En biología del desarrollo , el desarrollo embrionario animal , también conocido como embriogénesis animal , es la etapa de desarrollo de un embrión animal . El desarrollo embrionario comienza con la fertilización de un óvulo (óvulo) por un espermatozoide ( espermatozoide ). [1] Una vez fertilizado, el óvulo se convierte en una única célula diploide conocida como cigoto . El cigoto sufre divisiones mitóticas sin crecimiento significativo (un proceso conocido como escisión ) ni diferenciación celular , lo que lleva al desarrollo de un embrión multicelular [2] después de pasar por un punto de control organizacional durante la embriogénesis media. [3] En los mamíferos , el término se refiere principalmente a las primeras etapas del desarrollo prenatal , mientras que los términos feto y desarrollo fetal describen etapas posteriores. [2] [4]
Las principales etapas del desarrollo embrionario animal son las siguientes:
Luego, el embrión se transforma en la siguiente etapa de desarrollo, cuya naturaleza varía entre diferentes especies animales (ejemplos de posibles siguientes etapas incluyen un feto y una larva ).
El óvulo es generalmente asimétrico y tiene un polo animal (futuro ectodermo ). Está recubierto de sobres protectores, con diferentes capas. La primera envoltura, la que está en contacto con la membrana del óvulo, está formada por glicoproteínas y se conoce como membrana vitelina ( zona pelúcida en los mamíferos ). Los diferentes taxones muestran diferentes envolturas celulares y acelulares que engloban la membrana vitelina. [2] [5]
La fertilización es la fusión de gametos para producir un nuevo organismo. En los animales, el proceso implica la fusión de un espermatozoide con un óvulo , lo que eventualmente conduce al desarrollo de un embrión . Dependiendo de la especie animal, el proceso puede ocurrir dentro del cuerpo de la hembra en el caso de la fecundación interna, o en el exterior en el caso de la fecundación externa. El óvulo fecundado se conoce como cigoto . [2] [5]
Para evitar que más de un espermatozoide fertilice el óvulo ( polispermia ), se utilizan el bloqueo rápido y el bloqueo lento para la poliespermia. El bloqueo rápido, en el que el potencial de membrana se despolariza rápidamente y luego vuelve a la normalidad, ocurre inmediatamente después de que un solo espermatozoide fertiliza un óvulo. El bloqueo lento comienza en los primeros segundos después de la fecundación y es cuando la liberación de calcio provoca la reacción cortical , en la que se liberan diversas enzimas de los gránulos corticales en la membrana plasmática del óvulo, provocando la expansión y endurecimiento de la membrana exterior, impidiendo que haya más espermatozoides. De entrar. [sesenta y cinco]
La división celular sin crecimiento significativo, que produce un grupo de células del mismo tamaño que el cigoto original, se llama escisión . Se producen al menos cuatro divisiones celulares iniciales, lo que da como resultado una bola densa de al menos dieciséis células llamada mórula . En el embrión temprano de ratón, las células hermanas de cada división permanecen conectadas durante la interfase mediante puentes de microtúbulos . [7] Las diferentes células que se derivan de la escisión, hasta la etapa de blástula , se denominan blastómeros . Dependiendo principalmente de la cantidad de yema del huevo, la escisión puede ser holoblástica (total) o meroblástica (parcial). [8] [9]
La escisión holoblástica ocurre en animales con poca yema en sus huevos, [10] como los humanos y otros mamíferos que reciben alimento como embriones de la madre, a través de la placenta o la leche , como la que podría secretar un marsupio . La escisión meroblástica ocurre en animales cuyos huevos tienen más yema (es decir, aves y reptiles). Debido a que en el polo vegetal se impide la escisión , hay una distribución y tamaño desigual de las células, siendo más numerosas y más pequeñas en el polo animal del cigoto. [8] [9]
En los huevos holoblásticos, la primera división siempre ocurre a lo largo del eje vegetal-animal del huevo, y la segunda división es perpendicular a la primera. A partir de aquí, la disposición espacial de las blastómeras puede seguir varios patrones, debido a diferentes planos de escisión, en varios organismos:
El final de la escisión se conoce como transición media de la blástula y coincide con el inicio de la transcripción cigótica .
En los amniotas, las células de la mórula al principio están estrechamente agregadas, pero pronto se organizan en una capa externa o periférica, el trofoblasto , que no contribuye a la formación del embrión propiamente dicho, y una masa celular interna , a partir de la cual se origina el embrión. se desarrolla el embrión. El líquido se acumula entre el trofoblasto y la mayor parte de la masa celular interna y, por lo tanto, la mórula se convierte en una vesícula , llamada vesícula blastodérmica. Sin embargo, la masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del óvulo; a esto se le llama polo embrionario, ya que indica el lugar donde se desarrollará el futuro embrión. [18] [9]
Después de que la séptima escisión haya producido 128 células , la mórula se convierte en blástula . [8] La blástula suele ser una capa esférica de células (el blastodermo ) que rodea una cavidad llena de líquido o de yema, el blastocele . [ cita necesaria ]
Los mamíferos en esta etapa forman una estructura llamada blastocisto , [1] caracterizada por una masa celular interna que es distinta de la blástula circundante. [19] [20] [21] El blastocisto tiene una estructura similar a la blástula, pero sus células tienen destinos diferentes. En el ratón, las células germinales primordiales surgen de la masa celular interna (el epiblasto ) como resultado de una extensa reprogramación en todo el genoma . [22] La reprogramación implica la desmetilación global del ADN facilitada por la vía de reparación por escisión de bases del ADN , así como la reorganización de la cromatina , y da como resultado la totipotencia celular . [23] [20]
Antes de la gastrulación , las células del trofoblasto se diferencian en dos capas: la capa externa forma un sincitio (es decir, una capa de protoplasma tachonada de núcleos, pero que no muestra evidencia de subdivisión en células), denominada sincitiotrofoblasto , mientras que la capa interna, el citotrofoblasto , está formado por células bien definidas. Como ya se ha dicho, las células del trofoblasto no contribuyen a la formación del embrión propiamente dicho; Forman el ectodermo del corion y desempeñan un papel importante en el desarrollo de la placenta . En la superficie profunda de la masa celular interna, se diferencia una capa de células aplanadas, llamada endodermo , que rápidamente asume la forma de un pequeño saco, llamado saco vitelino . Aparecen espacios entre las células restantes de la masa y, mediante el agrandamiento y la coalescencia de estos espacios, se desarrolla gradualmente una cavidad llamada cavidad amniótica . El suelo de esta cavidad está formado por el disco embrionario , que está compuesto por una capa de células prismáticas: el ectodermo embrionario, derivado de la masa celular interna y que se encuentra en aposición con el endodermo. [18] [20]
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El disco embrionario se vuelve ovalado y luego tiene forma de pera, con el extremo más ancho dirigido hacia adelante. Hacia el extremo posterior estrecho, se forma una raya primitiva opaca que se extiende a lo largo de la mitad del disco durante aproximadamente la mitad de su longitud; en el extremo anterior de la raya hay un engrosamiento en forma de protuberancia denominado nudo o nódulo primitivo (conocido como nudo de Hensen en las aves). En la superficie de la raya aparece un surco poco profundo, el surco primitivo , y el extremo anterior de este surco se comunica mediante una abertura, el blastoporo , con el saco vitelino . La línea primitiva se produce por un engrosamiento de la parte axial del ectodermo, cuyas células se multiplican, crecen hacia abajo y se mezclan con las del endodermo subyacente. Desde los lados de la línea primitiva una tercera capa de células, el mesodermo , se extiende lateralmente entre el ectodermo y el endodermo; el extremo caudal de la raya primitiva forma la membrana cloacal . El blastodermo ahora consta de tres capas, un ectodermo externo, un mesodermo medio y un endodermo interno; cada uno tiene características distintivas y da origen a ciertos tejidos del cuerpo. Para muchos mamíferos, es en algún momento durante la formación de las capas germinales cuando se produce la implantación del embrión en el útero de la madre. [18] [20]
Durante la gastrulación las células migran al interior de la blástula, formando posteriormente dos (en animales diploblásticos ) o tres ( triploblásticas ) capas germinales . El embrión durante este proceso se llama gástrula . Las capas germinales se denominan ectodermo, mesodermo y endodermo. En los animales diploblásticos sólo están presentes el ectodermo y el endodermo. [8] * Entre diferentes animales, ocurren diferentes combinaciones de los siguientes procesos para colocar las células en el interior del embrión:
En la mayoría de los animales, se forma un blastoporo en el punto donde las células migran hacia el interior. Se pueden distinguir dos grandes grupos de animales según el destino del blastoporo . En los deuteróstomos, el ano se forma a partir del blastoporo, mientras que en los protóstomos se desarrolla hasta la boca. [9]
Delante de la raya primitiva, aparecen dos crestas longitudinales, provocadas por un plegamiento del ectodermo, una a cada lado de la línea media formada por la raya. Éstos se denominan pliegues neurales ; comienzan a poca distancia detrás del extremo anterior del disco embrionario , donde se continúan entre sí, y desde allí se extienden gradualmente hacia atrás, uno a cada lado del extremo anterior de la raya primitiva. Entre estos pliegues hay un surco mediano poco profundo , el surco neural . El surco se profundiza gradualmente a medida que los pliegues neurales se elevan y, finalmente, los pliegues se unen y fusionan en la línea media y convierten el surco en un tubo cerrado, el tubo o canal neural, cuya pared ectodérmica forma el rudimento del sistema nervioso. Después de la coalescencia de los pliegues neurales sobre el extremo anterior de la línea primitiva, el blastoporo ya no se abre en la superficie sino en el canal cerrado del tubo neural y, por tanto, se establece una comunicación transitoria, el canal neuroentérico , entre el tubo neural. y el tubo digestivo primitivo . La coalescencia de los pliegues neurales se produce primero en la región del cerebro posterior , y desde allí se extiende hacia adelante y hacia atrás; hacia el final de la tercera semana, la abertura frontal ( neuroporo anterior ) del tubo finalmente se cierra en el extremo anterior del futuro cerebro y forma un receso que está en contacto, por un tiempo, con el ectodermo suprayacente; la parte posterior del surco neural presenta durante un tiempo una forma romboidal , y a esta porción expandida se le ha aplicado el término seno romboidal. Antes de que se cierre el surco neural, aparece una cresta de células ectodérmicas a lo largo del margen prominente de cada pliegue neural; esto se denomina cresta neural o cresta ganglionar, y a partir de ella se desarrollan los ganglios de los nervios espinales y craneales y los ganglios del sistema nervioso simpático . [ cita necesaria ] Mediante el crecimiento hacia arriba del mesodermo, el tubo neural finalmente se separa del ectodermo suprayacente. [24] [9]
El extremo cefálico del surco neural presenta varias dilataciones que, cuando el tubo está cerrado, asumen la forma de las tres vesículas cerebrales primarias , y corresponden, respectivamente, al futuro prosencéfalo (prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) y rombencéfalo (rombencéfalo). ) (Figura 18). Las paredes de las vesículas se desarrollan hasta formar el tejido nervioso y la neuroglia del cerebro, y sus cavidades se modifican para formar los ventrículos. El resto del tubo forma la médula espinal (médula espinal); desde su pared ectodérmica se desarrollan los elementos nerviosos y neurogliales de la médula espinal, mientras que la cavidad persiste como canal central . [24] [9]
La extensión del mesodermo se produce por toda la zona embrionaria y extraembrionaria del óvulo, excepto en determinadas regiones. Uno de ellos se ve inmediatamente delante del tubo neural. Aquí el mesodermo se extiende hacia adelante en forma de dos masas en forma de media luna, que se encuentran en la línea media para encerrar detrás de ellas un área desprovista de mesodermo. Sobre esta zona, el ectodermo y el endodermo entran en contacto directo entre sí y constituyen una fina membrana, la membrana bucofaríngea , que forma un tabique entre la boca primitiva y la faringe . [18] [9]
Delante de la zona bucofaríngea, donde las medias lunas laterales del mesodermo se fusionan en la línea media, se desarrolla posteriormente el pericardio , por lo que esta región se denomina zona pericárdica. Una segunda región donde el mesodermo está ausente, al menos por un tiempo, es la que se encuentra inmediatamente delante del área pericárdica. Esta se denomina área proamniótica y es la región donde se desarrolla el proamnio; en los seres humanos, sin embargo, parece que nunca se forma un proamnios. Una tercera región está en el extremo posterior del embrión, donde el ectodermo y el endodermo se aponen y forman la membrana cloacal. [18] [9]
La somitogénesis es el proceso mediante el cual se producen los somitas (segmentos primitivos). Estos bloques de tejido segmentados se diferencian en músculo esquelético, vértebras y dermis de todos los vertebrados. [25]
La somitogénesis comienza con la formación de somitómeros (verticilos de mesodermo concéntricos) que marcan los futuros somitas en el mesodermo presomítico (paraxial no segmentado). El mesodermo presomítico da lugar a pares sucesivos de somitas, idénticos en apariencia, que se diferencian en los mismos tipos de células, pero las estructuras formadas por las células varían dependiendo del anteroposterior (p. ej., las vértebras torácicas tienen costillas, las vértebras lumbares no). Los somitas tienen valores posicionales únicos a lo largo de este eje y se cree que están especificados por los genes homeóticos de Hox . [25]
Hacia el final de la segunda semana después de la fecundación se inicia la segmentación transversal del mesodermo paraxial , que se convierte en una serie de masas bien definidas, más o menos cúbicas, también conocidas como somitas, que ocupan toda la longitud del tronco. a cada lado de la línea media desde la región occipital de la cabeza. Cada segmento contiene una cavidad central (conocida como miocele), que, sin embargo, pronto se llena de células angulares y con forma de huso. Los somitas se encuentran inmediatamente debajo del ectodermo en la cara lateral del tubo neural y la notocorda , y están conectados al mesodermo lateral por la masa celular intermedia . Los del tronco se pueden organizar en los siguientes grupos, a saber: cervical 8, torácico 12, lumbar 5, sacro 5 y coccígeo de 5 a 8. Los de la región occipital de la cabeza generalmente se describen como cuatro en número. . En los mamíferos, los somitas de la cabeza sólo pueden reconocerse en la región occipital, pero un estudio de los vertebrados inferiores lleva a creer que también están presentes en la parte anterior de la cabeza y que, en total, están representados nueve segmentos en la cabeza. región cefálica. [26] [25]
En algún momento después de que se definen las diferentes capas germinales, comienza la organogénesis . La primera etapa en los vertebrados se llama neurulación , donde la placa neural se pliega formando el tubo neural (ver arriba). [8] Otros órganos o estructuras comunes que surgen en este momento incluyen el corazón y los somitas (también arriba), pero de ahora en adelante la embriogénesis no sigue ningún patrón común entre los diferentes taxones de los animales . [2]
En la mayoría de los animales la organogénesis, junto con la morfogénesis , da como resultado una larva . La eclosión de la larva, que luego debe sufrir una metamorfosis , marca el final del desarrollo embrionario. [2]