La placenta ( pl.: placentas o placentae ) es un órgano embrionario temporal y posteriormente fetal que comienza a desarrollarse a partir del blastocisto poco después de la implantación . Desempeña un papel fundamental al facilitar el intercambio de nutrientes, gases y desechos entre las circulaciones materna y fetal físicamente separadas, y es un importante órgano endocrino que produce hormonas que regulan la fisiología materna y fetal durante el embarazo . [1] La placenta se conecta con el feto a través del cordón umbilical y, por el lado opuesto, con el útero materno de una manera que depende de la especie . En los seres humanos, una fina capa de tejido decidual ( endometrial ) materno se desprende con la placenta cuando se expulsa del útero después del nacimiento (a veces denominada incorrectamente "parte materna" de la placenta). Las placentas son una característica definitoria de los mamíferos placentarios , pero también se encuentran en marsupiales y algunos no mamíferos con distintos niveles de desarrollo. [2]
Las placentas de los mamíferos probablemente evolucionaron por primera vez hace entre 150 y 200 millones de años. La proteína sincitina , que se encuentra en la barrera exterior de la placenta (el sincitiotrofoblasto ) entre la madre y el feto, tiene una determinada firma de ARN en su genoma que ha llevado a la hipótesis de que se originó a partir de un antiguo retrovirus : esencialmente un virus que ayudó a allanar el camino. transición de la puesta de huevos al nacimiento vivo . [3] [4] [5]
La palabra placenta proviene de la palabra latina para un tipo de pastel , del griego πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta , acusativo de πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús , "plano, en forma de losa", [6] [7] con referencia a su Aspecto redondo y plano en humanos. El plural clásico es placentae , pero la forma placentas es más común en el inglés moderno.
La placenta ha evolucionado de forma independiente varias veces, probablemente comenzando en los peces , donde se originó varias veces, incluido el género Poeciliopsis . [8] La placentación también ha evolucionado en algunos reptiles . [9]
La placenta de los mamíferos evolucionó hace más de 100 millones de años y fue un factor crítico en la diversificación explosiva de los mamíferos placentarios. [10] Aunque todas las placentas de los mamíferos tienen las mismas funciones, existen diferencias importantes en la estructura y función en diferentes grupos de mamíferos. Por ejemplo, las placentas humanas, bovinas, equinas y caninas son muy diferentes tanto a nivel macroscópico como microscópico. Las placentas de estas especies también difieren en su capacidad para proporcionar inmunoglobulinas maternas al feto. [11]
Los mamíferos placentarios, incluidos los humanos, tienen una placenta corioalantoidea que se forma a partir del corion y la alantoides . En los seres humanos, la placenta tiene un promedio de 22 cm (9 pulgadas) de largo y de 2 a 2,5 cm (0,8 a 1 pulgada) de grosor, siendo el centro el más grueso y los bordes los más delgados. Por lo general pesa aproximadamente 500 gramos (poco más de 1 libra). Tiene un color azul rojizo oscuro o carmesí. Se conecta al feto mediante un cordón umbilical de aproximadamente 55 a 60 cm (22 a 24 pulgadas) de largo, que contiene dos arterias umbilicales y una vena umbilical . [12] El cordón umbilical se inserta en la placa coriónica (tiene una fijación excéntrica). Los vasos se ramifican sobre la superficie de la placenta y se dividen aún más para formar una red cubierta por una fina capa de células. Esto da como resultado la formación de estructuras arbóreas vellosas. En el lado materno, estas estructuras arbóreas vellosas se agrupan en lóbulos llamados cotiledones . En los seres humanos, la placenta suele tener forma de disco, pero el tamaño varía mucho entre las diferentes especies de mamíferos. [13]
En ocasiones, la placenta adopta una forma en la que consta de varias partes distintas conectadas por vasos sanguíneos. [14] Las partes, llamadas lóbulos, pueden ser dos, tres, cuatro o más. Estas placentas se describen como bilobuladas/bilobulares/bipartitas, trilobuladas/trilobulares/tripartitas, etc. Si hay un lóbulo principal y un lóbulo auxiliar claramente discernibles, este último se denomina placenta sucenturiada . A veces, los vasos sanguíneos que conectan los lóbulos obstaculizan la presentación fetal durante el trabajo de parto , lo que se denomina vasa previa . [ cita necesaria ]
Alrededor de 20.000 genes codificantes de proteínas se expresan en células humanas y el 70% de estos genes se expresan en la placenta madura normal. [15] [16] Unos 350 de estos genes se expresan más específicamente en la placenta y menos de 100 genes son altamente específicos de la placenta. Las proteínas específicas correspondientes se expresan principalmente en los trofoblastos y tienen funciones relacionadas con el embarazo . Ejemplos de proteínas con expresión elevada en la placenta en comparación con otros órganos y tejidos son PEG10 y el antígeno del cáncer de testículo PAGE4 y expresado en citotrofoblastos , CSH1 y KISS1 expresados en sincitiotrofoblastos , y PAPPA2 y PRG2 expresados en trofoblastos extravellosos.
La placenta comienza a desarrollarse tras la implantación del blastocisto en el endometrio materno , muy temprano en el embarazo, aproximadamente en la semana 4. [17]
La capa externa del blastocisto tardío, está formada por trofoblastos , células que forman la capa externa de la placenta. Esta capa externa se divide en dos capas más: la capa de citotrofoblasto subyacente y la capa de sincitiotrofoblasto suprayacente . El sincitiotrofoblasto es una capa celular continua multinucleada que cubre la superficie de la placenta. Se forma como resultado de la diferenciación y fusión de los citotrofoblastos subyacentes, un proceso que continúa durante todo el desarrollo placentario. El sincitiotrofoblasto contribuye a la función de barrera de la placenta. [18]
La placenta crece durante todo el embarazo . El desarrollo del suministro de sangre materna a la placenta se completa al final del primer trimestre del embarazo, semana 14 (DM). [17]
En preparación para la implantación del blastocisto, el endometrio sufre decidualización . Las arterias espirales de la decidua se remodelan para que se vuelvan menos contorneadas y aumente su diámetro. El mayor diámetro y la vía de flujo más recta actúan para aumentar el flujo sanguíneo materno a la placenta. Hay una presión relativamente alta a medida que la sangre materna llena el espacio intervelloso a través de estas arterias espirales que bañan las vellosidades fetales en sangre, permitiendo que se produzca un intercambio de gases. En humanos y otros placentarios hemocoriales, la sangre materna entra en contacto directo con el corion fetal , aunque no se intercambia líquido. A medida que la presión disminuye entre pulsos , la sangre desoxigenada regresa a través de las venas endometriales. [ cita necesaria ]
El flujo sanguíneo materno comienza entre los días 5 a 12, [19] y es aproximadamente de 600 a 700 ml/min al término.
La sangre fetal desoxigenada pasa a través de las arterias umbilicales hasta la placenta. En la unión del cordón umbilical y la placenta, las arterias umbilicales se ramifican radialmente para formar arterias coriónicas . Las arterias coriónicas, a su vez, se ramifican en arterias cotiledóneas . En las vellosidades, estos vasos eventualmente se ramifican para formar un extenso sistema arteriocapilar-venoso, acercando mucho la sangre fetal a la sangre materna; pero no se produce ninguna mezcla de sangre fetal y materna ("barrera placentaria"). [20]
La endotelina y los prostanoides provocan vasoconstricción en las arterias placentarias, mientras que el óxido nítrico provoca vasodilatación . [21] Por otro lado, no existe regulación vascular neural y las catecolaminas tienen poco efecto. [21]
La circulación fetoplacentaria es vulnerable a la hipoxia persistente o a la hipoxia y reoxigenación intermitentes, lo que puede conducir a la generación excesiva de radicales libres . Esto puede contribuir a la preeclampsia y otras complicaciones del embarazo . [22] Se propone que la melatonina desempeña un papel como antioxidante en la placenta. [22]
Esto comienza entre los días 17 y 22. [23]
La expulsión de la placenta comienza como una separación fisiológica de la pared del útero. El período que va desde justo después del nacimiento del niño hasta justo después de que se expulsa la placenta se denomina "tercera etapa del trabajo de parto". La placenta suele expulsarse entre 15 y 30 minutos después del nacimiento. [ cita necesaria ]
La expulsión de la placenta se puede controlar activamente, por ejemplo, administrando oxitocina mediante inyección intramuscular seguida de tracción del cordón para ayudar en la expulsión de la placenta. Alternativamente, se puede manejar con expectación, permitiendo que la placenta sea expulsada sin asistencia médica. La pérdida de sangre y el riesgo de hemorragia posparto pueden reducirse en las mujeres a las que se les ofrece un tratamiento activo de la tercera etapa del parto; sin embargo, puede haber efectos adversos y se necesita más investigación. [24]
La costumbre es cortar el cordón umbilical inmediatamente después del nacimiento, pero se teoriza que no existe ninguna razón médica para hacerlo; por el contrario, se teoriza que no cortar el cordón ayuda al bebé en su adaptación a la vida extrauterina , especialmente en bebés prematuros. [25]
Tradicionalmente se piensa que la placenta es estéril , pero investigaciones recientes sugieren que una población residente, no patógena y diversa de microorganismos puede estar presente en el tejido sano. Sin embargo, si estos microbios existen o son clínicamente importantes es muy controvertido y es objeto de investigación activa. [26] [27] [28] [29]
La placenta intermedia la transferencia de nutrientes entre la madre y el feto. La perfusión de los espacios intervellosos de la placenta con sangre materna permite la transferencia de nutrientes y oxígeno de la madre al feto y la transferencia de productos de desecho y dióxido de carbono del feto a la sangre materna. La transferencia de nutrientes al feto puede ocurrir mediante transporte activo y pasivo . [30] Se descubrió que el metabolismo de los nutrientes placentarios desempeña un papel clave en la limitación de la transferencia de algunos nutrientes. [31] Las situaciones adversas del embarazo, como aquellas que involucran diabetes u obesidad materna , pueden aumentar o disminuir los niveles de transportadores de nutrientes en la placenta, lo que podría resultar en un crecimiento excesivo o restringido del feto. [32]
Los productos de desecho excretados por el feto, como la urea , el ácido úrico y la creatinina, se transfieren a la sangre materna mediante difusión a través de la placenta. [ cita necesaria ]
La placenta funciona como una barrera selectiva entre las células maternas y fetales, impidiendo que la sangre, las proteínas y los microbios maternos (incluidas las bacterias y la mayoría de los virus ) crucen la barrera materno-fetal. [33] El deterioro del funcionamiento placentario, conocido como insuficiencia placentaria , puede estar relacionado con la transmisión de madre a hijo de algunas enfermedades infecciosas. [34] Un número muy pequeño de virus, incluido el virus de la rubéola , el virus del Zika y el citomegalovirus (CMV), pueden viajar a través de la barrera placentaria, generalmente aprovechando las condiciones en ciertos períodos gestacionales a medida que se desarrolla la placenta. El CMV y el Zika viajan desde el torrente sanguíneo materno a través de las células placentarias hasta el torrente sanguíneo fetal. [33] [35] [36] [37]
A partir de las 13 semanas de gestación y aumentando linealmente, produciéndose la mayor transferencia en el tercer trimestre, los anticuerpos IgG pueden atravesar la placenta humana, brindando protección al feto en el útero . [38] [39] Esta inmunidad pasiva persiste durante varios meses después del nacimiento, proporcionando al recién nacido una copia al carbón de la inmunidad humoral a largo plazo de la madre para acompañar al bebé durante los primeros meses cruciales de vida extrauterina. Los anticuerpos IgM , debido a su mayor tamaño, no pueden atravesar la placenta, [40] una de las razones por las que las infecciones adquiridas durante el embarazo pueden ser particularmente peligrosas para el feto. [41]
La placenta y el feto pueden considerarse como un cuerpo extraño dentro de la madre y deben protegerse de la respuesta inmune normal de la madre que provocaría su rechazo . Por lo tanto, la placenta y el feto son tratados como sitios de privilegio inmunológico , con tolerancia inmunológica .
Para ello, la placenta utiliza varios mecanismos:
Sin embargo, la barrera placentaria no es el único medio para evadir el sistema inmunológico, ya que las células fetales extrañas también persisten en la circulación materna, al otro lado de la barrera placentaria. [46]
El trofoblasto es la capa externa de células del blastocisto (consulte el día 9 en la figura anterior, que muestra las etapas iniciales de la embriogénesis humana). "Las células del trofoblasto placentario tienen un patrón único de metilación del ADN en todo el genoma determinado por metiltransferasas de novo durante la embriogénesis ". [47] Este patrón de metilación se requiere principalmente para regular el desarrollo y la función de la placenta, lo que a su vez es fundamental para la supervivencia del embrión. [47]
La placenta también proporciona un depósito de sangre para el feto, entregándole sangre en caso de hipotensión y viceversa, comparable a un condensador . [48]
Numerosas patologías pueden afectar la placenta. [ cita necesaria ]
La placenta a menudo juega un papel importante en varias culturas , y muchas sociedades llevan a cabo rituales relacionados con su eliminación. En el mundo occidental , la placenta se incinera con mayor frecuencia . [49]
Algunas culturas entierran la placenta por diversos motivos. Los maoríes de Nueva Zelanda tradicionalmente entierran la placenta de un recién nacido para enfatizar la relación entre los humanos y la tierra. [50] Asimismo, los navajos entierran la placenta y el cordón umbilical en un lugar especialmente elegido, [51] especialmente si el bebé muere durante el parto. [52] En Camboya y Costa Rica , se cree que el entierro de la placenta protege y garantiza la salud del bebé y de la madre. [53] Si una madre muere durante el parto, los aymaras de Bolivia entierran la placenta en un lugar secreto para que el espíritu de la madre no regrese a reclamar la vida de su bebé. [54]
Algunas comunidades creen que la placenta tiene poder sobre la vida del bebé o de sus padres. Los kwakiutl de la Columbia Británica entierran las placentas de las niñas para darles la habilidad de cavar almejas y exponen las placentas de los niños a los cuervos para fomentar futuras visiones proféticas . En Turquía , se cree que la eliminación adecuada de la placenta y el cordón umbilical promueve la devoción en el niño en el futuro. En Transilvania y Japón , se cree que la interacción con una placenta desechada influye en la fertilidad futura de los padres. [ cita necesaria ]
Varias culturas creen que la placenta está o ha estado viva, a menudo como pariente del bebé. Los nepaleses consideran la placenta como una amiga del bebé; las poblaciones orang asli y malaya de la península malaya lo consideran el hermano mayor del bebé. [53] [55] Los nativos hawaianos creen que la placenta es parte del bebé y tradicionalmente la plantan en un árbol que luego puede crecer junto al niño. [49] Varias culturas en Indonesia , como la javanesa y la malaya, creen que la placenta tiene un espíritu y debe ser enterrada fuera de la casa familiar. Algunos malayos enterrarían la placenta del bebé con un lápiz (si es niño) o con aguja e hilo (si es niña). [55]
En algunas culturas se come la placenta, práctica conocida como placentofagia . En algunas culturas orientales, como China , se cree que la placenta seca ( ziheche紫河车, literalmente "carro de río púrpura") es un reconstituyente saludable y a veces se utiliza en preparaciones de la medicina tradicional china y diversos productos para la salud. [56] La práctica de la placentofagia humana se ha convertido en una tendencia más reciente en las culturas occidentales y no está exenta de controversia ; Se debate que su práctica se considere canibalismo .
Algunas culturas tienen usos alternativos para la placenta que incluyen la fabricación de cosméticos, productos farmacéuticos y alimentos. [57]
![Peso de la placenta por edad gestacional[58]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Placenta_weight_by_gestational_age.svg/1280px-Placenta_weight_by_gestational_age.svg.png)
La placenta bipartita representó el 4,2 por ciento (366 de 8505) de las placentas de mujeres blancas en el Hospital para Mujeres de Boston que estaban inscritas en el Proyecto Colaborativo.
