El disco embrionario bilaminar , blastodermo bilaminar o disco embrionario es la estructura distintiva de dos capas de células formadas en un embrión . En el desarrollo del embrión humano, esto tiene lugar hacia el día ocho. Se forma cuando la masa celular interna , también conocida como embrioblasto, forma un disco bilaminar de dos capas, una capa superior llamada epiblasto ( ectodermo primitivo ) y una capa inferior llamada hipoblasto ( endodermo primitivo ), que eventualmente se formará en el feto . [1] [2] [3] Estas dos capas de células se estiran entre dos cavidades llenas de líquido en cada extremo: el saco vitelino primitivo y el saco amniótico .
El epiblasto está adyacente al trofoblasto y está formado por células epiteliales columnares ; el hipoblasto está más cerca del blastocele (cavidad blastocística) y está formado por células cuboidales. A medida que las dos capas se hacen evidentes, se forma una membrana basal entre ellas. Esta distinción de capas del disco bilaminar define el eje dorsoventral primitivo y la polaridad en la embriogénesis . [2]
El epiblasto migra hacia abajo desde el trofoblasto, formando en el medio la cavidad amniótica, cuyo revestimiento está formado por amnioblastos desarrollados a partir del epiblasto. El hipoblasto es empujado hacia abajo y forma el revestimiento del saco vitelino (cavidad exocelómica). Algunas células hipoblásticas migran a lo largo del revestimiento interno del citotrofoblasto del blastocele, secretando una matriz extracelular en el camino. Estas células hipoblásticas y la matriz extracelular se denominan membrana de Heuser (o membrana exocelómica) y cubren el blastocele para formar el saco vitelino (o cavidad exocelómica). Las células del hipoblasto migran a lo largo de los bordes externos de este retículo y forman el mesodermo extraembrionario; esto altera el retículo extraembrionario. Pronto se forman bolsas en el retículo, que finalmente se fusionan para formar la cavidad coriónica (celoma extraembrionario).
El cigoto unicelular , una célula eucariota formada por un evento de fertilización entre dos gametos al comienzo del desarrollo embrionario , sufre una división por mitosis a medida que viaja a través de la trompa de Falopio hasta el útero . A medida que el cigoto sufre una división celular para formar dos, luego cuatro, luego ocho y luego 16 células (generalmente el día cuatro después de la fertilización), se convierte en una bola de células llamada mórula . Durante estas divisiones celulares, el cigoto permanece del mismo tamaño, pero el número de células aumenta. La mórula ingresa al útero después de tres o cuatro días, durante los cuales se forma una cavidad, llamada blastocele , para producir el blastocisto . [4] Una vez que se forma el blastocisto, sufre una implantación en el endometrio . [4] Durante la implantación, el blastocisto, que contiene la masa celular interna , sufre una diferenciación celular en las dos capas del disco embrionario bilaminar. Uno de ellos es el epiblasto, también conocido como ectodermo primitivo. El epiblasto es la capa externa del disco embrionario bilaminar y está formado por células columnares. El hipoblasto, también conocido como endodermo primitivo, es la capa interna, la más cercana al endometrio, que está formada por células cuboidales. El epiblasto se desarrollará hasta convertirse en el "embrión propiamente dicho" y el hipoblasto en la capa externa de las membranas fetales (membranas extraembrionarias). El blastocisto sirve como fuente de nutrientes para las células en crecimiento mediante la difusión desde el líquido circundante. [5]
A partir del día ocho, el saco amniótico es la primera cavidad nueva que se forma durante la segunda semana de desarrollo. [4] El líquido se acumula entre el epiblasto y el hipoblasto, que divide el epiblasto en dos partes. La capa en el polo embrionario crece alrededor del saco amniótico, creando una barrera contra el citotrofoblasto . Esto se conoce como amnios , que es una de las cuatro membranas fetales y las células que lo componen se denominan amnioblastos. [6] Aunque el saco amniótico es inicialmente más pequeño que el blastocisto, se vuelve más grande en la octava semana hasta que todo el embrión está rodeado por el amnios. [4]
El proceso de formación del saco gestacional (cavidad coriónica o celoma extraembrionario) y del saco vitelino (vesícula umbilical) aún es objeto de debate. La teoría principal afirma que la formación de las membranas del saco vitelino comienza con un aumento en la producción de células hipoblásticas, seguido de diferentes patrones de migración. El día ocho, la primera porción de células hipoblásticas comienza su migración y forma lo que se conoce como el saco vitelino primario, o membrana de Heuser (membrana exocelómica). Para el día 12, el saco vitelino primario ha sido desestabilizado por un nuevo grupo de células hipoblásticas migratorias que ahora contribuyen al saco vitelino definitivo. [4]
Mientras se forma el saco vitelino primario, el mesodermo extraembrionario migra hacia la cavidad del blastocisto y la llena de células poco compactas. Cuando el mesodermo extraembrionario se separa en dos porciones, surge un nuevo espacio llamado saco gestacional. Esta nueva cavidad es responsable de separar el embrión y, su amnios y saco vitelino, de la pared más alejada del blastocisto, que ahora se llama corion . Cuando el mesodermo extraembrionario se divide en dos capas, el amnios, el saco vitelino y el corion también se convierten en capas dobles. El amnios y el corion están compuestos de ectodermo y mesodermo extraembrionarios, mientras que el saco vitelino está compuesto de endodermo y mesodermo extraembrionarios. Para el día 13, el tallo de conexión , una porción densa de mesodermo extraembrionario, retiene el disco embrionario en el saco gestacional. [4]
Al igual que el amnios, el saco vitelino es una membrana fetal que rodea una cavidad. La formación del saco vitelino definitivo ocurre después de que el mesodermo extraembrionario se divide, y se convierte en una estructura de doble capa con endodermo derivado del hipoblasto en el interior y mesodermo que rodea el exterior. El saco vitelino definitivo contribuye en gran medida al embrión durante la cuarta semana de desarrollo y ejecuta funciones críticas para el embrión. Una de las cuales es la formación de sangre o hematopoyesis . Además, las células germinales primordiales se encuentran primero en la pared del saco vitelino antes de la migración de células germinales primordiales . Después de la cuarta semana de desarrollo, el disco embrionario en crecimiento se vuelve mucho más grande que el saco vitelino y finalmente involuciona antes del nacimiento. Con poca frecuencia, el saco vitelino puede persistir como el conducto vitelino y causar una bolsa congénita hacia afuera del tracto digestivo llamada divertículo de Meckel . [4]
En la tercera semana comienza la gastrulación con la formación de la línea primitiva . [4] La gastrulación ocurre cuando las células madre pluripotentes se diferencian en las tres capas de células germinales: ectodermo , mesodermo y endodermo . [7] Durante la gastrulación, las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, ingresan en ella y luego se alejan de ella a través de un proceso llamado ingresión . [4]
El día 16, las células del epiblasto que se encuentran junto a la línea primitiva experimentan una transformación de epiteliales a mesenquimales a medida que ingresan a través de la línea primitiva. La primera ola de células del epiblasto se apodera del hipoblasto, que lentamente es reemplazado por nuevas células que finalmente constituyen el endodermo definitivo. El endodermo definitivo es lo que forma el revestimiento del intestino y otras estructuras intestinales asociadas. [4]
También a partir del día 16, algunas de las células epiblásticas que ingresan se dirigen hacia el área entre el epiblasto y el endodermo definitivo recién formado. Esta capa de células se conoce como mesodermo intraembrionario. Después de que las células se han movido bilateralmente desde la línea primitiva y maduran, se realizan cuatro divisiones del mesodermo intraembrionario: mesodermo cardiogénico , mesodermo paraxial , mesodermo intermedio y mesodermo de la placa lateral . [4]
Una vez que se completa la formación definitiva del endodermo y del mesodermo intraembrionario, las células epiblásticas restantes no ingresan a través de la línea primitiva, sino que permanecen en el exterior y forman el ectodermo. No pasa mucho tiempo hasta que el ectodermo se convierte en la placa neural y el ectodermo de superficie . Debido a que un embrión se desarrolla de craneal a caudal, la formación del ectodermo no ocurre al mismo ritmo durante el desarrollo. La porción más inferior de la línea primitiva aún tendrá células epiblásticas ingresando para formar el mesodermo intraembrionario, mientras que la porción más superior ya ha dejado de ingresar. Sin embargo, finalmente la gastrulación termina y las tres capas germinales están completas. [4]
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