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Búho de los Urales

El búho de los Urales ( Strix uralensis ) es un gran búho nocturno . Es miembro de la verdadera familia de los búhos, Strigidae . El búho de los Urales es miembro del género Strix , que es también el origen del nombre de la familia según la taxonomía de Linneo . [3] Tanto su nombre común como su nombre científico se refieren a los Montes Urales de Rusia , donde se recolectó el espécimen tipo . Sin embargo, esta especie tiene una distribución extremadamente amplia que se extiende hacia el oeste hasta gran parte de Escandinavia , la Europa montañosa del este y, esporádicamente, Europa central , extendiéndose desde allí a través del Paleártico , a través de Rusia hasta el este hasta Sajalín y todo Japón . [1] [4] El búho de los Urales puede incluir hasta 15 subespecies, pero lo más probable es que el número sea ligeramente menor si se tienen en cuenta las variaciones clinales . [5]

Este búho del bosque se asocia típicamente con el vasto bosque de taiga en Eurosiberia, aunque se extiende a otros tipos de bosques, incluidos los bosques mixtos y los bosques templados caducifolios . [5] [6] El búho de los Urales es una especie de dietista generalista como muchos miembros del género Strix , pero generalmente depende localmente de pequeños mamíferos , especialmente pequeños roedores como los topillos . [4] [7] En términos de sus hábitos reproductivos, los búhos de los Urales tienden a proteger vigorosamente un territorio determinado en el que históricamente han anidado en una variedad de sitios de anidación naturales, incluidas cavidades de árboles y tocones y nidos construidos originalmente por otras aves pero ahora , en muchas partes del área de distribución están adaptados a cajas nido fabricadas por biólogos y conservacionistas . [8] [9] El éxito reproductivo a menudo está fuertemente correlacionado con las poblaciones de presas . [10] El búho de los Urales se considera una especie de ave estable en general, con un estado de conservación según la UICN como especie de menor preocupación . [1] A pesar de algunas disminuciones y extinciones locales, las reintroducciones han ayudado al búho de los Urales en Europa central . [11]

Descripción

Vídeo del búho de los Urales en Estonia, Kõrvemaa (abril de 2022)

Como la mayoría de las especies de Strix , tiene una cabeza ancha y redondeada con un disco facial correspondientemente redondo, salvo una pequeña hendidura en forma de V. El búho de los Urales tiene, para ser un búho, una cola excepcionalmente larga que tiene una punta en forma de cuña. En color, tiende a ser de un color marrón grisáceo pálido pálido a blanquecino en general (con una descripción más detallada de su variación según la subespecie), con un dorso y un manto de color marrón grisáceo ligeramente más oscuro a marrón con marcas blanquecinas contrastantes. Las partes inferiores son de color crema pálido ocre a marrón grisáceo y están superpuestas audazmente (aunque a veces más sutilmente) con rayas de color marrón oscuro, sin barras transversales. Se conocen muchas variaciones en el color general del plumaje tanto a nivel de subespecie como a nivel individual. Sin embargo, el búho de los Urales suele aparecer como un búho de color marrón grisáceo bastante pálido, que generalmente carece de los tonos de color más cálidos y ricos de muchos otros búhos Strix , con rayas distintivas debajo. [4] [5] [8] En vuelo, un búho de los Urales muestra una parte inferior del ala en gran parte de color blanco ante marcada con pesadas barras oscuras alrededor del borde de salida y la punta, mientras que la larga cola con punta blanca a menudo aparece inclinada hacia abajo. [8] Su estilo de vuelo recuerda al de un buitre , pero con aleteos más profundos y relajados, y su estilo de vuelo a menudo da la apariencia de un ave bastante grande. [8] Los ojos son de color marrón oscuro, son relativamente pequeños y están muy juntos entre sí, lo que se cree que les da un semblante menos "feroz" que el de un gran búho gris ( Strix nebulosa ). [5] [8] Los ojos recuerdan a una almendra tanto en forma como en color. [4] El pico es de color amarillento, con una cereza amarilla sucia. Mientras tanto, los tarsos y los dedos de los pies están cubiertos de plumas grisáceas y las garras son de color marrón amarillento con puntas más oscuras. [4] [5]

El búho de los Urales es una especie bastante grande. Los especímenes adultos varían en longitud total de 50 a 64 cm (20 a 25 pulgadas), lo que puede convertirlos aproximadamente en las ocho especies de búhos más largas del mundo (aunque muchos búhos son más pesados ​​en promedio). [5] [12] [13] [14] La envergadura de las alas puede variar en la especie de 110 a 134 cm (3 pies 7 pulgadas a 4 pies 5 pulgadas). [4] [12] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho de los Urales muestra un dimorfismo sexual inverso en tamaño, siendo la hembra un promedio ligeramente más grande que el macho. [5] Según se informa, el tamaño de la garra y la masa corporal es la mejor manera de distinguir los dos sexos del búho de los Urales, además de la dicotomía de comportamiento basada en observaciones en Finlandia . [15] El peso varía en la parte europea del rango. Se sabe que los machos pesan de 451 a 1050 g (0,994 a 2,315 libras) y las hembras pesan de 569 a 1454 g (1,254 a 3,206 libras). [16] [17] Vous estimó el peso típico de machos y hembras en 720 g (1,59 lb) y 870 g (1,92 lb), respectivamente. [4] Es una de las especies más grandes del género Strix , siendo aproximadamente un 25% más pequeño en general que el gran búho gris , siendo este último sin duda la especie de Strix más grande existente en todos los métodos de medición. Las masas corporales reportadas para algunas de las especies más meridionales de Asia, como el búho pardo ( Strix leptogrammica ) y el búho moteado ( Strix selopato ) (así como el búho moteado de tamaño similar pero sin peso ( Strix ocellata )) muestran que se superponen ampliamente en masa corporal con el búho de los Urales o incluso son algo más pesados, por lo general, a pesar de ser algo más pequeños en longitud, de constitución algo más robusta pero con cola más corta que el búho de los Urales. [16] [18] A pesar de no tener pesos publicados para adultos, el búho de Père David ( Strix davidi ) parece tener también un tamaño similar al del búho de los Urales. [19] Entre las medidas estándar, en ambos sexos, la cuerda del ala puede medir de 267 a 400 mm (10,5 a 15,7 pulgadas) en todo el rango y la longitud de la cola puede de 201 a 320 mm (7,9 a 12,6 pulgadas). Entre los búhos existentes, sólo el gran búho gris tiene con seguridad una cola más larga. Aunque se mide con menos frecuencia, el tarso puede variar de 44 a 58,5 mm (1,73 a 2,30 pulgadas) y, en el norte de Europa , la longitud total del pico mide de 38 a 45 mm (1,5 a 1,8 pulgadas). [5][17] [20] [21] La envergadura de las patas puede alcanzar regularmente alrededor de 14,3 cm (5,6 pulgadas) en los búhos adultos. [15]

Vocalizaciones y morfología del oído.

Llamadas territoriales masculinas y femeninas del búho de los Urales.

El canto del macho es una serie rítmica profunda de notas con una breve pausa después de las dos primeras notas, transcritas de diversas formas como wihu huw-huhuwo o huow-huow-huow . La frase se repite a intervalos de varios segundos. [5] El canto del macho puede llegar hasta 2 km (1,2 millas) según la percepción humana, pero generalmente se considera que no llega tan lejos. [22] Las horas pico de canto en Finlandia durante la primavera son entre las 10 p. m. y las 12 a. m. y más intensamente entre la 1 y las 3 a. m., lo que difiere de las horas pico para las visitas a los nidos. [23] La hembra tiene un canto similar pero más ronco y ligeramente más agudo, lo que le da una calidad más de "ladrido". [5] No es infrecuente que los búhos de los Urales hagan dúo durante el cortejo. [5] Además, como llamada de contacto probablemente se utilice un kuwat o korrwick profundo y ronco parecido a una garza . [5] [8] Estos son más alargados y ásperos que la nota kewick hecha por los cárabos ( Strix aluco ). [5] [8] Los jóvenes ruegan con chrrreh roncos , nuevamente similares a los de los cárabos jóvenes pero más profundos. [4] [5] [8] El comportamiento vocal tiende a alcanzar su punto máximo a principios de la primavera hasta que las crías abandonan el nido, con mayor frecuencia durante la incubación y la anidación en forma de contrallamadas de entrega de presas. [22] La llamada de alarma, que normalmente se emite durante las rondas territoriales, del macho es coincidentemente análoga al canto territorial del búho chico ( Asio flammeus ), que se considera un ulular que suena algo hueco. La llamada de alarma se oye hasta a 1.500 m (4.900 pies) de distancia. El búho de los Urales también tiene una habilidad particularmente amenazadora para romper billetes. [22] [24] En total, el biólogo sueco informó que los búhos de los Urales emitieron alrededor de nueve llamadas diferentes. [22] [25] [26] [27] A pesar de la variedad de llamadas, la especie es generalmente muy silenciosa para un búho grande y puede no vocalizar incluso en las horas pico durante quizás hasta casi 2 días. [8]

Las orejas del búho de los Urales son bastante grandes, con un promedio de unos 24 mm (0,94 pulgadas) a la izquierda y 27 mm (1,1 pulgadas) a la derecha y el colgajo dérmico preaural mide unos 13 mm (0,51 pulgadas). De hecho, sus orejas se encuentran entre las más grandes registradas en los búhos. [4] [28] [29] En combinación con sus orejas grandes, el disco facial bien desarrollado muestra la importancia del sonido para la caza de este y otros búhos que cazan en zonas boreales . Si bien se descubrió que el búho de los Urales estaba auditivamente sobredesarrollado en comparación con otros Strix , como el búho barrado ( Strix varia ), se encontró que estaba subdesarrollado en comparación con los búhos más confinados a hábitats de tipo verdaderamente boreal, como el gran búho gris y el búho boreal. ( Aegolius funereus ). [28] [29] [30]

Confusión con especies de búhos similares

El búho de los Urales es un ave de aspecto bastante distintivo, pero puede confundirse con otros búhos, especialmente con otros del género Strix . [5] [31] El búho barrado norteamericano extralimital parece bastante similar, la característica principal que los diferencia es que el búho de los Urales no tiene líneas concéntricas en su placa facial. [32] El cárabo es mucho más pequeño con una cola notoriamente más corta y una cabeza relativamente más grande. La especie leonada, que se presenta de diversas formas en gris, marrón y rojo, tiene partes inferiores con rayas y barras transversales oscuras, a diferencia de las rayas pesadas pero rectas del búho de los Urales. [5] [30] El gran búho gris es más grande que el búho de los Urales, con una cabeza enorme y ojos amarillos relativamente más pequeños, mientras que su disco facial tiene fuertes líneas concéntricas . En color, el gran gris es claramente más uniforme y algo grisáceo oscuro que el búho de los Urales. [5] [30] [31] Una especie poco probable que confunda con un búho de los Urales es el búho real ( Bubo bubo ), que es mucho más grande (por un margen considerable, el búho alado más pesado y más largo de Europa) con prominentes mechones de orejas. una forma de cabeza cuadrada (no redondeada) y ojos anaranjados, así como con marcas claramente diferentes. [5] [31] Los búhos chico ( Asio otus ) son mucho más pequeños y delgados, con mechones de orejas prominentes, ojos anaranjados y marcas oscuras más prominentes. [5] Más similar que cualquier otro en Europa, el búho de Père David, estrechamente relacionado , no se encuentra en el mismo rango que (¿otros?) búhos de los Urales, pero tiene un plumaje más oscuro, también con un disco facial marcado con líneas concéntricas más oscuras. [5] [19] Debido a su comportamiento parcialmente diurno durante los meses más cálidos, algunos autores lo consideran confuso con el azor euroasiático ( Accipiter gentilis ), de aspecto muy diferente (pero igualmente grande y de cola larga) . [4] [33]

Taxonomía

Un espécimen disecado de búho de los Urales cerca de una pareja de su primo cercano, el cárabo .

El búho de los Urales fue nombrado por Peter Simon Pallas en 1771 como Strix uralensis , debido a que el espécimen tipo fue recolectado en la cordillera de los Urales . Si bien los Urales se encuentran en el medio de la distribución de la especie, algunos autores como Karel Voous lamentaron que no se derivara un búho más apropiado que el de los Urales para el nombre común en inglés . [4] En otros idiomas, la especie se conoce como Slaguggla , o “búho atacante”, en sueco , Habichtskauz , o “ búho azor ”, en alemán o como “búho de cola larga” en ruso. [4] [11] [33] [34] El búho de los Urales es un miembro del género Strix , al que a menudo se le conoce como búho de bosque. [13] De manera conservadora, alrededor de 18 especies están representadas actualmente en este género, típicamente búhos de tamaño mediano a grande, característicamente de cabeza redonda y sin mechones de orejas, que se aclimatan a vivir en partes boscosas de diversas zonas climáticas. [18] [35] A veces se incluyen adicionalmente cuatro búhos nativos de los neotrópicos en el género Strix , pero algunas autoridades también los han incluido en un género separado pero relacionado, Ciccaba . [36] [37] Los búhos Strix tienen un extenso registro fósil y han estado ampliamente distribuidos durante mucho tiempo. [38] La relación genética de los búhos verdaderos es algo confusa y diferentes pruebas genéticas han indicado de diversas formas que los búhos Strix están relacionados con géneros de apariencia dispar como Pulsatrix , Bubo y Asio . [5] [17] [37] [39]

Se cree que el cárabo es un pariente cercano del búho de los Urales. Los autores han planteado la hipótesis de que el origen de la división de especies siguió a las glaciaciones continentales del Pleistoceno que segregaron un grupo del suroeste o sur en el bosque templado (es decir, el leonado) de uno oriental que habitaba las cordilleras frías y boreales (es decir, los Urales). El patrón de especies se refleja en otras especies de aves, es decir, el pájaro carpintero verde europeo ( Picus viridus ) y el pájaro carpintero de cabeza gris transcontinental más septentrional ( Picus canus ). Después de la retirada de las masas de hielo continentales, las cadenas se penetraron más recientemente entre sí. [4] [29] [40] Si bien los detalles de la historia de vida del cárabo y el búho de los Urales se corresponden en gran medida, las especies tienen una serie de diferencias morfológicas y están adaptadas en gran medida a diferentes climas , épocas de actividad y hábitats. [4] [27] Basado en especies fósiles de Strix del Pleistoceno medio (dado el nombre de Strix intermedia ) en la República Checa , Austria y Hungría , los huesos de las piernas y las alas indican un animal de forma y tamaño intermedios entre los Urales y el cárabo. [41] [42] [43] [44] Sin embargo, los fósiles de un búho Strix más grande y de proporciones diferentes que un cárabo, identificado como Strix brevis , de Alemania y Hungría antes del Pleistoceno (es decir, Piacenziano ) y también diagnosticados Los fósiles de búho de los Urales de depósitos dispares del sur en Cerdeña del Pleistoceno temprano y del Pleistoceno medio en la cuenca de Panonia , así como mucho más tarde durante el Holoceno temprano desde el oeste en Bélgica , Francia y Suiza, sugieren una historia evolutiva y distributiva más complicada. . [4] [42] [43] [44] [45] [46] Se registró en cautiverio un híbrido entre un macho de Ural y una hembra de cárabo, que logró producir dos crías de tamaño intermedio y de estructura más compleja. canto que también compartía algunas características con las vocalizaciones de ambas especies. [47]

A veces se piensa que algunas especies de América, como el búho barrado , están tan estrechamente relacionadas, hasta el punto de que los Urales y el búho barrado y manchado ( Strix occidentalis ), se han considerado potencialmente parte de un complejo de especies. o incluso dentro de la misma especie. [48] ​​Sin embargo, no hay evidencia ni probabilidad de que los búhos Strix entre América y Eurasia alguna vez formaran una población continua dada su adaptación a áreas bien boscosas, así como el hecho de que el búho barrado es más ecológicamente similar al cárabo más generalizado. cárabo, a pesar de ser de tamaño intermedio entre el cárabo y el cárabo de los Urales (más cercano en tamaño a este último), y que el cárabo no se encuentra cerca del límite entre América del Norte y Rusia como lo hace el Ural. [4] [49] [50] [51] Ciertamente, el aspecto más ambiguo de las relaciones del búho de los Urales es el búho de Père David , que tanto histórica como actualmente se ha considerado una subespecie aislada del búho de los Urales o una especie distinta. Se cree que Père David's es probablemente un relicto glacial del bosque montañoso del oeste de China , donde la vida vegetal y animal a menudo recuerda a la vida preglacial. [4] [29] [52] Un estudio reciente ha indicado que el búho de Père David es una especie válida según su apariencia, voz y diferencias en su historia de vida, aunque los estudios genéticos han demostrado una diversidad algo confusa entre las razas del complejo de especies de búhos de los Urales. [19] [53] Ha sido reconocido por The Clements Checklist of Birds of the World [54] pero BirdLife International [55] y UICN [56] todavía lo clasifican como una subespecie del búho de los Urales.

Subespecie

Un adulto de la subespecie S. u. liturata que está muy extendida en Europa, vista aquí en Suecia.

Algunas autoridades han reconocido al menos hasta 15 subespecies, aunque algunas creen que puede haber tan solo ocho subespecies válidas. [5] [17] [20] El estudio de la genética filogeográfica de los búhos de los Urales en Europa mostró que se encuentran en aproximadamente 5 grupos genéticos distintos que no se corresponden tan bien como se esperaba con las subespecies y, además, que el intercambio genético es considerable donde varía la subespecie. apoyarse en. Los datos filogeográficos indican una población continua en una historia no muy lejana y desacreditan la clasificación general de la especie como un relicto glacial , y el aislamiento de las poblaciones probablemente esté relacionado en gran medida con la interferencia humana. [57]

Un búho de los Urales de raza grande, oscura y de colores intensos, S. u. macroura , como se ve en Eslovaquia .
En la región del monte Chausu , un búho de los Urales de la raza S. u. fuscescens .

Distribución

El búho de los Urales tiene una gran distribución. En Europa continental, su distribución moderna es bastante irregular, encontrándose la especie en Europa central en el sureste de Alemania , áreas centrales y orientales de la República Checa , sur de Austria , todo excepto el oeste de Eslovenia , y de manera irregular pero amplia en varias áreas del oeste. Polonia meridional y nororiental . [1] [5] [18] [60] [61] [62] [63] La distribución en Alemania es particularmente nebulosa (y quizás ayudada por reintroducciones provenientes de la conocida población bávara ), aparentemente con evidencia de búhos de los Urales. Residiendo (y posiblemente anidando) considerablemente lejos de los lugares conocidos actualmente en Egge , muy al oeste, y apareciendo misteriosamente más bien al norte en Harz y Lüneburg Heath . [5] [60] [64] En Europa del este , la especie se encuentra en el este de Croacia , Bosnia y Herzegovina , el oeste de Serbia , la zona montañosa del centro-oeste de Bulgaria , la montaña central de Rumania , gran parte de Eslovaquia , el suroeste de Ucrania , el sur y el este de Lituania . el norte de Bielorrusia , el este de Letonia y gran parte de Estonia . [1] [5] [18] [60] En Escandinavia , su distribución es bastante amplia, aunque solo se encuentra en la parte sureste de Noruega , ya que los búhos de los Urales se pueden encontrar en la mayor parte de Suecia y Finlandia , pero están ausentes en el tramos del norte y del sur de Suecia (principalmente la zona peninsular). [1] [18] [30] Su área de distribución en Rusia es extensa, pero está ausente en áreas donde el hábitat no es favorable. En la Rusia occidental y europea , se encuentra tan al sur aproximadamente como Bryansk , Moscú y el norte de Samara , al norte continuamente hasta Kaliningrado , la parte sur de la península de Kola y Arkhangelsk . [1] [33] En la región epónima de los Urales , se encuentra aproximadamente en Komi.al sur hasta Kamensk-Uralsky . [1] [33] En el área general de Siberia , el búho de los Urales se encuentra ampliamente interrumpiendo su distribución típica en las estribaciones de las montañas de Altai hacia el oeste y se encuentra al norte aproximadamente hasta Batagay en el este. [1] [33] [65] La distribución de la especie es continua en el Lejano Oriente ruso hasta la costa de Okhotsk y Magadán , Krai de Khabarovsk y Sakhalin . [1] [33] [20] Fuera de Rusia, el área de distribución del búho de los Urales continúa hacia el noreste de Mongolia , el noreste de China hacia el interior casi hasta Beijing y hasta Shandong y por toda la península de Corea . [1] [5] [20] [66] [67] El búho de los Urales también se distribuye en las cinco islas principales de Japón (es decir, solo está ausente en las islas Okinawa / Ryukyu , al sur). [1] [20] [12] Se ha informado de vagancia en Europa y Rusia, lo que puede explicar los avistamientos de la especie en casi toda Alemania. Además, existen hasta 16 registros de la especie girando hasta en el norte de Italia . [4] [68]

Hábitat

Los búhos de los Urales suelen preferir zonas bien boscosas con árboles grandes y maduros.

Los búhos de los Urales tienden a encontrarse en bosques primarios maduros pero no demasiado densos , que pueden encontrarse en áreas de coníferas , mixtas o caducifolias . Normalmente prefieren estar cerca de una apertura . Estos a menudo se ven comprometidos por pantanos forestales con suelos húmedos cubiertos por una mezcla de abetos , alisos y/o abedules o por brezales húmedos con árboles dispersos. [4] [5] [8] Los árboles predominantes en gran parte de la zona son a menudo bosques de abetos , abetos y pinos en el norte y alisos , hayas y abedules con mezclas de las coníferas mencionadas en el sur. [5] Muy a menudo se adaptan a bosques de gran elevación en las montañas , pero en tierras silvestres remotas pueden adaptarse igualmente bien a áreas hasta el nivel del mar. [4] [8]

En las montañas de los Cárpatos , tienden a favorecer casi exclusivamente los bosques dominados por hayas , normalmente en elevaciones de 250 a 450 m (820 a 1480 pies) sobre el nivel del mar. Las características forestales de estos bosques dominados por hayas mostraron que durante el manejo forestal se demostró que necesitan al menos 100 ha (250 acres) de bosques para persistir, y algunas partes de los bosques deben tener al menos 45 a 60 años. Los búhos de los Urales de los Cárpatos suelen encontrarse lejos de las viviendas humanas y de los bordes del bosque que no están rodeados de bosque y normalmente evitan las partes del bosque con pendientes pronunciadas o con maleza densa . Las aves de los Cárpatos a menudo prefieren áreas con claros que tengan espacios entre los árboles, a menudo de alrededor de 25 m (82 pies), y generalmente con abundantes árboles rotos . Los búhos jóvenes post-dispersión en las aves de los Cárpatos muestran preferencias de hábitat menos fuertes y pueden utilizar corredores boscosos que a menudo están conectados con áreas de hábitat ideales restantes. Según se informa, los países de Eslovaquia , Eslovenia y Rumania tienen el hábitat ideal más extenso en los Cárpatos y, como resultado, tienen las densidades locales más altas de búhos de los Urales, quizás en toda Europa. [8] [69] [70] [71] Los bosques predominantemente de hayas también fueron aparentemente preferidos por los búhos de los Urales reintroducidos en el Bosque Bávaro , nuevamente con crecimiento viejo preferido con abundante exposición al sol. Los búhos bávaros se encontraban en áreas que a menudo también eran ricas en grandes mamíferos , ya que a menudo coincidía su preferencia por el acceso a partes del bosque con árboles rotos y aberturas. [72] Más al norte de Letonia , los bosques habitados eran generalmente mucho más antiguos de lo que prevalecía en el entorno regional, generalmente con preferencia por áreas forestales con árboles de al menos 80 años. [73] Las poblaciones finlandesas aparentemente se encuentran con mayor frecuencia en bosques dominados por abetos , y generalmente tienen preferencias forestales discretamente segregadas aparte de las especies simpátricas de búhos, excepto el búho boreal , que también prefirió las áreas de abetos pero se presentó con mayor regularidad cuando los búhos dominantes de los Urales son escasos. [74] En la taiga del oeste de Finlandia , se encontró que la biodiversidad era consistentemente mayor en las cercanías de los nidos del búho de los Urales que fuera de estas vecindades, lo que convierte al búho de los Urales en quizás una “ especie clave ” para el ecosistema local.. [75] Los bosques ribereños con abedules y álamos se utilizan a menudo en la taiga , así como bosques de abetos o abetos ( taiga montana ) en la zona del río Ussuri . [5] [8] Generalmente en climas del norte como Finlandia y Rusia occidental , donde el área de Laponia es probable que el búho de los Urales alcance la parte más septentrional de su área de distribución, se adapta a áreas subárticas posiblemente hasta la línea de árboles , pero no Se adapta tan bien como el gran búho gris a áreas de bosque enano justo al sur de la tundra , necesitando generalmente bosques más altos y maduros al sur de esta. [4] [8] [30]

Históricamente, normalmente ocurren en áreas remotas, poco perturbadas y alejadas de las viviendas humanas. [5] [8] El búho de los Urales está restringido en gran medida a áreas donde se ha producido fragmentación de bosques o donde predominan entornos similares a parques , a diferencia del cárabo , más pequeño y más adaptable , que se aclimata favorablemente a tales áreas. [4] [8] Por el contrario, en algunas áreas periurbanizadas de Rusia, como los parques y jardines metropolitanos , siempre que el hábitat sea favorable y fomente las poblaciones de presas, se sabe que el búho de los Urales se encuentra con éxito. Algunos pueblos y ciudades cuya región alberga algunas poblaciones de búhos de los Urales son Chkalov , Kirov , Barnaul , Krasnoyarsk e Irkutsk , e incluso a veces Leningrado y Moscú . [4] [76] Los cambios en los hábitos de anidación debido a la construcción de cajas nido casi han permitido a los búhos de los Urales anidar inusualmente cerca de viviendas humanas en la parte occidental de su área de distribución, especialmente en Finlandia . [8] Un récord excepcional de sinantropización en esta especie para Europa se registró en Košice , Eslovaquia , donde se observó un aumento aparente de 10 a 15 años de un número desconocido de búhos entre los meses de noviembre y junio. [77] Se registró que al menos un búho de los Urales habitaba la ciudad de Ljubljana en Eslovenia , pero no había evidencia de que pudiera reproducirse o establecer un territorio dada la naturaleza limitada de los bosques en los alrededores. [78]

Comportamiento

El búho de los Urales suele considerarse nocturno , con picos de actividad al anochecer y justo antes del amanecer . Sin embargo, en su conjunto y dado que vive principalmente en la zona de la taiga , donde los días de verano muy largos son la norma contra la oscuridad intensa durante el invierno, los búhos de los Urales no pocas veces están completamente activos durante las horas de luz durante los meses más cálidos, mientras melancólicamente a sus crías. Presumiblemente durante el invierno, están mayoritariamente activos durante la noche. Por lo tanto, la especie puede clasificarse más correctamente como catémeral , ya que lo es gran parte de su presa principal . [4] [5] [79] [80] La amplia gama de tiempos de actividad y la adaptación parcial a la actividad diurna se indican además por los ojos relativamente pequeños que posee la especie. [4] Esto contrasta fuertemente con el cárabo , que casi siempre es completamente nocturno. [4] [81] Durante el día, los búhos de los Urales pueden descansar en un dormidero, que suele ser una rama cerca del tronco de un árbol o en un follaje denso. [5] Normalmente, los búhos de los Urales no son demasiado tímidos y es posible que se les acerque bastante. [5] Históricamente, los observadores de aves europeos a menudo consideran que la especie es bastante esquiva y difícil de observar. Sin embargo, a medida que la especie se aclimató a cajas nido más cercanas a áreas frecuentadas por humanos, especialmente en Fennoscandia , los encuentros han aumentado drásticamente. [4] [81]

Territorialidad y movimientos

El búho de los Urales es una especie muy territorial y residencial que, por regla general, tiende a permanecer en el mismo territorio durante todo el año. [5] Si bien la mayoría de los búhos boreales , como el gran búho gris y el búho boreal , son generalmente dados al nomadismo y a los movimientos irruptivos , y casi toda la población sigue el ciclo poblacional de su presa principal, el búho de los Urales rara vez se sale de su área de distribución, incluso cuando las poblaciones de presas disminuyen. Aparte de las grandes especies grises, como las de los Urales, la mayoría de las especies del género de búhos Strix son altamente territoriales y no migratorias. [30] [82] Los territorios generalmente se mantienen con canciones, pronunciadas con mayor frecuencia por el macho de la pareja residente. Esta es la norma para los búhos en casi todas partes del mundo. [4] [8] Debido probablemente a su escasez natural, se conocen muy pocos relatos de primera mano de peleas territoriales entre adultos, pero presumiblemente ocurren porque los búhos de los Urales pueden ser búhos bastante agresivos (o al menos lo son en el contexto de proteger sus nidos). [4] [8] [30] Sin embargo, según un estudio realizado en el sur de Polonia, los búhos de los Urales son generalmente menos agresivos en las temporadas no reproductivas que el cárabo con otros búhos y pueden ser ligeramente tolerantes con especies de búhos más pequeños en su hogar. rango mientras que el leonado lo es menos. [80] El hecho de que los Urales sean un poco menos agresivamente territoriales que el cárabo también está respaldado por un estudio realizado en Eslovenia, cuando los cárabos emitían llamadas más enérgicas que las llamadas grabadas y lanzaban ataques más agresivos a los especímenes disecados de los Urales, los boreales y sus propios búhos. especies que los búhos de los Urales ante cualquiera de los mismos estímulos declarados. [83] En cuanto a los movimientos, a diferencia de los adultos sedentarios, los inmaduros pueden recorrer distancias de hasta aproximadamente 150 km (93 millas). Un individuo ocasional puede deambular aún más y permanecer durante algún tiempo en una zona de invernada. [5] Un pequeño número de búhos jóvenes de los Urales dispersos pueden encontrarse de forma irregular en el sureste de Europa , fuera del área de distribución típica de la especie. [5] [30] Se informó alguna evidencia circunstancial de búhos de los Urales moviéndose cuesta abajo en las montañas de Japón cuando las nevadas eran intensas. [84] La población siberiana muestra movimientos algo hacia el sur en inviernos severos, a medida que el número de animales de presa cae en picado y los propios búhos corren el riesgo de congelarse. [4] [5] [30] [33]

Biología dietética

Esta es una especie de búho bastante poderosa. Sin embargo, como los búhos de casi todos los tamaños, prefiere capturar presas pequeñas en relación con él, especialmente los mamíferos pequeños . En la gran mayoría de los estudios dietéticos, entre el 50 y el 95% de los alimentos proceden de mamíferos. [4] [5] [7] [8] Las presas se componen principalmente de varias especies de roedores , aunque las musarañas y, localmente, los topos también pueden ser una fuente habitual de alimento. [4] [5] [8] Además, también se puede capturar con bastante frecuencia cualquier variedad de mamíferos pequeños, del tamaño de liebres (aunque generalmente jóvenes), así como un número variable de aves , anfibios e invertebrados , con Los reptiles y quizás los peces son presas muy raras. [4] [7] [30] En toda su amplia distribución, se sabe que el búho de los Urales captura más de 200 especies de presas, de las cuales más de 80 son mamíferos. [4] [7] [30] [85] [86] En un estudio recopilatorio de la dieta en tres áreas de estudio europeas y cuatro años diferentes, se encontró que la masa corporal media de las presas extraída por nido se estimaba en una variación de 17,1 a 125 g. (0,60 a 4,41 oz) con un promedio estimado en 43,83 g (1,546 oz). [85]

La mayoría de los esfuerzos de caza se realizan desde una posición elevada. [5] Por lo general, prefieren presas que llegan a lugares abiertos del bosque en lugar de aquellas que frecuentan el suelo del bosque. [8] [87] En Eslovaquia , además de los claros y prados cerca de los bosques altos, los búhos de los Urales se han aclimatado de alguna manera a la caza en áreas abiertas de origen humano, incluidas áreas de fragmentación forestal e incluso áreas agrícolas y pequeños pueblos y aldeas si están adyacentes a parches de bosques maduros. [7] Se han realizado pocos estudios directos sobre los métodos de caza de este depredador. Es muy posible que se trate, en cierta medida, de un cazador inmóvil, posado durante algún tiempo en un árbol prominente hasta que la presa se hace evidente en las proximidades. [88] Sin embargo, en Escandinavia , se informó que los búhos de los Urales cazaban más como azores que como cárabos, que todavía cazan, con un método de caza en percha en el que vuelan en breves períodos de percha en percha, con vuelos destinados a ser pasa desapercibido hasta que se detecta la presa. No se sabe que los búhos de los Urales ataquen a sus presas desde el vuelo activo, sino que casi siempre caen sobre ellas directamente desde su posición. [4] [30] [89] [90] En Japón , se llevaron a cabo estudios experimentales de búhos de los Urales semicautivos para observar cómo los búhos seleccionan en qué áreas cazar y qué presas seleccionar. Cuando se exponían experimentalmente a zonas donde había presas y a zonas donde no había presas, los búhos de los Urales buscaban alimento en ambos, pero parecían aprender qué zonas tenían más probabilidades de tener comida y, posteriormente, buscarían comida más extensamente a su alrededor. Cuando los mismos biólogos observaron los patrones de alimentación en ratones de campo y también en topillos, aprendieron de manera similar y mostraron preferencia por los parches que albergaban especies más grandes que las más pequeñas. Según la evidencia, aunque la selección de presas es en gran medida oportunista, los roedores en riesgo de morir de hambre en los estudios japoneses tenían más probabilidades de correr el riesgo de buscar alimento en lugares relativamente abiertos del suelo, por lo que serían seleccionados preferentemente por los búhos de los Urales. Según los estudios japoneses, los búhos de los Urales parecen ser capaces de mejorar sus patrones de utilización de recursos a medida que acumulan experiencia en su entorno. [89] [91] [92] Diferentes estudios en Japón demostraron que los búhos de los Urales son capaces de cazar presas que se esconden en la nieve poco profunda o cerca de la superficie de la nieve durante el invierno, pero los ratones de campo se esconden en la zona subnivea.Los túneles efímeros creados por los topillos bajo la nieve profunda son en gran medida inaccesibles para estos búhos. [93] El excedente de comida se puede almacenar en el nido o en depósitos cercanos. [5] El primer registro verificado de carroña se registró cuando un búho de los Urales se alimentó del cadáver de un corzo ( Capreolus capreolus ) , aunque existe un registro anterior de un búho de los Urales visitando la presa de un lobo (aunque no fue claro que la lechuza se alimentó en ese caso). [94] [95]

Mamíferos

Las especies de topillos comúnmente tomadas como presa incluyen el topillo de banco .

Los ratones de campo , roedores de tamaño pequeño a mediano con colas característicamente cortas, a menudo se consideran la porción más importante de la dieta en casi todas las partes de la distribución. Generalmente, en varias partes al oeste de su área de distribución, el búho de los Urales se asocia con dos especies de presas de topillos en particular, los topillos de campo ( Microtus agrestis ) y los topillos de banco ( Myodes glareolus ). Estos topillos tienden a ser solitarios y bastante dispersos, pero se habitúan a hábitats favorables para los búhos de los Urales, como los márgenes abiertos de extensas áreas boscosas, y pueden ser bastante numerosos cuando las poblaciones de topillos alcanzan su punto máximo . [96] [97] [98] [99] [100] Según un estudio realizado en Finlandia, los búhos de los Urales capturaron topillos de campo y de banco que en promedio eran más grandes que el peso promedio de los capturados en el campo por los biólogos, es decir, el peso de los capturados por Los búhos se estimaron en 28,59 g (1,008 oz) para los topillos de campo frente a 26,44 g (0,933 oz) para los topillos de banco, mientras que los capturados por los biólogos promediaron 22,78 g (0,804 oz) para los campos frente a 18,75 g (0,661 oz) para los bancos. El 56% de los topillos de campo capturados por los búhos de los Urales eran reproductivamente activos, mientras que el 44% de los topillos de banco lo eran como tales. [98] Los helmintos no parecían hacer que los topillos de campo fueran más vulnerables a la depredación, pero los búhos de los Urales capturaban con mucha más frecuencia a los topillos de campo machos que a las hembras; el 76% de los capturados en un estudio en Finlandia eran machos de los capturados alrededor de nidos de topillos, con El 52% de los capturados en el campo eran hombres. Sin embargo, se descubrió que las hembras preñadas de topillos de campo eran más vulnerables que las hembras de otras edades. [101] Los ratones de campo más socialmente inclinados y concentrados, como los ratones de campo comunes ( Microtus arvalis ), tienden a ocurrir en áreas abiertas más extensas, por lo que los búhos que habitan en los bosques, como los de los Urales, tienden a cazarlos relativamente escasamente, pero solo en relación con muchos otros depredadores. [102] El estudio dietético más grande conocido hasta la fecha se realizó en Finlandia , con 5995 presas examinadas a lo largo de varios años de estudio. Según estos datos, cuando estaba disponible en la dieta se prefería un campañol de agua mucho más grande: el campañol de agua europeo ( Arvicola amphibius ). Con un peso medio estimado de 177 g (6,2 oz), el topillo de agua constituía aproximadamente el 22,15% de las presas en número y el 52,2% de la biomasa , frente al 19,5% en número y el 18% de la biomasa que constituían los topillos de campo. . El peso promedio estimado de las presas en general dentro del estudio se estimó en 71,7 g (2,53 oz). [103]Otro estudio, aunque más pequeño, del centro de Finlandia mostró que los topillos de campo lideraban en número a los topillos de agua, 42,7% contra 33,9%, entre 1739 presas respectivamente, pero con las dos especies constituyendo el 17,4% y el 69,1% de la biomasa de presas. [104] Los estudios del sur de Finlandia mostraron cambios bruscos en la importación de presas de topillo debido a sus ciclos poblacionales . En el sur de Finlandia, de 3351 presas en un año pico de topillos, el 58,43% en número y el 42,8% en biomasa de las presas estaban compuestas por topillos de campo, seguidos por topillos de banco con un 12,41% en número (pero solo un 5,73% en biomasa). y topillos de agua con un 22,24% en biomasa (pero sólo un 10,1% en número). En la misma área de estudio, durante un año pobre para los topillos, entre 860 presas, los topillos seguían a otras presas, como aves y musarañas , por número, pero los topillos de agua fueron capturados más o menos en la misma cantidad aquí que en los años pico de topillos. [85] Otro estudio estimó el peso medio de las presas del búho finlandés de los Urales en 78,1 g (2,75 oz). [105] Se encontraron hábitos dietéticos similares para los búhos de los Urales en Suecia, en 2309 presas, los topillos de agua constituían el 33,1% de las presas en número y el 60% de la biomasa, los topillos de campo componían el 30,8% en número y el 14,5% de la biomasa y Los topillos de banco constituían el 11,8% de las presas en número y el 3,3% de la biomasa. [90] [106] Las cámaras trampa que grabaron capturaron 187 presas de búhos de los Urales en 5 nidos en el condado de Värmland , Suecia, descubrieron que los topillos eran secundarios en tasas de entrega frente a la musaraña común ( Sorex araneus ) y varias aves cuyo tamaño pequeño de dichas presas requería entregas frecuentes, aunque esto se vio compensado por un buen número de liebres jóvenes aparentemente disponibles para estos búhos. [107]

A medida que el búho de los Urales se desplaza hacia el sur, las poblaciones de presas tienden a volverse un poco menos cíclicas, pero también parece reducirse el acceso aparente a presas grandes, como el campañol de agua. [30] [108] En Letonia , relativamente al norte , de 2615 presas, los topillos constituían poco más de la mitad de la dieta y la base de presas era relativamente diversa. Para los búhos letones, las principales especies de presa fueron el topillo de banco (18,09% en número, 9,2% de biomasa), el topillo de campo (17,13% en número, 13,85% de biomasa) y el topo europeo ( Talpa europaea ) (9,83% en número, 12,3% de biomasa), este último con una masa madura de aproximadamente 90 g (3,2 oz)). [85] En Bielorrusia , las especies de Microtus fueron presas bastante regulares en los años de mayor número de topillos, con un 45% en número y un 29,9% de biomasa, frente a los años de crisis en los que eran apenas un 6,7% en número y un 4% en biomasa, mientras que los topillos de banco menos cíclicos eran presas bastante habituales. 29% en número y 20,4% en biomasa en años pico y 38,1% en número, 23,8% en biomasa en años de crisis. Además, en Bielorrusia, las musarañas y los topos pasaron del 6,4% al 14,3% en número durante los años pico y de crisis (la biomasa en los años de crisis fue del 13,1%, aunque sólo el 2,2% de ella procedía de musarañas). [109] En los Beskides del suroeste de Polonia , la masa media de presas de 1039 presas era bastante baja, 27,5 g (0,97 oz), siendo la principal especie de presa el campañol de banco, que representa un promedio del 27,7% de las presas en número y 25% de la biomasa (peso promedio estimado 24,3 g (0,86 oz)), topillos comunes que constituyen en promedio el 24,9% de las presas en número y 25,8% de la biomasa (peso promedio estimado 27,5 g (0,97 oz)), ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ) en promedio 15,73% del número de presas y 17,4% de la biomasa (peso promedio estimado 30 g (1,1 oz)) y campañol de pino europeo ( Microtus subterraneus ) en un promedio de 8,9% del número de presas y 5,8% de biomasa ( peso promedio estimado 17,3 g (0,61 oz)). Aparte de los topillos y los ratones de campo, otras presas parecen ser prácticamente insignificantes en los Beskids polacos. [110] En Eslovaquia , entre 2134 presas, las principales especies de presa fueron el ratón de cuello amarillo (21,8%), el campañol común (18,3%), el campañol de banco (14,3%), el ratón de campo rayado ( Apodemus agrarius ) (4,9% ) y topillo de pino europeo (4,7%). [7] En los búhos de los Urales reintroducidos en el bosque bávaro, entre una pequeña muestra de 117 presas, parecían seleccionarse en gran medida tipos de pequeños roedores similares, como especies de Apodemus (16,2%), topillos de campo (15,3%), topillos de banco. (13,6%), así como topillos no identificados. [111]La dieta de los búhos de los Urales hacia la parte sureste de su área de distribución europea se ha registrado principalmente en Eslovenia . El estudio más amplio encontró que de 1268 presas, el 45,9% de la dieta eran topillos, particularmente el topillo de banco (38,1% en número, 26,24% en biomasa), con otro 34,2% compuesto por especies de Apodemus (así como 28,2% de la biomasa) y una gran parte de lirones , especialmente el gran lirón comestible ( Glis glis ), con un 6% en número y un 25,5% en biomasa. Más localmente, en un bloque más pequeño dentro de Eslovenia, hasta el 58,8% en número y el 94,4% en biomasa de la dieta del búho de los Urales está comprometida por el lirón comestible, cuya masa corporal adulta puede variar de 62 a 340 g (2,2 a 12,0 oz). [85] [112] [113] [114]

Más al este y fuera de Europa, la dependencia general de los búhos de los Urales de pequeños roedores es bastante constante. En uno de los estudios más occidentales, de Mordovia , Rusia , de 426 presas, las principales especies de presa fueron topillos comunes (41,8%), topillos de banco (31,4%), topillos de tundra ( Microtus oeconomus ) (5,9%) y ratón de campo de los Urales. ( Apodemus uralensis ) (3,1%). [115] En cinco sitios de estudio en la región de los Montes Urales , entre 870 presas, el 75,2% eran mamíferos. El 29,54% de la dieta en los Urales consistía en topillos de banco, el 16,55% eran topillos comunes, el 5,52% eran ratones de campo ( Apodemus sylvaticus ) y el 4,83% eran topillos Myodes no identificados. [116] Más al este, la dependencia general de los Myodes , también conocidos colectivamente como campañoles de lomo rojo, fuera del campañol de banco de largo alcance, parece aumentar un poco. [117] Mucho más al este, en la costa del Pacífico, Primorsky Krai , se examinaron 1163 presas en total. Aquí, los búhos de los Urales capturaron en gran medida roedores de carácter similar, aunque en gran medida de especies diferentes, como el campañol de espalda roja del norte ( Myodes rutilus ) (39,2 % en número), el campañol de caña ( Microtus fortis ) (24,24 %), Apodemus sp. (9,7%), ratón de campo coreano ( Apodemus peninsulae ) (3,52%). [118] En las islas de Japón , las pequeñas razas locales de búhos de los Urales parecen asumir hasta cierto punto el nicho ecológico dietético generalista del búho Strix , de manera similar a como lo hace el cárabo en el oeste, aunque las porciones principales de su dieta son todavía asumido por muchos de los mismos géneros de presas capturados en otros lugares. En las montañas Yatsugatake , se identificaron 1.026 pequeños mamíferos en 17 nidos de búhos de los Urales, de los cuales las especies de Apodemus comprometían el 71%, seguidas por los topillos, con el 24%, y la musaraña japonesa ( Urotrichus talpoides ), con el 5%. [93] En Koshimizu , Hokkaido , de 266 presas de un total de 111 pellets, la dieta estuvo liderada por el topillo gris de lomo rojo ( Myodes rufocanus ) (25,2%), el gran ratón de campo japonés ( Apodemus speciosus ) (17,7%) y el pequeño Ratón de campo japonés ( Apodemus argenteus ) (15,8%). [119]

Aunque no es una presa común, una liebre de montaña joven puede ser una presa productiva para un búho de los Urales.

Se capturan musarañas de casi 20 especies más o menos en toda la zona de distribución del búho de los Urales. Aunque normalmente no es significativo en la masa de presas de los búhos, la captura de musarañas puede permitirles a los búhos evitar el hambre. [7] [103] [110] [118] [119] [120] [121] La presa de mamíferos y vertebrados más pequeña que se sabe que capturan los búhos de los Urales es la musaraña menor euroasiática ( Sorex minutissimus ), que tiene un cuerpo adulto mediano. masa de aproximadamente 2,5 g (0,088 oz). [103] Otros pequeños mamíferos capturados normalmente en cantidades bastante pequeñas por los búhos de los Urales son los murciélagos , las ardillas voladoras y las comadrejas . [7] [103] [118] [119] Los búhos de los Urales también capturan mamíferos más grandes, y pueden considerarse presas suplementarias ocasionales a pesar de que a menudo son importantes en la biomasa de presas. La especie captura presas de mamíferos más grandes que los típicos topillos y ratones mucho menos que los búhos más grandes, como los búhos reales . [4] [122] Entre ellas se encuentran algunas especies de ardillas , la mayoría de las cuales pesan más de 200 g (7,1 oz) cuando son adultas; en Europa exclusivamente la ardilla roja de largo alcance ( Sciurus vulgaris ), así como ratas , especialmente la rata parda ( Rattus norvegicus ), de 300 g (11 oz ), que constituía casi el 20% de la dieta en un estudio de Hokkaido. [118] [93] [119] A veces se capturan erizos adultos de un par de especies de manera oportunista en Europa y se estimó que los erizos europeos ( Erinaceus europaeus ) capturados en Finlandia pesaban en promedio alrededor de 652 g (1,437 lb). [7] [103] En estudios finlandeses también se capturan ratas almizcleras introducidas ( Ondatra zibethicus ), que pesan en promedio aproximadamente 1.000 g (2,2 libras) cuando se capturan. [104] Se sabe que se alimentan de la ardilla voladora gigante japonesa ( Petaurista leucogenys ), que pesa alrededor de una media de 1150 g (2,54 libras). [123] Una presa de mamíferos grandes ampliamente asociada con los búhos de los Urales son las liebres , aunque rara vez se encuentran en cantidades sustanciales en la dieta, parecen ser capturadas de manera oportunista en la mayor parte del área de distribución. Hasta casi el 25% de su biomasa pueden ser liebres y las liebres son la presa más grande conocida que capturan los búhos de los Urales. [4] [107]Mientras cazan liebres, los búhos de los Urales suelen centrar sus cacerías en ejemplares relativamente jóvenes. En Europa se pueden cazar tanto liebres europeas ( Lepus europaeus ) como, especialmente, liebres de montaña ( Lepus timidus ). El tamaño medio de las liebres de montaña capturadas en Finlandia se ha estimado entre 173 y 2000 g (0,381 a 4,409 libras), con una mediana común de aproximadamente 500 g (1,1 libras). Excepcionalmente, los búhos de los Urales pueden capturar incluso liebres de montaña adultas, que pesan en promedio unos 2.900 g (6,4 libras), pero esto puede no estar confirmado. [85] [103] [104] [23] [124] [125] Las liebres japonesas ( Lepus brachyurus ) también se pueden capturar en Japón. [126]

Otras presas

En algunas partes de Eslovaquia, los búhos de los Urales se han especializado en cazar palomas de collar euroasiáticas .

El segundo grupo de presas más importante detrás de los mamíferos (aunque considerablemente por detrás) son las aves . Las aves también son el grupo de presas más diverso en la dieta del búho de los Urales, con más de 100 especies de presas registradas. [4] [7] [85] Las aves generalmente representan menos del 10% de la ingesta dietética en número en estudios realizados en Europa. [7] [85] En Fennoscandia se informaron números excepcionalmente altos, relativamente hablando, especialmente cuando el número de topillos disminuye. En los años malos del campañol en Finlandia, de 860 presas, el 32,2% en número y el 40,25% en biomasa eran aves. En particular, los zorzales del género Turdus fueron los géneros de presas más reportados en estos años, con un promedio de 19,4% en número y 23,6% de la biomasa. [85] En el condado de Värmland , Suecia, las aves representaron el 25,6% de las presas en número y el 32,67% de la biomasa. Se informó de una amplia diversidad de aves, siendo nuevamente los zorzales los más identificados. [107] Para Europa central y meridional, la población reintroducida del bosque bávaro de Alemania puede mostrar los resultados más altos para las aves con sólo un 11,1%. [111] Sin embargo, en el estudio de la dieta en la ciudad de Košice , Eslovaquia , se descubrió que los búhos de los Urales adaptados a las zonas urbanas dependían casi exclusivamente de palomas y tórtolas para alimentarse, a saber, la paloma de collar euroasiática ( Streptopelia decaocto ) y la paloma bravía ( Columba livia ) que constituyeron el 76,7% y el 13,4% del contenido de 16 pellets, respectivamente. [77] En Rusia, las aves fueron mucho más significativas en general en los Urales que en otros estudios conocidos, representando el 17,01% del total de 870 presas en diferentes años y el 47,6% entre 146 presas más localmente cerca de ciudades y pueblos en Perm Krai . [116] [118] En Japón, las aves son algo más prominentes en la dieta de los búhos de los Urales en comparación con los datos europeos, y generalmente comprometen más del 10% de los alimentos. [93] [119] La mayoría de las aves reportadas en la dieta de los búhos japoneses de los Urales provinieron de 36 bolitas encontradas en Sakaide, Kagawa , que comprendían principalmente aves pequeñas, en particular el gorrión arbóreo euroasiático ( Passer montanus ) (con un 78,6% en número). y el estornino mejilla blanca ( Spodiopsar cineraceus ) (3,6%). [127]

La caza de aves por parte del búho de los Urales parece basarse casi exclusivamente en la oportunidad, ya que hay poca evidencia de que rastree aves de algún tipo en particular, simplemente por la posibilidad de encontrarlas o detectarlas. [4] [89] [91] Los zorzales probablemente se capturan en muchas partes del área de distribución debido a su relativa similitud en los tipos de hábitat utilizados por los búhos de los Urales, mientras que otros paseriformes que son ampliamente capturados también suelen tener preferencias de hábitat similares, como los papamoscas del Viejo Mundo. , pinzones y tetas . [7] [107] [86] [118] La mayoría de los paseriformes, y de hecho la mayoría de las aves identificadas en general, tienen un tamaño intermedio entre el de un pinzón ( Fringilla coelebs ), con un peso promedio de 23,9 g (0,84 oz) y el de un arrendajo euroasiático. ( Garrulus glandarius ), con un peso medio de 160 g (5,6 oz). [4] [8] [16] Las presas de aves ocasionalmente pueden variar hasta el tamaño del reyezuelo dorado ( Regulus regulus ), de 5,2 g (0,18 oz ), que es la especie de ave más pequeña de Europa. [8] [16] El peso medio estimado de las aves capturadas en Finlandia se estimó en 83,4 g (2,94 oz), siendo ligeramente superior al peso estimado de los mamíferos capturados allí. [103] Se puede capturar una diversidad de córvidos , que varían en tamaño desde urracas de alas azules ( Cyanopica cyanus ), de 96 g (3,4 oz), hasta cuervos carroñeros ( Corvus corone ), de 570 g (1,26 lb), pero generalmente aparecen en cantidades bajas en los estudios dietéticos y estos búhos son cazadores de córvidos mucho menos prolíficos que algunos depredadores diurnos como los Accipiters . [4] [7] [102] [86] [116] [128] Aparte de las palomas y las palomas, las presas de aves no paseriformes generalmente se capturan con relativa poca frecuencia, aunque algunas familias de presas, como las aves de caza y los pájaros carpinteros , también se capturan con bastante frecuencia. [7] [86] [129] En un estudio realizado en los Urales se informó una preferencia inusual por presas de aves relativamente grandes, donde las especies de presas aviares identificadas con mayor frecuencia fueron el urogallo ( Bonasa bonasia ) de 429 g (15,1 oz ) y el urogallo de 490 g. (1,08 lb) cuervo encapuchado ( Corvus cornix ). [16] [116]En raras ocasiones, los búhos de los Urales pueden alcanzar presas de hasta aproximadamente su propio tamaño o algo más grandes, es decir, hasta o ligeramente más de 1.000 g (2,2 libras) de masa corporal promedio, como el ánade real adulto ( Anas platyrhynchos ). ojo dorado común ( Bucephala clangula ), urogallo negro ( Tetrao tetrix ), faisán común ( Phasianus colchicus ), pollo ( Gallus gallus domesticus ), garza nocturna corona negra ( Nycticorax nycticorax ) y algunos accipítridos , así como, hasta donde se sabe , sólo ejemplares jóvenes del aún más grande urogallo occidental ( Tetrao urogallus ). [7] [86] [115] [107] [119] [130] Fuera de las familias antes mencionadas, otras presas de aves capturadas con poca frecuencia incluyen cucos , chotacabras , playeros , charranes , carracas y abubillas . [7] [86] [103] [119]

Probablemente debido en gran parte a la escasez de diversidad de presas herpetológicas en los lugares templados y a menudo fríos de los búhos de los Urales, los reptiles son presas muy poco frecuentes de esta especie. [109] [107] Sin embargo, a veces se pueden capturar ranas cuando un búho de los Urales tiene la oportunidad de encontrar una en los meses más cálidos del año. Por lo general, en casi cualquier parte del área de distribución, las ranas y otros anfibios constituyen menos del 6% de la dieta regional de la especie. [4] [7] [23] [81] [131] En el pequeño estudio sueco del condado de Värmland , un excepcional 12,2% de las presas entregadas fueron ranas comunes ( Rana temporaria ). [107] A pesar de los registros históricos de escamas de pescado que rara vez se encuentran en algunos gránulos, no se conocen informes de depredación confirmada de peces por parte de los búhos de los Urales en estudios dietéticos. [4] [8] [30] Hay poca evidencia de que en la mayor parte del área de distribución los búhos de los Urales inviertan mucho tiempo en perseguir o alimentarse de insectos y otros invertebrados , ya que la recompensa alimenticia es baja para un búho bastante grande que habitualmente caza tales presa, que puede pesar sólo alrededor de 0,2 g (0,0071 oz). [4] [107] Sin embargo, ocasionalmente, las concentraciones de insectos como los escarabajos perforadores de la madera pueden atraer a un búho. [8] [30] En el Bosque Bávaro , más del 6% de la dieta consistía en insectos, en su mayoría escarabajos no identificados. [111] A pesar de que la mayoría de los estudios realizados en Japón muestran que aproximadamente el 95% de los alimentos son mamíferos y, en segundo lugar, aves, a veces se informa una asociación más extensa con insectos presa. En la prefectura de Kagawa , un excepcional 24% de la dieta consistía en insectos y, además, en Kioto , se observó que los búhos de los Urales perseguían y comían habitualmente escarabajos rinoceronte japoneses ( Allomyrina dichotoma ). [132] En Primorsky Krai , se registró además que los búhos de los Urales se alimentaban del cangrejo de río Daurian ( Cambaroides dauricus ). [118]

Relaciones depredadoras interespecíficas

Los búhos de los Urales viven regularmente al mismo tiempo en diferentes partes de su área de distribución con otras especies de búhos. La mayoría de las especies simpátricas también comparten una preferencia por los pequeños mamíferos , principalmente topillos , especialmente cuando se encuentran en lugares templados relativamente al norte, como las guaridas de los búhos de los Urales. [4] [30] Por lo tanto, con frecuencia se considera que el búho de los Urales es un competidor de las especies de búhos simpátricos. [4] [30] Especialmente, el búho de los Urales ha sido comparado y estudiado a menudo en áreas de simpatría con su primo cercano, el cárabo . El cárabo puede coexistir hoy con el búho de los Urales en muchas partes de la distribución europea de este último, incluido el sur de Fennoscandia , Europa oriental y central y la Rusia europea . [1] [4] [90] Los hábitos alimentarios de las dos especies son en gran medida concurrentes, como en Uppland , Suecia , donde las especies y grupos de presas eran casi idénticos en el rango de importancia de sus dietas (es decir, topillo de campo, topillo de agua, Apodemus especies, aves y ranas). [90] En el monte Krim en Eslovenia , tanto el cárabo como el cárabo de los Urales tomaron la misma especie de presa primaria, pero se demostró que el cárabo se adaptaba a presas alternativas durante la parte baja del ciclo poblacional del campañol , mientras que el Ural se adaptaba menos a presas alternativas. . [133] Las dietas eran muy similares entre el cárabo y el cárabo de los Urales también en el bosque bávaro de Alemania , pero la especie cárabo capturaba proporcionalmente menos topillos de campo y más insectos, y se estimaba que capturaba presas que pesaban en promedio un 43% menos que las capturadas por Búhos de los Urales. [111] En Finlandia, la amplitud del nicho alimentario de los búhos de los Urales se superpuso aproximadamente en un 73% con el cárabo, pero el tamaño medio de las presas fue más del doble para el búho de los Urales, 38,4 g (1,35 oz) para el cárabo frente a 78,1 g (2,75 oz). ) para los Urales, y se registró que el cárabo captura presas no mamíferos significativamente más que los búhos de los Urales. [105] En Bielorrusia , los tamaños de las presas del cárabo eran entre un 31 y un 49% más pequeños en promedio (utilizando dos métodos de cálculo diferentes) que los del cárabo de los Urales, pero las especies más pequeñas tenían una amplitud de nicho alimentario considerablemente mayor , que promediaba 12,96 para los cárabo y 5,48 para los cárabos. para los Urales. [102]En comparación con el cárabo, el cárabo de los Urales es considerablemente mayor en tamaño y en tamaño de garra (que es aproximadamente un 30% mayor en los Urales), y la forma de la garra indica aún más sus diferentes funciones ecológicas, siendo proporcionalmente más corta y más curvada en el cárabo de los Urales. De acuerdo con su dieta más variada y más pesado y recto en el búho de los Urales para enviar mamíferos relativamente más grandes. [4] [74] Se sabe que cuando los rangos se superponen entre el cárabo y el cárabo de los Urales, el cárabo de los Urales tiende a dominar y, a veces, matar al cárabo. [90] [105] [134] En Eslovenia , los búhos de los Urales en realidad respondieron de manera más consistente a las llamadas grabadas de cárabo (40% de las exposiciones a llamadas que causaron una respuesta vocal o física) que a grabaciones de llamadas de su propia especie (34% de las exposiciones de llamadas que provocan una respuesta). [135] Sin embargo, los casos de matanza interespecífica entre especies son bastante infrecuentes, y un estudio reciente indica que la distribución relativamente accidentada del cárabo en áreas del norte como Fennoscandia no se debe probablemente a esta competencia sino más bien al tipo de hábitat regional que favorece la Búho de los Urales. El cárabo no se adapta tan bien a los hábitats de la taiga como las especies de los Urales y, localmente, se adaptan menos a sitios de anidación alternativos (es decir, anidan en áreas que carecen de cavidades en los árboles o cajas nido , mientras que los Urales también pueden utilizar localmente nidos de pájaros viejos y tocones de árboles). ). [90] [105] [136] El calentamiento de las temperaturas promedio en Fennoscandia parece afectar negativamente a muchas especies de búhos debido a la naturaleza limitante de los ciclos de los campañoles, pero el cárabo, al estar confinado al sur, ha tenido el efecto más disminuido a nivel local debido a la disminución del número de topillos (y a pesar de su capacidad general para adaptarse a diferentes presas), mientras que el búho de los Urales, al menos en el centro de Finlandia, aún no muestra un efecto negativo tan drástico debido a esto. [137] De manera similar, el cárabo y el búho de los Urales están en gran medida segregados por rango altitudinal y hábitat en Europa del este (es decir, las montañas de los Cárpatos ) y Polonia , con poca evidencia de que esto se deba a la competencia interespecífica o la depredación, sino más bien a la idoneidad de las montañas. hábitats. Aquí el cárabo tiende a encontrarse en elevaciones más bajas, mientras que el búho de los Urales ocupa los bosques al pie de las colinas en elevaciones más altas. En general, a pesar de las mayores densidades de los Urales en algunas zonas montañosas de Europa central y oriental, el cárabo es mucho más numeroso en todos los países de esa región que el búho de los Urales. [138] [139][140] En Eslovaquia , el 13,3% de los territorios del búho de los Urales se superponían con los del cárabo, una superposición relativamente baja dado el entorno general. [141] A pesar del presunto dominio del búho de los Urales, en Eslovenia , se observó que un cárabo atacaba ferozmente a un búho de los Urales hasta que abandonó los alrededores, aunque no está claro si se trató de un encuentro territorial o de un acoso antidepredador . [139] En Polonia, durante la post-dispersión en invierno, los cárabos pudieron utilizar temporalmente partes de los territorios de los búhos de los Urales, aprovechando el comportamiento menos agresivo de los búhos de los Urales fuera de la temporada de reproducción. [134]

Un búho de los Urales siendo anillado. Para ser un búho Strix , tiene garras bastante formidables que le ayudan en la captura de alimentos y en los conflictos entre especies.

Los búhos de los Urales generalmente no se encuentran con otros búhos Strix , excepto el cárabo, pero se superponen en gran parte de su área de distribución también con el gran búho gris , que además se extiende más al norte y también hacia América . A pesar de su gran tamaño, el gran búho gris es un dietista especialista en topillos y depende casi exclusivamente de ellos. Sus restricciones dietéticas están indicadas por la morfología de sus patas: el gran búho gris posee garras que son notoriamente más finas, más pequeñas y menos poderosas que las del búho de los Urales, a pesar del tamaño total de las patas ligeramente mayor (en correspondencia con su masa corporal) del gran gris. [4] [105] Dentro de la taiga que prefieren tanto el búho gris como el búho de los Urales, se ha demostrado que los búhos grises anidan en una amplia diversidad de lugares, con más tipos de nidos en general que los Urales, pero normalmente no utilizan árboles. cavidades al igual que los otros dos búhos Strix europeos y rara vez ocurre en áreas donde las coníferas no son dominantes en ninguna parte de su área de distribución, como zonas ribereñas donde los bosques pueden diversificarse para mezclarse con árboles de hoja caduca. [103] [105] [23] Se cree que la diferencia en el uso del sitio de anidación y los hábitos dietéticos más estrechos del gran gris mitigan la competencia más seria entre el gran búho gris y el búho de los Urales. [79] [105] [81] Sin embargo, un búho más grande que cualquiera de las especies es el búho real . El búho de los Urales tiene un cuerpo considerablemente más pequeño (alrededor de tres veces más liviano), con una envergadura de alas alrededor de un 35% más pequeña y garras y pies más pequeños, por lo que es evidente una ventaja competitiva incluso entre las morfologías de las especies. [4] [122] El búho real también captura una gran cantidad de presas pequeñas, como los ratones de campo , pero es notoriamente más variable en alimentos alternativos. En una distribución similar pero generalmente mucho más amplia (tanto en latitud como en longitud ), los búhos reales capturan aproximadamente tres veces más especies de presas que los búhos de los Urales, incluidas muchas más especies de todos los taxones de presas, y también se encuentran en una gama más amplia de hábitats. tipos. Al ser mucho más grande y (según la morfología) presumiblemente mucho más poderoso, el búho real es capaz de capturar presas mucho más grandes que el búho de los Urales. [4] [142] [143] [144] Más localmente, en Finlandia, el búho de los Urales capturó proporcionalmente más topillos de agua europeos , aves en general y anfibios que los búhos reales, pero capturó muchas menos aves de caza . [81]Es probable que los Urales eviten a los búhos reales cuando sea posible. Según la evidencia, los búhos de los Urales son bastante regulares en Ostrobotnia del Norte , donde los búhos reales son raros o ausentes, pero en Ostrobotnia del Sur los Urales son escasos, posiblemente porque los búhos reales son relativamente comunes. [122] Sin embargo, las diferencias de hábitat también pueden segregar a las dos especies. En Finlandia, el búho real parece preferir los bosques dominados por pinos , mientras que en los Urales prefiere los bosques dominados por abetos . [74] En otros lugares, los búhos reales pueden frecuentar áreas rocosas donde estén disponibles (para anidar) y, a menudo, cazar en áreas más diversas y, a menudo, más abiertas, y en tales áreas los búhos de los Urales son raros o ausentes. [142] [145] Al ser más pequeño que el gran búho gris y el búho real, se proyecta que el búho de los Urales puede vivir con menos comida en general que ellos. Se estima que durante un período de 6 meses, un búho de los Urales necesita alrededor de 22,8 kg (50 lb) de alimento, mientras que un gran búho gris necesita alrededor de 27,4 kg (60 lb) y un búho real necesita alrededor de 54,8 kg (121 lb). . [81] El búho de los Urales tiene el potencial de encontrarse con otros búhos más grandes, como el búho nival ( Bubo scandiacus ) en invierno y el búho pez de Blakiston ( Bubo blakistoni ) en el extremo este de la zona de distribución, pero es poco probable que interactúe extensamente dada la diferencias en el uso del hábitat. [8] [12] [67]

Aparte de las especies antes mencionadas, la mayoría de las otras especies de búhos que el búho de los Urales encuentra en su área de distribución son significativamente más pequeñas. Además, el búho de los Urales tiende a dominar estas especies cuando se producen encuentros y, por lo tanto, puede evitarse. [134] Una especie que a menudo comparte hábitats y preferencias de presas similares con el búho de los Urales es el búho boreal . Sin embargo, basándose en el espaciamiento territorial, puede parecer que los búhos boreales evitan más estrictamente al cárabo, que se sabe que es muy agresivo en su comportamiento territorial durante todo el año, mientras que los estudios han indicado que la exclusión territorial de los búhos de los Urales se limita en gran medida a la temporada de reproducción. . [83] Sin embargo, se planteó la hipótesis de que en el boscoso sur de Polonia los búhos boreales seleccionaban los sitios de anidación no para evitar el cárabo, sino en función de la disponibilidad de sitios de anidación adecuados. En el estudio del sur de Polonia, los cárabos generalmente se encontraban más en bosques de abetos y abetos . [134] En Eslovenia , se teorizó que los búhos boreales se beneficiaron incidentalmente de la exclusión del cárabo por parte de los búhos Urales dominantes cuando las tres especies se encontraban en hábitats adyacentes. [138] Sin embargo, la evidencia indica que los búhos boreales enfrentan una mayor mortalidad cuando anidan demasiado cerca de los búhos de los Urales, es decir, dentro de aproximadamente 2 km (1,2 millas). [146] Se ha detectado una relación similar entre el búho de los Urales y el búho pigmeo ( Glaucidium passerinum ), una especie de menos de la mitad del tamaño de un búho boreal. [30] [16] Sin embargo, el búho pigmeo generalmente seleccionaba tipos de bosques diferentes a los de los búhos de los Urales en áreas de simpatría, en particular los bosques de abetos , donde los Urales tienden a ser raros o ausentes. Sin embargo, se detectaron interacciones ecológicas en Eslovenia, ya que se observó que el búho pigmeo mostraba un comportamiento antidepredador contra los búhos de los Urales. [139] A pesar de los diferentes hábitats forestales preferidos, el 46,3% de las áreas de distribución de los búhos pigmeos de los Urales y Eurasia se superpusieron en Eslovaquia. [141] Se sabe bastante poco sobre las interacciones ecológicas entre el búho de los Urales y el búho halcón del norte ( Surnia ulula ), otro búho boreal , a pesar de una propensión compartida a utilizar troncos encorvados como sitios de anidación. Los búhos halcones también son depredadores rutinarios de topillos, pero comparten más características ecológicas con el gran búho gris que con los búhos de los Urales, en particular sus comportamientos nómadas y movimientos irruptivos . Además, la tendencia más fuerte del búho halcón a la diurnaidad puede proporcionar aún más un grado de partición. [4] [30][74]

El aspecto más conocido de las interacciones interespecíficas con otros búhos y una variedad de otros depredadores son las depredaciones interespecíficas. El búho de los Urales es a veces vulnerable a la depredación por parte de depredadores más grandes cuando se producen encuentros. Sin duda, el depredador más peligroso es probablemente el búho real . [4] [147] Otros depredadores que se sabe que se alimentan de los búhos de los Urales incluyen el águila real ( Aquila chrysaetos ), el águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), el águila halcón de montaña ( Nisaetus nipalensis ) y el lince euroasiático ( Lynx lynx ), así como el lince diurno. aves rapaces que son sólo un poco más grandes, incluido el azor norteño y el águila moteada menor ( Clanga pomarina ). [147] [148] [149] [150] [151] [152] En la mayoría de los casos mencionados anteriormente, la edad del búho de los Urales capturada por los depredadores no suele especificarse (aunque cualquiera de las tres primeras águilas grandes es ciertamente capaz de cazar búhos de los Urales potencialmente de cualquier edad). En algunos casos, se sabe que los azores matan a los búhos de los Urales, aparentemente completamente fuera de competencia (a pesar de las diferentes fuentes principales de alimento) y ponen sus huevos en un nido que todavía contiene los huevos de los búhos. [4] [30] [147] Los depredadores que se observó específicamente que habían capturado búhos jóvenes de los Urales, generalmente en edad de novatos o poco después de la dispersión (especialmente aquellos utilizados en reintroducciones ) también han incluido zorros rojos ( Vulpes vulpes ), martas europeas ( Martes martes ) y grandes búhos grises . [4] [147] [153] [154] En Primorsky Krai , los tejones asiáticos ( Meles leucurus ) y los perros mapaches ( Nyctereutes procyonoides ) también se mencionan como depredadores potenciales o probables de los nidos de los búhos de los Urales. [118] En un caso registrado, se observó que un búho de los Urales que aparentemente intentaba cazar a un visón no nativo americano ( Neogale vison ) perdió la confrontación cuando el visón cambió la situación, aparentemente habiendo dominado, matado y comido al animal. búho. [155]Aunque los eventos de depredación de los búhos de los Urales son ampliamente reportados, el número relativo de incidentes de este tipo es muy bajo y singular. Al sur del Ártico, se puede considerar que rivaliza con el gran búho gris como la segunda especie de búho menos vulnerable a la depredación, detrás del depredador máximo , el búho real. [4] [30] [147] El búho de los Urales es en sí mismo un depredador bastante formidable de especies de búhos más pequeños, aunque no es un asesino tan prolífico como lo son los búhos reales y los azores del norte. Entre los búhos que se sabe que los búhos de los Urales se han aprovechado se encuentran el autillo indio ( Otus lettia ), el autillo de collar ( Otus bakkamoena ), el halcón del norte, el cárabo, el búho pigmeo, el búho boreal y el búho chico . [4] [7] [30] [86] [118] [139] [147] Las aves rapaces diurnas también son a veces vulnerables a la depredación por los búhos de los Urales, incluidos los ratoneros de cara gris ( Butastur indicus ), el gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), cernícalo común ( Falco tinniculus ) e incluso azor norteño aparentemente adulto. Así, el búho de los Urales, junto con una tasa muy baja conocida de depredaciones naturales, parece ocupar una posición similar en la jerarquía depredadora intragremio a la del azor. [86] [85] [115] [118] En Finlandia, tanto los búhos más pequeños como las aves rapaces diurnas como los gavilanes e incluso los buitres parecen evitar anidar cerca de los búhos de los Urales. [156] [157] Además, se sabe que los búhos de los Urales han ahuyentado con éxito azores que anidaban activamente, así como a ratoneros abejeros europeos ( Pernis apivorus ), ratoneros comunes ( Buteo buteo ) y milanos negros ( Milvus migrans ) para reclamar los nidos por sí mismos. [30] [156] [158] A pesar de su potencial depredación sobre mesodepredadores más pequeños , cuando se colocaron experimentalmente cajas nido para papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hipoleuca ) en el área de nidos de búhos de los Urales, la productividad disminuyó, y posiblemente se deba a que los mesodepredadores a menudo eran atraídos por la base alimenticia correspondiente de los búhos. [159]Por el contrario, se demostró que los nidos experimentales colocados en el suelo por investigadores con huevos de aves de corral al azar en el centro de Finlandia estaban protegidos por la feroz presencia de los búhos de los Urales. En el suelo finlandés ubicado casi directamente debajo del nido de los Urales, ninguno fue depredado, mientras que en los ubicados a 100 m (330 pies) de distancia, el 8,3% fueron depredados, y aquellos dentro de 200 a 400 m (660 a 1310 pies) experimentaron una tasa promedio de depredación del 58,3%. A gran distancia, entre 500 y 900 m (1600 y 3000 pies), todos los nidos terrestres fueron depredados. [160]

Cría

Ocupación por parejas

El búho de los Urales generalmente se aparea de por vida y mantiene un territorio durante varios años. Se descubrió que la retención de pareja en Fennoscandia tenía un promedio de 98-100% en machos y 90-95% en hembras, lo que la convierte en una de las aves rapaces más monógamas de cualquier orden (o al menos entre las especies de aves rapaces bien estudiadas). [161] [162] [163] Los territorios de los búhos de los Urales son en promedio aproximadamente 3 veces más grandes que los del cárabo. En Suecia, se encuentran alrededor de 3.000 pares de Urales en un área de 150.000 km2 ( 58.000 millas cuadradas). [4] [5] En Finlandia, los nidos suelen estar separados por entre 2 y 4 km (1,2 y 2,5 millas) en áreas silvestres. [8] Según los datos finlandeses, el búho de los Urales tuvo el segundo mayor número de nidos encontrados para una especie de búho entre 1985 y 1989, con 901 nidos, superado por el búho boreal con 2265 nidos. [162] En Croacia , diferentes áreas tenían entre 1,1 y 5,4 parejas en promedio por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) y se estima que quedan entre 700 y 1000 parejas reproductoras en el 37% estimado de Croacia que todavía está cubierto de bosques. El pico de población croata se registró en el Parque Nacional de los Lagos de Plitvice , predominantemente en el bosque montano mixto de abetos y hayas , que albergaba alrededor de 38 parejas reproductoras. [6] La reproducción en Eslovenia se produce a una altura media de 850 m (2790 pies), siendo la altitud menos importante que el hábitat. En Eslovenia se utilizaban muchos tipos de bosques, pero los más utilizados eran los bosques mixtos de abetos y hayas . Las densidades más altas en Eslovenia fueron alrededor de 2-3 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) para el Monte Krim y alrededor de 4-5 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) para Snežnik . [164] En 2016, se estimó que Eslovenia tenía entre 400 y 700 parejas. [165] Se realizó un estudio de la especie en los Beskides de Silesia , donde la población puede representar una expansión poblacional reciente. Con hasta tres intentos de reproducción, la densidad se estimó en 0,6-0,9 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas), 3-10 veces menor que otras cordilleras cercanas en Europa del este como los Bajos Beskids y las montañas Bieszczady . [166] Se encontró una población de baja densidad en el Parque Nacional Pieniny , Polonia , con 0,9-1,3 por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas). [167] La ​​densidad media en las tierras altas polacas de Cracovia-Częstochowa era de 1 pareja por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas). [168]En la parte norte de Moravia , República Checa , se registraron de 3 a 5 parejas a principios del siglo XXI, un aumento demográfico casi seguro. [169] [170] Se observó un aumento de población en el área de Roztocze en Ucrania , a pesar de que el bosque era mixto en lugar del haya dominante preferido de la subespecie, ahora hasta 1,7 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas). [171] El lugar donde se colocaron cajas nido para los búhos de los Urales en el Óblast de Samara mostró que los búhos se instalaban en cajas a una distancia promedio de 1,5 km (0,93 millas); frente a lo cual la distancia promedio de todas las cajas instaladas fue de 1,11 km (0,69 mi). [172]

Características del nido

Un búho de los Urales en Eslovaquia sentado en su nido, una cavidad natural de un árbol.
Un búho adulto de los Urales saliendo de un nido en Siberia, cuyo uso ha reforzado las poblaciones de la especie.

Los posibles sitios de anidación incluyen grandes agujeros naturales en los árboles, cavidades dejadas por ramas grandes que se han roto, troncos huecos donde se han roto las marquesinas (o "chimeneas"), fisuras o agujeros en acantilados o entre rocas y agujeros en los edificios . [4] [5] Los riscos y tocones de árboles utilizados preferentemente en Europa central y oriental son con bastante frecuencia abedules comunes ( Fagus sylvatica ) u ocasionalmente robles comunes ( Quercus robur ). [30] [165] También los búhos de los Urales pueden utilizar regularmente nidos de palos de aves más grandes, como varios accipítridos , en particular los construidos por azores y buitres, así como nidos de cigüeña negra ( Ciconia nigra ), nidos de cuervo común ( Corvus corax ) y Dreys de ardilla , aunque los dreyes y los nidos de pájaros más pequeños, como gavilanes y cuervos , pueden presentar riesgo de derrumbarse regularmente, ya que pueden ser demasiado pequeños y quizás de construcción endeble. [4] [5] Se registró un sitio de anidación muy inusual en términos de hábitat regional en Eslovaquia , en las llanuras de Východoslovenská , una llanura aluvial de tierras bajas , dentro de un antiguo nido de buitre. [173] El nido puede estar en las cercanías de pueblos pequeños, como se registró en el sur de Sakhalin , siempre que haya un hábitat apropiado y acceso a las presas en la región. [174] En un caso en Noruega , un búho de los Urales utilizó un agujero en un álamo temblón común ( Populus tremula ) en el mismo árbol donde los pollos de agua comunes ( Mergus merganser ) estaban usando un agujero diferente. [175] En varias partes de su área de distribución pueden hacer uso de cajas nido, y la tendencia a colocar cajas nido comienza y se utiliza quizás de manera más persistente en Fennoscandia . [5] La especie prefiere las cajas nido grandes con una abertura de aproximadamente 16 cm (6,3 pulgadas) de diámetro. [5] En otros lugares, se sabe que se han utilizado alrededor del 29% de las cajas nido instaladas en Eslovenia. [165] En el Krai de Altai de Rusia , en la zona del río Biya , entre 2010 y 2012, entre el 15,2% y el 48,9% de las cajas nido que se erigieron se utilizaron, con una variación anual explicable por los ciclos de las fuentes primarias de alimentos. [9] En el Óblast de SamaraDe 74 cajas nido colocadas en 4 parcelas de estudio en 2009, el 41,9% fueron utilizadas por búhos de los Urales (y aproximadamente el 14,9% fueron utilizados por otros animales). En Samara, alrededor del 20,6% de las parejas de búhos de los Urales en el bloque de estudio todavía utilizaban sitios de anidación naturales a pesar de la disponibilidad de cajas nido. [172] Cerca del sitio anterior, en los bosques fuera de Biysk del Krai de Altai , se detectaron 8 territorios y los 6 nidos se encontraron en nidos construidos por accipítridos. [9] El uso de un total de 15 cajas nido en Akademgorodok , Rusia, durante tres años de estudio, varió enormemente basándose presumiblemente en los ciclos de población de presas, con un uso anual entre 0% y 50%. [176] Se ha demostrado un beneficio incidental para varias especies de escarabajos y, a veces, para otros insectos que anidan en el sustrato de las cajas nido de los búhos de los Urales, incluso en áreas donde los invertebrados son raros o están en peligro de extinción. [177] [178] [179]

De los 250 nidos registrados durante casi un siglo en Finlandia, los tocones representaron la mayoría (34,3%), seguidos de los nidos de pájaros (28,5%), las cajas nido (23,1%), los agujeros de los árboles (11,35%) y un número menor en el suelo o en la roca. cara o edificio. El 53% de los tocones finlandeses estaban en abetos y el 38% en álamos temblones , de 1,2 a 10 m (3,9 a 32,8 pies) de altura con un promedio de 4,5 m (15 pies). En la parte norte y central de Finlandia se preferían los tocones. El 67% de los nidos con cavidades finlandeses se rompieron de ramas de abedules , aunque a veces también se utilizaron agujeros del pájaro carpintero negro ( Dryocopus martius ) que se habían podrido y expandido, con una altura de los nidos con cavidades de 1,5 a 12 m (4,9 a 39,4 pies). Las caries eran las preferidas en la parte sur de Finlandia. Las cajas nido aumentaron en importancia después de 1960 y, en 1969, el 50% del uso de nidos registrado en toda Finlandia se realizó en cajas nido. [180] En Eslovenia, el 56,2% de los nidos registrados estaban en agujeros de árboles , con aproximadamente un 20% adicional en tocones, de 1 a 10 m (3,3 a 32,8 pies) sobre el suelo (en un promedio de 5,2 m (17 pies)) . Con menos frecuencia, el búho esloveno anida en nidos viejos de aves rapaces (16-19%). [164] [165] En Eslovaquia , los bosques dominados por hayas se seleccionaron aproximadamente el 74% de las veces. De los 27 nidos eslovacos, el 59,3% se encontraban en hayas comunes, el 14,8% en abetos , el 11,1% en abetos y el 14,8% en otros árboles de hoja caduca. [141] Se registraron nidos sobre tocones dos veces en Hokkaido , pero por lo demás, los búhos japoneses de los Urales parecen rara vez utilizar esos sitios de anidación, prefiriendo diversas cavidades de árboles, nidos de pájaros y cajas nido con poca evidencia de una fuerte preferencia por cualquier tipo de sitio de anidación. [181] [182] Incluso en los años de mayor auge de los ratones de campo, es posible que algunas partes no puedan reproducirse debido a la falta de sitios de anidación aceptables. [8] Además de la amenaza incuantificable del calentamiento global, la pérdida de bosques viejos con árboles muertos con amplias cavidades es la principal amenaza de la especie. Históricamente , esto es especialmente frecuente durante la gestión forestal y las prácticas de los departamentos forestales a menudo han favorecido al cárabo y han sido perjudiciales para las poblaciones de búhos de los Urales. [4] [8] [183] ​​Sin embargo, en Hedmark , Noruega , la colocación de 80 cajas nido no aumentó la población de búhos de los Urales del país, y solo se utilizaron 4 de las cajas. Por lo tanto, la falta de éxito de las poblaciones noruegas no se debe aparentemente a la falta de sitios de anidación, sino que se teoriza que está más correlacionada con una población de presas pobre para ellas. [184]Estudios anteriores, en el centro y este de Noruega, algo más hacia el oeste de Noruega de lo que se pensaba anteriormente, pero no en un rango extenso, con un tamaño de puesta más pequeño, con una media de 2,85, dentro de Escandinavia en comparación con 2,93 en Suecia, 3 en el sur de Finlandia y 3,92. en el norte de Finlandia. [185]

huevos y crías

El huevo blanco, bastante redondeado, de un búho de los Urales.

El tamaño de la nidada suele ser de 3 a 4 (rara vez de 1 a 6), y los huevos son de color blanco puro y bastante redondeados. [5] Las fechas medias de puesta de huevos en Fennoscandia son entre mediados de marzo y finales de abril. [186] En la Eslovenia montañosa, algo sorprendente es que es un poco más tarde, desde finales de marzo hasta principios de junio. [165] Se encontró que el tamaño medio de nidada era 2,93 en Suecia . [106] El tamaño medio de nidada en Finlandia fue de 2,24, pero podía oscilar entre 2,08 y 3,98 en promedio en años buenos y malos para las presas de topillos. [186] [187] [188] El tamaño medio de nidada en Eslovenia es de aproximadamente 3,3. [165] Otro estudio esloveno mostró un tamaño medio de nidada bastante inferior, 2,4, con evidencia de que la nidada se redujo por el escaso acceso a los alimentos en la primera parte de la temporada de reproducción. [189] Se encontró que el tamaño de la nidada en una pequeña muestra de Nizhny Novgorod , Rusia, tenía un promedio de 3,6. [190] El tamaño promedio de nidada en los nidos del Óblast de Samara fue de 2,4. [172] Los tamaños de los huevos suelen estar entre 46,5 y 52,3 mm (1,83 y 2,06 pulgadas) de altura por 39 a 44 mm (1,5 a 1,7 pulgadas) de diámetro, y los huevos pesan en promedio alrededor de 47 g (1,7 oz) cuando están frescos. Según estudios realizados en el sur de Finlandia, entre 59 hembras estudiadas, el tamaño de los huevos varía un 22,4% a lo largo de los años del ciclo y los huevos más grandes tienen aproximadamente el doble de masa que los más pequeños, una variación muy considerable. [191] Los huevos se ponen directamente en el fondo de la superficie de anidación en intervalos de aproximadamente 2 días. [5] Las hembras incuban solas generalmente comenzando con el primer huevo y son alimentadas por su pareja durante todo el proceso. [5] En 108 hembras de búho de los Urales de Finlandia, el inicio de la incubación varió individualmente, y la eclosión sincrónica demostró ser desventajosa para la productividad general. Se encontró evidencia de que las hembras repitieron su tiempo de inicio de incubación anualmente y fue moderadamente fuerte (26% de repetibilidad), por lo que puede ser un rasgo evolucionado. [192] La incubación dura de 28 a 35 días y en promedio es alrededor de 6 días más que el período de incubación del cárabo. [5] [193] Las crías se rompen en lapsos de tiempo simultáneos a medida que se ponen los huevos (aproximadamente 2 días), y las hembras se quedan hasta que empluman. [5] El polluelo velloso es blanco; en la etapa en la que normalmente abandonan el nido (o etapa mesoptil), el vello es de un color blanquecino pálido sucio y barrado de color marrón grisáceo en la cabeza, la nuca, el manto y las partes inferiores. [5] Los polluelos abandonan el nido aproximadamente a los 35 días de edad y pueden volar a los 45 días. Son alimentados y cuidados durante aproximadamente 2 meses más después de abandonar los nidos.

Un joven búho mesoptil de los Urales poco después de haber abandonado el nido en la parroquia de Albu , Estonia .

Comportamientos y características de los padres.

Los jóvenes búhos de los Urales alcanzan oficialmente la madurez sexual al año siguiente de la independencia. [5] Sin embargo, en el sur de Finlandia, se descubrió que las hembras que anidan por primera vez generalmente no intentarían anidar si era un año pobre para los ratones de campo y el mayor porcentaje (alrededor del 40 %) comenzó a intentar reproducirse en años intermedios (entre pobres y pobres). buenos años de campañol), que a menudo no ocurría hasta que tenían entre 3 y 4 años. [194] La misma edad típica (3-4 años) se detectó en el centro de Suecia, a pesar de que las hembras a menudo estaban en el territorio durante su primer año. [183] ​​Tras el estudio de la muda y el desgaste de las plumas, se confirmó que algunas hembras de búho de los Urales se reproducen en su segundo o tercer año, pero la mayoría no se reproduce hasta el cuarto o quinto año. [195] Por el contrario, un estudio finlandés encontró que para los búhos de los Urales de ambos sexos, se estimó que la edad media de inicio para la reproducción es de 2,9 años, con una esperanza de vida reproductiva promedio de 3,3 años. [196] Además, en Finlandia se demostró que las hembras que comenzaron a reproducirse a los 2 o 3 años tenían una mayor “aptitud” reproductiva que las hembras que comenzaron a reproducirse a los 4 años o más. Las hembras pusieron huevos en Finlandia un promedio de 2,7 veces a lo largo de su vida y produjeron un promedio de 6,7 polluelos durante su vida reproductiva (y las hembras más productivas produjeron hasta 33 polluelos). [197] La ​​actividad de incubación alcanza su punto máximo, normalmente con entre 9 y 14 visitas diarias, en estudios finlandeses al final de la tarde durante la primavera y el verano mientras se atiende a las crías, con un pico de actividad más débil temprano en la mañana, ambos programados para las horas pico de actividad de las presas. [23] Es bien sabido que la madre de los búhos de los Urales defiende a su cría en una exhibición temible. [4] En Finlandia, la repetibilidad del comportamiento de defensa de la anidación por parte de las hembras se clasificó en 52,4%, comenzando con un ladrido y alzando el vuelo, luego sobrevuelos hacia la amenaza percibida y culminando en ataques y golpes poderosos. Según este estudio, las hembras que pusieron sus huevos antes, en promedio, defendieron su nido con más fuerza que las que pusieron sus huevos más tarde. [196] La fuerza y ​​ferocidad del ataque dieron lugar a su nombre común en sueco ( Slaguggla o “búho atacante”), y sus ataques pueden causar potencialmente daños físicos graves incluso a un animal tan grande como un humano. En al menos algunos casos, los humanos experimentan la pérdida de un ojo o han quedado cegados , con cuencas oculares rotas o globos oculares extraídos por los ataques de los búhos de los Urales. [30] [160] [196] [198] Debido a sus ataques, la tasa de depredación del búho de los Urales suele ser excepcionalmente baja. [196]Se pensaba que la muda parcial de plumas por parte de las hembras no tenía gran influencia en sus capacidades de crianza, ya que se programaba en gran medida para períodos en los que la hembra (y su cría de crías) eran alimentadas casi en su totalidad por el macho de la pareja. [199]

Éxito reproductivo

Las crías con más de tres polluelos a veces experimentan siblicidio según el estudio en el sur de Finlandia, pero los casos de siblicidio son raros. [187] Las nidadas más grandes parecen ser un comportamiento de seguridad, ya que los autores demostraron que las crías de aproximadamente 4 tenían más probabilidades de que su hermano menor muriera tarde o temprano antes de la independencia. [192] La productividad está asociada en gran medida con el acceso a las presas, y el efecto más estudiado en Fennoscandia debido a la dramática fluctuación de tres años de las presas de los topillos parece causar grandes variaciones en la productividad. [30] Las tasas de natalidad pueden variar de cero a 2,9 a lo largo de los años según el número de presas en Suecia, siendo el promedio de 1,03 a 1,12 polluelos por pareja y 2,68 polluelos por pareja exitosa. Sin embargo, en Suecia se estima que, en promedio, el 62% de los búhos no sobreviven su primer año, en comparación con la mortalidad anual de las hembras adultas que se estima en un 10,5%. [106] [183] ​​De manera similar, en el sur de Finlandia, de 29 a 58 parejas reproductoras se reproducían anualmente en la misma área de estudio y podían producir entre 1,17 y 3,21 polluelos dependiendo de los ciclos de presa (3,5 polluelos promedio por intento exitoso en años de gran campañol contra 1,79 por nido exitoso en años de bajo nivel de topillos). Un estudio finlandés mostró que el 21,7% de todas las puestas no eclosionaron y el 4,3% murieron completamente después de la eclosión. [186] [200] La incubabilidad en el sur de Finlandia promedia el 87% en todos los años. [191] En una escala más amplia, entre 2009 y 2011 se registraron en Finlandia de 422 a 1710 territorios y el número de nidos exitosos osciló anualmente entre 168 y 1341. [200] Las tendencias demográficas fueron más o menos reflejadas por las de los finlandeses. cárabos, pero el tamaño de las crías de los cárabos es, en promedio, 0,68 veces mayor que el de los Urales. [200] Las perspectivas de reproducción son generalmente bajas durante el punto más bajo del ciclo de tres años de las presas del topillo de los Urales en el sur de Finlandia, pero, paradójicamente, cuando a un año de alto nivel de topillo le sigue uno bajo, el número de intentos de nidada es mayor, pero la tasa de fracaso del nido es mayor. [10] Por ejemplo, en un estudio finlandés, se encontraron 144 huevos en 63 nidos durante una fase baja de campañol, en la fase de aumento 1212 de 338 nidos y en la fase máxima 1259 huevos de 345 nidos. Sin embargo, este estudio mostró que se detectó un bajo reclutamiento de las nidadas tanto en los años de aumento como en los de pico, y las complicaciones y variaciones individuales de cada par pueden causar variaciones que las teorías anteriores no explican. [201]El éxito reproductivo en el sur de Finlandia también estuvo impulsado por la edad de la madre del búho de los Urales: las hembras de 3 a 5 años eran menos productivas que las de 6 a 9 años, y las hembras mayores, de más de 10 años, cuidaban para poner huevos más grandes y redondeados. [187] En Finlandia, las parejas alimentadas suplementariamente anidan hasta 1 semana antes y producen hasta 0,6 huevos más que aquellas que no lo fueron, por lo que la limitación de alimentos parece afectar la productividad de la especie. [202] Los machos eran levemente más numerosos en Finlandia entre los jóvenes emplumados (56%), pero la supervivencia de los dos géneros era esencialmente igual y la masa corporal en ambos sexos promediaba aproximadamente un 6% más en los años de buen campañol. [203] Los estudios de 274 hembras adultas finlandesas encontraron que el 18% de ellas produjeron aproximadamente la mitad de los polluelos. [197] Los intentos de reproducción en Nizhny Novgorod, Rusia, produjeron un promedio de 3,1 crías que abandonaron el nido. [190]

A pesar de estar más al sur que muchos de los estudios antes mencionados (es decir, de Fennoscandia), en Estonia se observó que una tasa de éxito reproductivo muy variable ocurría simultáneamente durante los ciclos de población de presas. [108] En Eslovenia, alrededor del 80% de los intentos de reproducción logran producir al menos un polluelo. [165] Otro estudio esloveno mostró un éxito reproductivo casi un 5% mayor en general debido a los picos de lirones comestibles a finales del verano (julio o más tarde). [140] Se demostró que 7 nidos en el voivodato de Podkarpackie , Polonia , podían producir un promedio de 2,8 polluelos en un buen año, pero no se pudo encontrar ningún nido en un año pobre para roedores. [204] Los hallazgos mostraron que los padres de los búhos de los Urales, en particular la hembra adulta, son capaces de ajustar bien su ciclo reproductivo para maximizar la supervivencia de sus crías dada la experiencia acumulada durante su vida relativamente larga, y tienen relativamente éxito en mitigar problemas como el parasitismo y infestaciones en cajas nido si están en uso. [205] Los jóvenes post-dispersión de los bosques de Viena en Austria fueron rastreados por radio y mostraron una distancia de dispersión media de 8.778 m (28.799 pies) desde el lugar de liberación y se demostró que experimentaban una tasa de mortalidad de alrededor del 23%. [153]

Estado

El búho de los Urales no es un ave densamente poblada, pero no es infrecuente a nivel local. [5] La UICN estima que hay entre 350.000 y 1.200.000 individuos viviendo en estado salvaje en todo el mundo. [1] La mayoría de las disminuciones en la historia reciente se han reportado en áreas donde se eliminaron árboles huecos y rotos de los bosques. [5] [206] En Estonia , los bosques gestionados casi invariablemente tienen menos búhos de los Urales que los bosques no perturbados debido a la reducción de obstáculos y otras cavidades naturales para utilizar. [168] [207] Sin embargo, las tendencias generales son positivas para la mayoría de las poblaciones de búhos de los Urales europeos. [1] [141] La construcción de cajas nido ha provocado aumentos de población en varias partes del área de distribución, especialmente en Finlandia. [5] [180] En Europa del este, es una de las especies de búhos más estables, aunque en general es mucho menos numerosa que algunas (es decir, el cárabo, el búho chico y el búho chico ( Athene noctua )). [208] Se han detectado varios aumentos y expansiones de población en Europa central y oriental de búhos de los Urales en la historia reciente, en sincronía con otros búhos considerados especies boreales (es decir, gran gris , boreal , pigmeo euroasiático ). Registros anteriores indicaron poblaciones básicas en la década de 1980 de búhos de los Urales en las montañas de los Cárpatos occidentales (estimadas en 1.000 parejas) y en el norte de Bielorrusia (entre 50 y 100 parejas). En la década de 1990, el número había aumentado a 1000-1500 parejas en los Cárpatos occidentales y a 220-1350 parejas en el norte de Bielorrusia. En 2005, las cifras ascendían a 3.500 parejas en los Cárpatos y un aumento drástico a 2.700-4.300 parejas en Bielorrusia. En la República Checa, en parte debido a reintroducciones deliberadas, las cifras pasaron de 1 a 5 parejas en 1985–89 a 25 a 40 parejas en 2001–2003. En parcelas seleccionadas del sureste de Polonia, Bielorrusia y Letonia, las densidades pasaron de 1 a 2 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas) a 10 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas). En estos tres países, la densidad de población del norte es ahora mucho mayor que la del sur, es decir, de 5 a 8,1 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas) en el norte y de 3,1 a 3,6 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas) en el sur. [209] [210] [211] Se detectó una expansión del área de distribución de los búhos de los Urales en el oeste de Ucrania (en la región general de la Reserva de la Biosfera de Roztochya y el Parque Nacional Yavorivskyi ). en 2005-07 hasta 1,7-2 pares por 10 km 2(3,9 millas cuadradas), mientras que en el pasado (es decir, en la década de 1990) la especie era un raro vagabundo en esta área. Esta densidad de esta población ucraniana es aparentemente mayor que la de la mayoría de Escandinavia y Bielorrusia, pero menor que la del suroeste de Polonia y Eslovenia; mientras que se desconoce si esto representa un aumento de población o simplemente un cambio de población ni su relación con la silvicultura. [212] En algunas partes de Eslovaquia , como Slanské vrchy , Vihorlat y las tierras altas de Ondavská , la densidad de parejas puede ser de hasta una pareja por kilómetro cuadrado, quizás la especie más alta conocida en todo el mundo. [141] Entre 1973 y 1994 había entre 400 y 500 parejas eslovenas; en 2006 se estima entre 1.400 y 2.500 parejas. En la región de Orava en Eslovaquia, la población puede haberse quintuplicado durante los años mencionados anteriormente. [141] Si bien muchas especies de búhos ( búho real , chico , boreal ) parecen haber disminuido en general en el período 1982-2007 en Finlandia, por el contrario, los búhos de los Urales aumentaron aproximadamente un 1% (excluidos de estas estimaciones estaban demasiado difícil de analizar las especies de búhos nómadas del norte). [213] En todos los aspectos, excepto en el número de polluelos que fueron anillados (en los que también sigue al pigmeo euroasiático), se ha observado que el Ural es el segundo búho reproductor detectado más común después del búho boreal en Finlandia con 2545 territorios encontrados, 1786 nidos. observados y 4722 polluelos anillados. [214] Se encontró un aumento de la población en la región de Moscú , donde se mantuvieron altos puestos a pesar del entorno bastante desarrollado cercano. [215]

Un búho de los Urales se posa en invierno en un poste de energía en Eslovaquia. A medida que se amplía su área de distribución, el búho de los Urales puede ser cada vez más vulnerable a causas de mortalidad antropogénicas.

Ocasionalmente, los búhos de los Urales son vulnerables a chocar contra objetos fabricados por el hombre. En la mayor parte de su área de distribución, son menos vulnerables que muchas otras grandes aves rapaces (en parte debido a su preferencia por los bosques remotos), pero ciertamente es probable que algunas sean reivindicadas como tales. Muchas de estas mortalidades se deben a colisiones con cables y electrocuciones , que probablemente aumenten, especialmente a medida que las poblaciones se expanden y se trasladan a áreas más cercanas a las viviendas humanas. [216] [217] [218] Otras muertes por colisiones, como las de edificios de cristal y, en general, de diversos automóviles, también podrían estar aumentando. [219] [220] [221] Aunque históricamente han estado sujetos a cierto grado de persecución , los búhos de los Urales se salvaron de lo peor, tal vez porque anidaban en bosques remotos y posiblemente porque, en general, eran menos depredadores de las pequeñas aves domésticas, los animales de caza y similares. que las grandes aves rapaces como el búho real, el águila real y el azor norteño, todos los cuales fueron duramente perseguidos y, por lo tanto, reducidos. [222] [223] [224] Al igual que otras aves silvestres, los búhos de los Urales pueden ser vulnerables a cierto grado de mortalidad debido a enfermedades e infecciones, pero es poco probable que comprometan a las poblaciones en general. [30] Se observó un caso de la enfermedad infecciosa bacteriana tularemia en un búho de los Urales, al igual que el virus Usutu en un solo pájaro. [225] [226] El 71,4% de los 14 búhos salvajes de los Urales en Japón tenían parásitos sanguíneos, mientras que en datos europeos conocidos se detectó un número menor, pero aún presente, de Acanthocephala y lombrices intestinales . [227] [228] [229] También se descubrió que muchos búhos japoneses de los Urales eran vulnerables a los piojos que pican . [230]

Reintroducción

Se han llevado a cabo reintroducciones de especies en diferentes partes de Europa. La reintroducción del búho de los Urales mejor documentada con diferencia se produjo en el bosque de Bohemia , que se extiende entre los países y regiones de Baviera en Alemania , la República Checa y la Alta Austria . Anteriormente, la especie se extinguió aquí en 1926 (en 1910 en el lado austriaco). El establecimiento de planteles reproductores en cautiverio se produjo entre 1972 y 2005 (con orígenes en 7 países diferentes y una mezcla de las dos principales subespecies europeas). Para este programa de cría se liberaron originalmente 212 jóvenes búhos de los Urales. Durante el estudio, se realizaron introducciones experimentales en nidos de cárabo, aunque esto potencialmente los expuso a riesgo de hibridación. De lo contrario, la ascendencia consistió en búhos de los Urales relativamente recientemente establecidos. Se demostró que tanto el cárabo como el cárabo de los Urales eran capaces de criar con éxito a las crías jóvenes de los Urales. También se ofreció alimento a las parejas en corrales de liberación cercanos y se erigieron 60 cajas nido para compensar la falta de sitios para anidar, especialmente en áreas de bosque secundario . Se recuperaron 33 búhos de los Urales muertos, mientras que otros 4 resultaron debilitados o heridos hasta el punto de no poder seguir viviendo en la naturaleza. La mayor parte de la mortalidad se debió a electrocución o atropellos de automóviles , pero algunos fueron asesinados a tiros ilegalmente. La primera reproducción silvestre de una pareja de los Urales en el bosque de Bohemia ocurrió en 1985, pero la primera reproducción exitosa no fue hasta 1989 (la pareja produjo 4 crías). Entre 1981 y 2005 se registraron un total de 49 nidadas, 31 de las cuales tuvieron éxito y se produjeron 59 crías (promedio de 1,3 por todos los intentos, 1,9 por pareja exitosa). Al final del estudio se habían establecido no menos de 6 parejas (posiblemente de 5 a 10 parejas reproductoras), con una capacidad de carga dentro del bosque estimada en 10 parejas. Para una población reproductora autosostenible, se consideró que se necesitan al menos 30 parejas en el área general dentro de los corredores conectados con el bosque de Bohemia. Por lo tanto, entre 1995 y 2006 se introdujeron 87 aves en el cercano Parque Nacional de Sumava , y se estima que actualmente se han establecido allí entre 2 y 3 parejas reproductoras. Un programa piloto aún incierto en Mühlviertel , Austria , puede haber producido o no también un par. En 2001, dos intentos de reintroducción en Austria fracasaron. En total, de toda la reintroducción bávara, se dice que los búhos produjeron un total de 204 crías entre 1972 y 2014, aunque es posible que muchas de ellas no hayan sobrevivido. [11] [231] [232] [ 233] [234] [235]Más exitosa que la parte austriaca de las reintroducciones de los bosques bávaros fue la reintroducción en otras partes de Austria, concretamente en los bosques de Viena . En este proyecto se liberaron 67 mochuelos entre 2009 y 2013. Se diseñó una red de cajas nido de 127 cajas y se encontraba presente uno de los grupos de hayas más grandes de Europa. En los Bosques de Viena, la tasa de supervivencia era elevada, alrededor del 70,5%. Entre 2011 y 2012, 10 parejas intentaron anidar, estableciendo áreas de distribución con un promedio de aproximadamente 300 ha (740 acres) y produjeron 3,1 polluelos por pareja exitosa. [154] [236]

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