,1 a 7 milímetros (0,004 a 0,3 pulgadas) de largo. Los individuos maduros tienen forma de copa y tallos relativamente largos. Tienen una "corona" de tentáculos sólidos cuyos cilios generan corrientes de agua que atraen partículas de comida hacia la boca, y tanto la boca como el ano se encuentran dentro de la "corona". Los Bryozoa (Ectoprocta) , superficialmente similares, tienen el ano fuera de una "corona" de tentáculos huecos. La mayoría de las familias de entoproctos son coloniales y todas menos 2 de las 150 especies son marinas. Algunas especies solitarias pueden moverse lentamente.
Algunas especies expulsan óvulos no fertilizados al agua, mientras que otras mantienen sus óvulos en cámaras de cría hasta que eclosionan, y algunas de estas especies utilizan órganos similares a la placenta para nutrir los huevos en desarrollo. Después de la eclosión, las larvas nadan durante un corto tiempo y luego se posan en una superficie. Allí se metamorfosean y el intestino de las larvas gira hasta 180°, de modo que la boca y el ano miran hacia arriba. Tanto las especies coloniales como las solitarias también se reproducen mediante clonación : las especies solitarias desarrollan clones en el espacio entre los tentáculos y luego los liberan cuando se desarrollan, mientras que las coloniales producen nuevos miembros a partir de los tallos o de estolones en forma de corredores .
Los fósiles de entoproctos son muy raros y los primeros especímenes que se han identificado con confianza datan del Jurásico Superior . La mayoría de los estudios realizados desde 1996 en adelante han considerado a los entoproctos como miembros de los Trochozoa , que también incluyen moluscos y anélidos . Sin embargo, un estudio de 2008 concluyó que los entoproctos están estrechamente relacionados con los briozoos.
"Entoprocta", acuñada en 1870, [3] significa " ano dentro". [4] El nombre alternativo "Kamptozoa", que significa animales "doblados" o "curvos", [5] fue asignado en 1929. [3] Algunos autores usan "Entoprocta", [6] [7] mientras que otros prefieren "Kamptozoa" . [4] [8]
La mayoría de las especies son coloniales y sus miembros se conocen como "zooides", [9] ya que no son animales completamente independientes. [10] Los zooides suelen tener 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo, pero varían de 0,1 a 7 milímetros (0,004 a 0,3 pulgadas) de largo. [4]
Los entoproctos son superficialmente parecidos a los briozoos (ectoproctos), ya que ambos grupos tienen una "corona" de tentáculos cuyos cilios generan corrientes de agua que atraen partículas de alimento hacia la boca. Sin embargo, tienen diferentes mecanismos de alimentación y anatomía interna, y los briozoos sufren una metamorfosis de larva a adulto que destruye la mayoría de los tejidos larvarios; sus colonias también tienen un zooide fundador que es diferente al de sus "hijas". [4]
El cuerpo de un zooide entoprocto maduro tiene una estructura en forma de copa con un cáliz montado sobre un tallo relativamente largo que se adhiere a una superficie. El borde del cáliz lleva una "corona" de 8 a 30 tentáculos sólidos, que son extensiones de la pared del cuerpo. La base de la "corona" de tentáculos está rodeada por una membrana que cubre parcialmente los tentáculos cuando se retraen. La boca y el ano se encuentran en lados opuestos de la aurícula (espacio encerrado por la "corona" de tentáculos), y ambos pueden cerrarse mediante músculos del esfínter . El intestino tiene forma de U y se curva hacia la base del cáliz, donde se ensancha para formar el estómago. Este está revestido por una membrana que consta de una única capa de células, cada una de las cuales tiene múltiples cilios . [4]
Los tallos de las especies coloniales surgen de placas de unión compartidas o de una red de estolones , tubos que recorren una superficie. [4] En especies solitarias, el tallo termina en una ventosa muscular, o en un pie flexible, o está cementado a una superficie. [7] El tallo es musculoso y produce un movimiento característico de cabeceo. En algunas especies está segmentado . Algunas especies solitarias pueden moverse, ya sea arrastrándose sobre el musculoso pie o dando volteretas . [4]
La pared del cuerpo está formada por la epidermis y una cutícula externa , [4] que se compone principalmente de fibras de colágeno entrecruzadas . La epidermis contiene sólo una capa de células, cada una de las cuales tiene múltiples cilios ("pelos") y microvellosidades (pequeños "pliegues") que penetran a través de la cutícula. [4] Los estolones y tallos de las especies coloniales tienen cutículas más gruesas, endurecidas con quitina . [7]
No hay celoma (cavidad interna llena de líquido revestida de peritoneo ) y los demás órganos internos están incrustados en tejido conectivo que se encuentra entre el estómago y la base de la "corona" de tentáculos. El sistema nervioso discurre a través del tejido conectivo y justo debajo de la epidermis, y está controlado por un par de ganglios . Los nervios van desde estos hasta el cáliz, los tentáculos y el tallo, y hasta los órganos de los sentidos en todas estas áreas. [4]
Una banda de células, cada una con múltiples cilios, corre a lo largo de los lados de los tentáculos, conectando cada tentáculo con sus vecinos, excepto que hay un espacio en la banda más cercana al ano. Una banda separada de cilios crece a lo largo de un surco que corre cerca del lado interno de la base de la "corona", con una extensión estrecha hacia la superficie interna de cada tentáculo. [7] Los cilios a los lados de los tentáculos crean una corriente que fluye hacia la "corona" en la base de los tentáculos y sale por encima del centro de la "corona". [4] Estos cilios pasan partículas de alimento a los cilios en la superficie interna de los tentáculos, y los cilios internos producen una corriente descendente que impulsa partículas dentro y alrededor del surco, y luego a la boca. [7]
Los entoproctos generalmente utilizan uno o ambos de: tamizado ciliar, en el que una banda de cilios crea la corriente de alimentación y otra atrapa partículas de alimento (el " tamiz "); y recolección aguas abajo, en la que las partículas de alimentos quedan atrapadas cuando están a punto de salir de ellas. En los entoproctos, la recolección aguas abajo la llevan a cabo las mismas bandas de cilios que generan la corriente; Las larvas de trochozoos también utilizan la recolección aguas abajo, pero utilizan un conjunto separado de cilios para atrapar partículas de alimento. [12]
Además, las glándulas de los tentáculos secretan hilos pegajosos que capturan partículas grandes. [4] Una especie no colonial reportada alrededor de la Península Antártica en 1993 tiene células que superficialmente se parecen a los cnidocitos de los cnidarios y disparan hilos pegajosos. Estas células inusuales se encuentran alrededor de la boca y pueden proporcionar un medio adicional para capturar presas. [13]
El estómago y el intestino están revestidos de microvellosidades , que se cree que absorben nutrientes. El ano, que se abre dentro de la "corona", expulsa desechos sólidos a la corriente saliente después de que los tentáculos han filtrado el alimento del agua; en algunas familias se eleva sobre un cono por encima del nivel del surco que conduce el alimento a la boca. [4] [14] La mayoría de las especies tienen un par de protonefridios que extraen los desechos solubles de los fluidos internos y los eliminan a través de los poros cerca de la boca. Sin embargo, la especie de agua dulce Urnatella gracilis tiene múltiples nefridios en el cáliz y el tallo. [4]
Los zooides absorben oxígeno y emiten dióxido de carbono por difusión , [4] lo que funciona bien para animales pequeños. [15]
La mayoría de las especies son hermafroditas simultáneas , pero algunas cambian de macho a hembra a medida que maduran, mientras que los individuos de algunas especies permanecen del mismo sexo toda su vida. Los individuos tienen uno o dos pares de gónadas , colocadas entre la aurícula y el estómago, y que se abren en un único gonoporo en la aurícula. [7] Se cree que los óvulos son fertilizados en los ovarios . La mayoría de las especies liberan huevos que se convierten en larvas planctónicas , pero algunas incuban sus huevos en el gonoporo. Aquellos que incuban huevos pequeños los alimentan mediante un órgano parecido a una placenta , mientras que las larvas de especies con huevos más grandes viven de la yema almacenada . [4] El desarrollo del óvulo fertilizado hasta convertirse en larva sigue un patrón espiral típico : las células se dividen mediante escisión en espiral y el mesodermo se desarrolla a partir de una célula específica denominada "4d" en el embrión temprano . [17] No hay celoma en ninguna etapa. [4]
En algunas especies, la larva es un trocóforo que es planctónico y se alimenta de partículas de comida flotantes utilizando las dos bandas de cilios alrededor de su "ecuador" para llevar el alimento a la boca, que utiliza más cilios para conducirlos al estómago, que utiliza más cilios. cilios para expulsar los restos no digeridos a través del ano. [18] En algunas especies de los géneros Loxosomella y Loxosoma , la larva produce una o dos yemas que se separan y forman nuevos individuos, mientras el trocóforo se desintegra. Sin embargo, la mayoría produce una larva con mechones sensoriales en la parte superior y frontal, un par de ocelos en forma de copa de pigmento ("ojos pequeños"), un par de protonefridios y un pie grande con cilios en la parte inferior. [7] Después de asentarse, el pie y el mechón frontal se adhieren a la superficie. Las larvas de la mayoría de las especies sufren una metamorfosis compleja y los órganos internos pueden girar hasta 180°, de modo que tanto la boca como el ano apuntan hacia arriba. [4]
Todas las especies pueden producir clones mediante gemación . Las especies coloniales producen nuevos zooides a partir del estolón o de los tallos, y de esta manera pueden formar grandes colonias. [4] En especies solitarias, los clones se forman en el suelo de la aurícula y se liberan cuando se desarrollan sus órganos. [7]
El filo consta de alrededor de 150 especies reconocidas, agrupadas en 4 familias : [4] [6]
Dado que los entoproctos son pequeños y de cuerpo blando, los fósiles han sido extremadamente raros. [24] En 1977, Simon Conway Morris proporcionó la primera descripción de Dinomischus , un animal sésil con cáliz, tallo y sujeción, encontrado en Burgess Shale de Canadá , que se formó hace unos 505 millones de años . Conway Morris consideró a este animal como el entoprocto más antiguo conocido, ya que su boca y su ano se encontraban dentro de un anillo de estructuras encima del cáliz, pero observó que estas estructuras eran planas y bastante rígidas, mientras que los tentáculos de los entoproctos modernos son flexibles y tienen una cruz redonda. -sección. [23]
En 1992, JA Todd y PD Taylor concluyeron que Dinomischus no era un entoprocto, porque no tenía los típicos tentáculos redondeados y flexibles, y los fósiles no mostraban otras características que se pareciera claramente a los de los entoproctos. En su opinión, los primeros entoproctos fósiles fueron especímenes que encontraron en rocas del Jurásico tardío en Inglaterra. Estos se parecen al género colonial moderno Barentsia en muchos aspectos, entre ellos: zooides erguidos unidos por una red de estolones que incrustan la superficie a la que está unida la colonia; tallos rectos unidos a los estolones por cuencas voluminosas con bandas transversales de arrugas; Tamaño general y proporciones similares a las de las especies modernas de Barentsia . [24]
Otra especie, Cotyledion tylodes , descrita por primera vez en 1999, era más grande que los entoproctos existentes, alcanzando entre 8 y 56 mm de altura y, a diferencia de las especies modernas, estaba "blindada" con escleritos, estructuras en forma de escamas. C. tylodes tenía un estilo de vida sésil similar al de los entoproctos modernos. Los fósiles identificados de C. tylodes se encontraron en rocas de 520 millones de años del sur de China. Esto sitúa los primeros entoproctos en el período de la explosión del Cámbrico . [25] Esta interpretación entoprocto de Cotyledion , sin embargo, ha sido cuestionada por Mark McMenamin , quien considera que se interpreta mejor como un equinodermo de grupo de tallo basado en la morfología de sus escleritos de tallo. [26]
Cuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, ellos y los briozoos (ectoproctos) fueron considerados como clases dentro del filo Bryozoa , porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración mediante una "corona" de tentáculos que portaba cilios . Sin embargo, a partir de 1869, la creciente conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de las células en sus embriones , hizo que los científicos consideraran los dos grupos como filos separados . [27] "Briozoos" se convirtió entonces en sólo un nombre alternativo para los ectoproctos, en los que el ano está fuera del órgano de alimentación. [28] Sin embargo, los estudios realizados por un equipo en 2007 y 2008 abogan por hundir a Entoprocta en Bryozoa como clase y resucitar a Ectoprocta como nombre para los briozoos actualmente identificados. [27] [29]
El consenso de los estudios desde 1996 en adelante ha sido que los entoproctos son parte de los trochozoos , un "superfilo" protóstomo cuyos miembros están unidos por tener como forma larvaria más básica el tipo trocóforo . Los trochozoos también incluyen moluscos , anélidos , platelmintos , nemertinos y otros. Sin embargo, los científicos no están de acuerdo sobre qué filo está más estrechamente relacionado con los enctoproctos dentro de los trocozoos. [30] Un análisis realizado en 2008 reintrodujo el significado anterior a 1869 del término "Bryozoa", para un grupo en el que los entoproctos y ectoproctos son los parientes más cercanos de cada uno. [27]
Todas las especies son sésiles. [4] Si bien la gran mayoría son marinas, dos especies viven en agua dulce: Loxosomatoides sirindhornae , reportada en 2004 en el centro de Tailandia , y Urnatella gracilis , que se encuentra en todos los continentes excepto en la Antártida . [3] Las especies coloniales se encuentran en todos los océanos y viven en rocas, conchas, algas y edificios submarinos. [4] Las especies solitarias, que son marinas, [3] viven de otros animales que se alimentan produciendo corrientes de agua, como esponjas , ectoproctos y anélidos sésiles . [7] La mayoría de las especies viven a no más de 50 metros de profundidad, pero algunas especies se encuentran en las profundidades del océano. [31]
Algunas especies de nudibranquios ("babosas de mar"), particularmente las del género Trapania , así como los platelmintos turbelarios , se alimentan de entoproctos. [32]
Se han encontrado pequeñas colonias del entoprocto de agua dulce Urnatella gracilis viviendo en las larvas acuáticas de la mosca dobson Corydalus cornutus . Los ectoproctos obtienen un medio de dispersión, protección contra los depredadores y posiblemente una fuente de agua rica en oxígeno y nutrientes, ya que las colonias suelen vivir junto a las branquias de las larvas de moscas. [33] En el Mar Blanco , el entoprocto no colonial Loxosomella nordgaardi prefiere vivir adherido a colonias de briozoos (ectoprocto), principalmente en los bordes de las colonias o en las "chimeneas", huecos por los que las grandes colonias de briozoos expulsan el agua de la que han tamizado la comida. La observación sugiere que tanto los entoproctos como los briozoos se benefician de la asociación: cada uno mejora el flujo de agua que el otro necesita para alimentarse; y los cilios más largos de los entoproctos pueden ayudarles a capturar alimentos diferentes a los capturados por los briozoos, de modo que los animales no compitan por el mismo alimento. [34]
Los entoproctos son pequeños y han sido poco estudiados por los zoólogos. De ahí que sea difícil determinar si un ejemplar pertenece a una especie que ya se encuentra en la misma zona o es un invasor , posiblemente como resultado de actividades humanas. [35]
Medios relacionados con Entoprocta en Wikimedia Commons