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Pez sierra

Los peces sierra , también conocidos como tiburones carpinteros , son una familia de rayas que se caracterizan por un hocico largo, estrecho y aplanado , o extensión de la nariz, revestido de dientes transversales afilados , dispuestos de forma que se asemejan a una sierra . Se encuentran entre los peces más grandes , y algunas especies alcanzan longitudes de aproximadamente 7 a 7,6 m (23 a 25 pies). [1] Se encuentran en todo el mundo en regiones tropicales y subtropicales en aguas costeras marinas y estuarinas salobres , así como en ríos y lagos de agua dulce. Todas las especies están en peligro crítico de extinción. [2]

No deben confundirse con los tiburones sierra (orden Pristiophoriformes) o los esclerorrincoideos extintos (orden Rajiformes) que tienen una apariencia similar, o los peces espada (familia Xiphiidae) que tienen un nombre similar pero una apariencia muy diferente. [3] [4]

Los peces sierra se reproducen con relativa lentitud y las hembras dan a luz crías vivas. [1] Se alimentan de peces e invertebrados que detectan y capturan con el uso de su sierra. [5] Generalmente son inofensivos para los humanos, pero pueden infligir heridas graves con la sierra cuando son capturados y se defienden. [6]

Los peces sierra se conocen y se cazan desde hace miles de años, [7] y desempeñan un papel mitológico y espiritual importante en muchas sociedades alrededor del mundo. [8]

Los peces sierra, que en el pasado eran comunes, han experimentado un drástico declive en las últimas décadas, y los únicos reductos que quedan se encuentran en el norte de Australia y Florida , Estados Unidos. [4] [9] Las cinco especies están clasificadas como En Peligro o En Peligro Crítico por la UICN . [10] Se les caza por sus aletas ( sopa de aleta de tiburón ), el uso de partes como medicina tradicional , sus dientes y su sierra. También se enfrentan a la pérdida de hábitat . [4] Los peces sierra han sido incluidos en la CITES desde 2007, lo que restringe el comercio internacional de ellos y sus partes. [11] [12] Están protegidos en Australia, Estados Unidos y varios otros países, lo que significa que los peces sierra capturados por accidente deben ser liberados y las infracciones pueden ser castigadas con fuertes multas. [13] [14]

Taxonomía y etimología

Los nombres científicos de la familia Pristidae y su género tipo Pristis se derivan del griego antiguo : πρίστης , romanizadoprístēs , lit.  'sierra, aserrador'. [15] [16]

A pesar de su apariencia, los peces sierra son rayas (superorden Batoidea). La familia de los peces sierra ha sido tradicionalmente considerada el único miembro vivo del orden Pristiformes, pero las autoridades recientes generalmente la han subsumido en Rhinopristiformes , un orden que ahora incluye a la familia de los peces sierra, así como a familias que contienen peces guitarra , peces cuña , rayas banjo y similares. [17] [18] Los peces sierra se parecen bastante a los peces guitarra, excepto que este último grupo carece de sierra, y su ancestro común probablemente era similar a los peces guitarra. [5]

Especies vivas

La taxonomía a nivel de especie en la familia de los peces sierra ha causado históricamente una considerable confusión y a menudo se ha descrito como caótica. [7] Recién en 2013 se estableció firmemente que hay cinco especies vivas en dos géneros . [4] [19]

Anoxypristis contiene una única especie viva que históricamente se incluyó en Pristis , pero los dos géneros son morfológica y genéticamente muy distintos. [3] [20] Hoy Pristis contiene cuatro especies vivas válidas divididas en dos grupos de especies . Tres especies están en el grupo de dientes pequeños y solo hay una en el grupo de dientes grandes. [4] Anteriormente se reconocían tres especies mal definidas en el grupo de dientes grandes, pero en 2013 se demostró que P. pristis , P. microdon y P. perotteti no difieren en morfología o genética. [19] Como consecuencia, las autoridades recientes tratan a P. microdon y P. perotteti como sinónimos menores de P. pristis . [2] [21] [22] [23] [24] [25]

Los peces sierra extintos a menudo solo se conocen por sus dientes rostrales , en este caso de la especie del Eoceno Pristis lathami . [26]

Especies extintas (fósiles)

Propristis schweinfurthi

Además del pez sierra actual, existen varias especies extintas que solo se conocen a partir de restos fósiles encontrados en todo el mundo en todos los continentes. [27] Peyeria de la era Cenomaniana ( Cretácico Superior ) alguna vez fue considerado como el prístido más antiguo conocido, [3] aunque puede representar un rínido en lugar de un pez sierra, [28] o probablemente un sinónimo menor del esclerorrincoide Onchopristis . [29] Los géneros indiscutibles de peces sierra surgieron en la era Cenozoica hace unos 60 millones de años, relativamente pronto después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Entre estos se encuentran Propristis , un género monotípico solo conocido a partir de restos fósiles, así como varias especies extintas de Pristis y varias especies extintas de Anoxypristis (ambos géneros también están representados por especies vivas). [3] [30] Históricamente, los paleontólogos no han separado Anoxypristis de Pristis . [3] Por el contrario, ocasionalmente se enumeran varios géneros extintos adicionales, incluidos Dalpiazia , Onchopristis , Oxypristis , [27] y Mesopristis , [30] pero las autoridades recientes generalmente incluyen los dos primeros géneros dentro de Sclerorhynchoidei y los dos últimos son sinónimos de Anoxypristis . [3] [31]

El orden extinto Sclerorhynchoidei tenía rostros largos con grandes dentículos similares a los de los peces sierra y los tiburones sierra . Esta característica se desarrolló de manera convergente , recientemente se propuso como "pristificación", [32] y sus parientes vivos más cercanos son en realidad las rayas . [33] [34] [35] Si bien a menudo se los llama "peces sierra", el nombre común más preciso para los esclerorrincoideos es "rayas sierra". [36]

Apariencia y anatomía

Observe la diferencia en la forma de los dientes y la ausencia/presencia de dientes en el cuarto basal del rostro (cada sección roja o negra en la regla mide 10 cm o 3,9 pulgadas)

Los peces sierra son de color marrón opaco, grisáceo, verdoso o amarillento en la parte superior, [1] pero el tono varía y los individuos oscuros pueden ser casi negros. [37] La ​​parte inferior es pálida, [37] y típicamente blanquecina. [1]

Sierra

La característica más distintiva del pez sierra es su rostro en forma de sierra con una fila de dientes blanquecinos (dientes rostrales) a cada lado. El rostro es una extensión del condrocráneo ("cráneo"), [28] hecho de cartílago y cubierto de piel. [38] La longitud del rostro es típicamente de alrededor de un cuarto a un tercio de la longitud total del pez, [5] pero varía dependiendo de la especie, y a veces con la edad y el sexo. [3] Los dientes rostrales no son dientes en el sentido tradicional, sino dentículos dérmicos muy modificados . [39] Los dientes rostrales crecen en tamaño a lo largo de la vida del pez sierra y un diente no se reemplaza si se pierde. [39] [40] En el pez sierra Pristis , los dientes se encuentran a lo largo de toda la longitud del rostro, pero, en el Anoxypristis adulto , no hay dientes en el cuarto basal del rostro (alrededor de un sexto en el Anoxypristis juvenil ). [41] [42] El número de dientes varía según la especie y puede ir desde 14 a 37 en cada lado del rostro. [1] [43] [nota 1] Es común que un pez sierra tenga recuentos de dientes ligeramente diferentes en cada lado de su rostro. (La diferencia típicamente no supera los tres). [44] [45] En algunas especies, las hembras en promedio tienen menos dientes que los machos. [3] [44] Cada diente tiene forma de clavija en el pez sierra Pristis , y aplanado y ampliamente triangular en Anoxypristis . [1] Una combinación de características, incluidas las aletas y el rostro, se utilizan típicamente para separar las especies, [1] [43] pero es posible hacerlo solo por el rostro. [46]

Cabeza, cuerpo y aletas

La parte inferior blanquecina de un pez sierra de dientes grandes que muestra sus fosas nasales (cerca de la base de la sierra), la boca y dos filas de hendiduras branquiales (en la base de cada aleta pectoral ).
Comparación de los peces sierra de dientes grandes (arriba), verde (centro) y estrecho (abajo). Observe especialmente la estructura de las aletas de sierra, caudal y pectorales, y la posición de la primera aleta dorsal en comparación con las aletas pélvicas.

Los peces sierra tienen un cuerpo fuerte parecido al de un tiburón, una parte inferior plana y una cabeza plana. Los peces sierra Pristis tienen una textura de piel áspera similar al papel de lija debido a la cubierta de dentículos dérmicos, pero en Anoxypristis la piel es en gran parte lisa. [ 1 ] La boca y las fosas nasales están colocadas en la parte inferior de la cabeza. [1] Hay alrededor de 88-128 dientes pequeños de bordes romos en la mandíbula superior de la boca y alrededor de 84-176 en la mandíbula inferior (que no deben confundirse con los dientes de la sierra). Estos están dispuestos en 10-12 filas en cada mandíbula, [47] y se parecen un poco a un camino adoquinado . [48] Tienen ojos pequeños y detrás de cada uno hay un espiráculo , que se utiliza para sacar agua más allá de las branquias . [49] Las hendiduras branquiales , cinco en cada lado, están colocadas en la parte inferior del cuerpo cerca de la base de las aletas pectorales . [48] ​​La posición de las aberturas branquiales los separa de los tiburones sierra, superficialmente similares pero generalmente mucho más pequeños (hasta aproximadamente 1,5 m o 5 pies de largo) , en los que las hendiduras están en el costado del cuello. [3] [50] A diferencia de los peces sierra, los tiburones sierra también tienen un par de barbillas largas en el rostro ("sierra"). [3] [50]

Los peces sierra tienen dos aletas dorsales relativamente altas y distintas, aletas pectorales y pélvicas en forma de alas , y una cola con un lóbulo superior distintivo y un lóbulo inferior de tamaño variable (lóbulo inferior relativamente grande en Anoxypristis ; pequeño o ausente en el pez sierra Pristis ). [1] La posición de la primera aleta dorsal en comparación con las aletas pélvicas varía y es una característica útil para separar algunas de las especies. [1] No hay aletas anales . [47]

Al igual que otros elasmobranquios , los peces sierra carecen de vejiga natatoria (en su lugar controlan su flotabilidad con un hígado grande rico en aceite ) y tienen un esqueleto que consiste en cartílago. [51] Los machos tienen pinzas , un par de estructuras alargadas utilizadas para el apareamiento y ubicadas en la parte inferior de las aletas pélvicas. [47] Las pinzas son pequeñas e indistintas en los machos jóvenes. [43]

Su intestino delgado contiene un tabique interno con forma de sacacorchos , llamado válvula espiral , que aumenta la superficie disponible para la absorción de alimentos. [ cita requerida ]

Tamaño

Compare los tamaños del pez sierra verde (arriba) y del pez sierra enano (abajo).

Los peces sierra son peces grandes o muy grandes, pero el tamaño máximo de cada especie es generalmente incierto. El pez sierra de dientes pequeños , el pez sierra de dientes grandes y el pez sierra verde se encuentran entre los peces más grandes del mundo . Ciertamente, todos pueden alcanzar alrededor de 6 m (20 pies) de longitud total y hay informes de individuos más grandes que 7 m (23 pies), pero estos a menudo están etiquetados con cierta incertidumbre. [1] Las longitudes totales máximas informadas típicamente de estos tres son de 7 a 7,6 m (23–25 pies). [1] Los individuos grandes pueden pesar hasta 500–600 kg (1,102–1,323 lb), [52] o posiblemente incluso más. [53] [54] Existen informes antiguos no confirmados y altamente cuestionables de individuos mucho más grandes, incluido uno que supuestamente tenía una longitud de 9,14 m (30 pies), otro que tenía un peso de 2400 kg (5300 libras) y un tercero que medía 9,45 m (31 pies) de largo y pesaba 2591 kg (5712 libras). [53]

Las dos especies restantes, el pez sierra enano y el pez sierra estrecho , son considerablemente más pequeñas, pero siguen siendo peces grandes con una longitud total máxima de al menos 3,2 m (10,5 pies) y 3,5 m (11,5 pies) respectivamente. [1] [55] En el pasado, a menudo se informaba que el pez sierra enano solo alcanzaba alrededor de 1,4 m (4,6 pies), pero ahora se sabe que esto es incorrecto. [56]

Distribución

El pez sierra de dientes pequeños es la única especie que se encuentra estrictamente en la región del Atlántico y la única que sobrevive en los Estados Unidos. [2]

Rango

Los peces sierra se encuentran en todo el mundo en aguas tropicales y subtropicales . [2]

Históricamente se distribuyeron en el Atlántico oriental desde Marruecos hasta Sudáfrica, [57] y en el Atlántico occidental desde Nueva York (Estados Unidos) [37] hasta Uruguay , incluyendo el Caribe y el Golfo de México . [2] Hay informes antiguos (el último a fines de la década de 1950 o poco después) del Mediterráneo y estos generalmente han sido considerados como vagabundos , [2] pero una revisión de los registros sugiere firmemente que este mar tenía una población reproductora. [58] En el Pacífico oriental se distribuyeron desde Mazatlán (México) hasta el norte de Perú. [59] Aunque el Golfo de California ocasionalmente se ha incluido en su área de distribución, los únicos registros conocidos del Pacífico mexicano de pez sierra son del sur de su desembocadura. [59] Estaban muy extendidos en el Indo-Pacífico occidental y central , desde Sudáfrica hasta el Mar Rojo y el Golfo Pérsico , al este y al norte de Corea y el sur de Japón, a través del sudeste asiático hasta Papúa Nueva Guinea y Australia. [2 ] Hoy en día, los peces sierra han desaparecido de gran parte de su área de distribución histórica. [2]

Hábitat

Un pez sierra de dientes pequeños en aguas poco profundas en Bimini , Bahamas

Los peces sierra se encuentran principalmente en aguas salobres costeras marinas y estuarinas , pero son eurihalinos (pueden adaptarse a varias salinidades ) y también se encuentran en agua dulce. [1] El pez sierra de dientes grandes, llamado alternativamente pez sierra de agua dulce, tiene la mayor afinidad por el agua dulce. [60] Por ejemplo, se ha informado hasta 1.340 km (830 mi) río arriba del Amazonas y en el lago de Nicaragua , y sus crías pasan los primeros años de su vida en agua dulce. [21] Por el contrario, los peces sierra de dientes pequeños, verdes y enanos generalmente evitan el agua dulce pura, pero ocasionalmente pueden moverse lejos río arriba, especialmente durante los períodos en que hay una mayor salinidad. [56] [61] [62] Hay informes de peces sierra estrechos vistos muy río arriba, pero estos necesitan confirmación y pueden involucrar identificaciones erróneas de otras especies de peces sierra. [63]

Los peces sierra se encuentran principalmente en aguas relativamente poco profundas, típicamente a profundidades menores a 10 m (33 pies), [2] y ocasionalmente a menos de 1 m (3,3 pies). [61] Los juveniles prefieren lugares muy poco profundos y a menudo se encuentran en aguas de solo 25 cm (10 pulgadas) de profundidad. [4] Los peces sierra pueden aparecer en alta mar, pero son raros a más de 100 m (330 pies) de profundidad. [2] Un pez sierra no identificado (ya sea un pez sierra de dientes grandes o pequeños) fue capturado en América Central a una profundidad de más de 175 m (575 pies). [64]

Los peces sierra enanos y de dientes grandes son especies estrictamente de aguas cálidas que generalmente viven en aguas con temperaturas de 25 a 32 °C (77 a 90 °F) y 24 a 32 °C (75 a 90 °F) respectivamente. [56] [60] Los peces sierra verdes y de dientes pequeños también se encuentran en aguas más frías, en estas últimas hasta 16 a 18 °C (61 a 64 °F), como lo ilustran sus distribuciones (originales) que se extendían más al norte y al sur de las especies estrictamente de aguas cálidas. [60] [65] Los peces sierra viven en el fondo, pero en cautiverio se ha observado que al menos los peces sierra de dientes grandes y los verdes toman fácilmente el alimento de la superficie del agua. [60] Los peces sierra se encuentran principalmente en lugares con fondos blandos como barro o arena, pero también pueden aparecer sobre fondos rocosos duros o en arrecifes de coral . [66] A menudo se encuentran en áreas con pastos marinos o manglares . [2]

Los tiburones sierra suelen encontrarse a mucha más profundidad, a menudo a profundidades superiores a los 200 m (660 pies), y cuando están menos profundos, principalmente en aguas subtropicales o templadas más frías que los peces sierra. [3] [50]

Comportamiento

Cría y ciclo de vida

Un pez sierra de dientes pequeños juvenil siendo liberado

Se sabe relativamente poco sobre los hábitos reproductivos del pez sierra, pero todas las especies son ovovivíparas y las hembras adultas dan a luz crías vivas una vez al año o cada dos años. [2] En general, los machos parecen alcanzar la madurez sexual a una edad ligeramente más joven y de menor tamaño que las hembras. [2] Hasta donde se sabe, la madurez sexual se alcanza a una edad de 7 a 12 años en Pristis y de 2 a 3 años en Anoxypristis . En el pez sierra de dientes pequeños y verde, esto equivale a una longitud total de 3,7 a 4,15 m (12,1 a 13,6 pies), en el pez sierra de dientes grandes a 2,8 a 3 m (9,2 a 9,8 pies), en el pez sierra enano alrededor de 2,55 a 2,6 m (8,4 a 8,5 pies), y en el pez sierra estrecho a 2 a 2,25 m (6,6 a 7,4 pies). [2] Esto significa que la duración de la generación es de aproximadamente 4,6 años en el pez sierra estrecho y de 14,6 a 17,2 años en las especies restantes. [2]

El apareamiento implica que el macho inserte un clasper , órganos en las aletas pélvicas, en la hembra para fertilizar los huevos. [38] Como se sabe de muchos elasmobranquios , el apareamiento parece ser duro, y el pez sierra a menudo sufre laceraciones por la sierra de su pareja. [67] Sin embargo, a través de pruebas genéticas se ha demostrado que al menos el pez sierra de dientes pequeños también puede reproducirse por partenogénesis donde no interviene ningún macho y las crías son clones de su madre. [68] [69] En Florida , Estados Unidos, parece que alrededor del 3% de las crías del pez sierra de dientes pequeños son el resultado de la partenogénesis. [70] Se especula que esto puede ser en respuesta a la incapacidad de encontrar una pareja, lo que permite a las hembras reproducirse de todos modos. [69] [70]

El embarazo dura varios meses. [38] Hay entre 1 y 23 crías en cada camada de pez sierra, que miden entre 60 y 90 cm (2 y 3 pies) de largo al nacer. [2] [38] En los embriones, el rostro es flexible y solo se endurece poco antes del nacimiento. [38] Para proteger a la madre, las sierras de las crías tienen una cubierta suave, que se cae poco después del nacimiento. [71] [72] Las zonas de cría se encuentran en aguas costeras y estuarinas. En la mayoría de las especies, las crías generalmente permanecen allí durante la primera parte de sus vidas, ocasionalmente moviéndose río arriba cuando hay un aumento en la salinidad. [56] [61] [62] [73] La excepción es el pez sierra de dientes grandes, donde las crías se mueven río arriba hacia agua dulce donde permanecen durante 3 a 5 años, a veces hasta a 400 km (250 mi) del mar. [64] Al menos en el pez sierra de dientes pequeños, las crías muestran un grado de fidelidad al sitio , permaneciendo generalmente en la misma área bastante pequeña en la primera parte de sus vidas. [74] En el pez sierra verde y enano hay indicios de que ambos sexos permanecen en la misma región general durante toda su vida con poca mezcla entre las subpoblaciones. En el pez sierra de dientes grandes, los machos parecen moverse más libremente entre las subpoblaciones, mientras que las madres regresan a la región donde nacieron para dar a luz a sus propias crías. [75] [76]

La duración de la vida completa del pez sierra se conoce con bastante incertidumbre. Un pez sierra verde capturado como juvenil vivió 35 años en cautiverio, [60] y un pez sierra de dientes pequeños vivió más de 42 años en cautiverio. [77] En el pez sierra estrecho se ha estimado que la esperanza de vida es de unos 9 años, y en el pez sierra Pristis se ha estimado que varía de unos 30 a más de 50 años dependiendo de la especie exacta. [2]

Electrolocalización

El rostro (sierra), único entre los peces con mandíbulas , desempeña un papel importante tanto en la localización como en la captura de presas. [78] [79] La cabeza y el rostro contienen miles de órganos sensoriales, las ampollas de Lorenzini , que permiten al pez sierra detectar y monitorear los movimientos de otros organismos midiendo los campos eléctricos que emiten. [80] La electrorrecepción se encuentra en todos los peces cartilaginosos y algunos peces óseos. En el pez sierra, los órganos sensoriales están más densamente agrupados en la parte superior e inferior del rostro, variando en posición y número según la especie. [80] [78] Utilizando su sierra como un dispositivo de detección extendido, el pez sierra puede examinar todo su entorno desde una posición cercana al fondo marino. [3] Parece que el pez sierra puede detectar presas potenciales por electrorrecepción desde una distancia de unos 40 cm (16 pulgadas). [5] Algunas aguas donde viven los peces sierra son muy turbias, lo que limita la posibilidad de cazar a simple vista. [76]

Alimentación

Dos peces sierra de dientes grandes en el Acuario Oceánico de Shanghai

Los peces sierra son depredadores que se alimentan de peces, crustáceos y moluscos . [1] Las antiguas historias de peces sierra que atacaban a presas grandes, como ballenas y delfines, cortando trozos de carne, ahora se consideran totalmente infundadas. [3] [65] Los humanos son demasiado grandes para ser considerados presas potenciales. [81] En cautiverio, generalmente se los alimenta ad libitum o en cantidades fijas que (por semana) equivalen al 1-4% del peso total del pez sierra, pero hay indicios de que los cautivos crecen considerablemente más rápido que sus contrapartes salvajes. [60]

Se ha debatido exactamente cómo utilizan su sierra después de haber localizado a la presa, y algunos estudios sobre el tema se han basado en especulaciones en lugar de observaciones reales. [5] [79] En 2012 se demostró que hay tres técnicas principales, llamadas informalmente "sierra en el agua", "sierra sobre el sustrato" y "pinchazo". [79] Si una presa, como un pez, se encuentra en aguas abiertas, el pez sierra utiliza el primer método, haciendo un rápido golpe con su sierra sobre la presa para incapacitarla. Luego la lleva al fondo marino y se la come. [5] [60] [79] El "sierra sobre el sustrato" es similar, pero se utiliza sobre la presa en el fondo marino. [5] [79] La sierra es muy aerodinámica y cuando se golpea provoca muy poco movimiento de agua. [82] El método final implica fijar la presa contra el fondo marino con la parte inferior de la sierra, de una manera similar a la que se observa en el pez guitarra . [5] [79] El "alfiler" también se utiliza para manipular la posición de la presa, lo que permite tragar el pez de cabeza y, por lo tanto, sin enganchar ninguna posible espina de la aleta. [5] [79] Se han encontrado espinas de bagre , una presa común, incrustadas en el rostro de peces sierra. [38] Se han observado bancos de salmonetes tratando de escapar de los peces sierra. [83] Los peces presa generalmente se tragan enteros y no se cortan en trozos pequeños con la sierra, [38] aunque en ocasiones uno puede partirse por la mitad durante la captura por el movimiento de corte. [5] Por lo tanto, la elección de presa está limitada por el tamaño de la boca. [28] Un pez sierra de 1,3 m (4,3 pies) tenía un bagre de 33 cm (13 pulgadas) en su estómago. [76]

Se había sugerido que los peces sierra usan su sierra para cavar o rastrillar el fondo en busca de presas, [84] pero esto no se observó durante un estudio de 2012, [79] ni fue respaldado por estudios hidrodinámicos posteriores . [82] Los peces sierra grandes a menudo tienen dientes rostrales con puntas notablemente desgastadas. [40]

Sierra y autodefensa

Las historias antiguas a menudo describen a los peces sierra como altamente peligrosos para los humanos, hundiendo barcos y cortando personas por la mitad, pero hoy en día estos se consideran mitos y no hechos. [3] [65] Los peces sierra son en realidad dóciles e inofensivos para los humanos, excepto cuando son capturados; pueden infligir heridas graves cuando se defienden, golpeando la sierra de un lado a otro. [6] [16] [60] La sierra también se usa en defensa propia contra depredadores, como tiburones, que pueden comer peces sierra. [38] En cautiverio, se los ha visto usar sus sierras durante peleas por jerarquía o comida. [76]

Relación con los humanos

En la historia, la cultura y la mitología

Grabado que muestra una ballena y varios peces, incluido un pez sierra, en China ( Johan Nieuhof : Het gezantschap der Neêrlandtsche Oost-Indische Compagnie , 1665)

El pez sierra de dientes grandes se encontraba entre las especies descritas formalmente por Carl Linnaeus (como " Squalus pristis ") en Systema Naturae en 1758 , [21] pero los peces sierra ya eran conocidos miles de años antes. [7]

El pez sierra se mencionó ocasionalmente en la antigüedad, en obras como la Historia natural de Plinio (77-79 d. C.). [4] Pristis , el nombre científico formalizado para el pez sierra por Linneo en 1758, también se utilizaba como nombre incluso antes de su publicación. Por ejemplo, el pez sierra o " priste " se incluyeron en Libri de piscibus marinis in quibus verae piscium efigies expressae sunt por Guillaume Rondelet en 1554, y los " pristi " se incluyeron en De piscibus libri V, et De cetis lib. vnus por Ulisse Aldrovandi en 1613. Fuera de Europa, el pez sierra se menciona en textos persas antiguos , como los escritos del siglo XIII de Zakariya al-Qazwini . [4]

Se han encontrado peces sierra entre restos arqueológicos en varias partes del mundo, incluida la región del Golfo Pérsico , la costa del Pacífico de Panamá , la costa de Brasil y otros lugares. [4] [85]

Máscara con rostro de pez sierra de Sepik , Papúa Nueva Guinea, actualmente conservada en el Museo Etnológico de Berlín

El significado cultural del pez sierra varía significativamente. Los aztecas , en lo que actualmente es México, a menudo incluían representaciones de rostra de pez sierra (sierras), en particular como el atacante/espada del monstruo Cipactli . [86] Se han encontrado numerosos rostra de pez sierra enterrados en el Templo Mayor , y dos lugares en la costa de Veracruz tenían nombres aztecas que hacían referencia al pez sierra. [4] En la misma región general, se han encontrado dientes de pez sierra en tumbas mayas . [87] La ​​sierra del pez sierra es parte de las máscaras danzantes de los huaves y zapotecas en Oaxaca , México. [4] [88] El pueblo Kuna en la costa caribeña de Panamá y Colombia considera a los peces sierra como rescatadores de personas que se ahogan y protectores contra criaturas marinas peligrosas. [8] También en Panamá, se reconoció que los peces sierra contenían espíritus poderosos que podían proteger a los humanos contra enemigos sobrenaturales. [8]

En las islas Bissagos , frente a África occidental, bailar vestidos de pez sierra y otras criaturas marinas forma parte de las ceremonias de mayoría de edad de los hombres. [86] [89] En Gambia , las sierras indican coraje; cuantas más sierras se exhiben en una casa, más valiente se ve al propietario. [89] En Senegal , el pueblo lebu cree que la sierra puede proteger a su familia, casa y ganado. En la misma región general, se les reconoce como espíritus ancestrales que utilizan la sierra como arma mágica. El pueblo akan de Ghana ve al pez sierra como un símbolo de autoridad. Hay proverbios con peces sierra en el idioma africano duala . [90] En algunas otras partes de la costa de África, los peces sierra se consideran extremadamente peligrosos y sobrenaturales, pero los humanos pueden usar sus poderes, ya que se considera que su sierra conserva poderes contra las enfermedades, la mala suerte y el mal. [90] Entre la mayoría de los grupos africanos, el consumo de carne de pez sierra es completamente aceptable, pero entre algunos (los pueblos fula , serer y wolof ) es tabú . [89] En la región del delta del Níger , en el sur de Nigeria , las sierras de pez sierra (conocidas como oki en Ijaw y en las lenguas vecinas) se utilizan a menudo en mascaradas . [91]

En Asia, los peces sierra son un símbolo poderoso en muchas culturas. Los chamanes asiáticos [ especificar ] usan rostros de peces sierra para exorcismos y otras ceremonias para repeler demonios y enfermedades. [92] Se cree que protegen las casas de los fantasmas cuando se cuelgan sobre las puertas. [4] A menudo se encuentran ilustraciones de peces sierra en templos budistas en Tailandia . [87] En la región de Sepik de Nueva Guinea, los lugareños admiran a los peces sierra, pero también los ven como castigadores, que desatarán fuertes tormentas de lluvia sobre cualquiera que rompa los tabúes de pesca. [8] Entre los Warnindhilyagwa , un grupo de indígenas australianos , los peces sierra ancestrales, los Yukwurrirrindangwa y las rayas crearon la tierra. Los peces sierra ancestrales excavaron el río de Groote Eylandt con sus sierras. [8] [93] Entre los marineros europeos, los peces sierra eran a menudo temidos como animales que podían hundir barcos perforando/aserrando el casco con su sierra (afirmaciones que ahora se sabe que son completamente falsas), [65] pero también hay historias de ellos salvando personas. En un caso, se describió cómo un barco casi se hundió durante una tormenta en Italia en 1573. Los marineros rezaron y llegaron sanos y salvos a tierra, donde descubrieron un pez sierra que había "tapado" un agujero en el barco con su sierra. Un rostro de pez sierra que se dice que es de este evento milagroso se conserva en el santuario de Carmine Maggiore en Nápoles . [4]

El Kampfabzeichen der Kleinkampfverbände (Insignia de batalla de pequeñas unidades de combate) alemán de la Segunda Guerra Mundial

Los peces sierra se han utilizado como símbolos en la historia reciente. Durante la Segunda Guerra Mundial , se colocaron ilustraciones de peces sierra en los barcos de la marina y los submarinos alemanes nazis y estadounidenses los utilizaron como símbolos. [8] El pez sierra sirvió como emblema del submarino alemán U-96 , conocido por su representación en Das Boot , y más tarde fue el símbolo de la 9.ª Flotilla de submarinos . El Kampfabzeichen der Kleinkampfverbände (Insignia de batalla de pequeñas unidades de combate) alemán de la Segunda Guerra Mundial mostraba un pez sierra.

En las caricaturas y en la cultura popular humorística, el pez sierra, en particular su hocico, se ha utilizado como una especie de herramienta viviente. Se pueden encontrar ejemplos de esto en el volumen " Demons of the Deep " de Vicke Viking and Fighting Fantasy . [ cita requerida ]

El Banco Central de los Estados de África Occidental eligió un pez sierra estilizado para que apareciera en las monedas y billetes de la moneda CFA , ya que se trataba de una representación mitológica de la fecundidad y la prosperidad. La imagen toma su forma de una pesa de bronce de los akan y los baoulé , utilizada para los intercambios en el comercio del oro en polvo. [89]

En acuarios

Atlantis Paradise Island se convirtió en el primer lugar del mundo en criar un miembro de esta familia en cautiverio, cuando nacieron crías de pez sierra de dientes pequeños en 2012. [94] [95]

Los peces sierra son populares en los acuarios públicos , pero requieren tanques muy grandes. En una revisión de 10 acuarios públicos de América del Norte y Europa que tenían peces sierra, sus tanques eran todos muy grandes y variaban de aproximadamente 1.500.000 a 24.200.000 L (400.000–6.390.000 galones estadounidenses). [60] Los individuos en acuarios públicos a menudo funcionan como "embajadores" de los peces sierra y su difícil situación de conservación. [95] [96] En cautiverio son bastante robustos, parecen crecer más rápido que sus contrapartes salvajes (quizás debido al acceso constante a la comida). Algunos individuos han vivido durante décadas, pero criarlos ha resultado difícil. [60] En 2012, nacieron cuatro cachorros de pez sierra de dientes pequeños en Atlantis Paradise Island en las Bahamas y, en 2023, nacieron otros tres en SeaWorld Orlando en Florida; estas siguen siendo las únicas veces que un miembro de esta familia ha sido criado con éxito en cautiverio. [60] [94] [97] Anteriormente se habían producido intentos de reproducción fallidos en las mismas instalaciones, incluido un aborto espontáneo en 2003. [98] Sin embargo, se espera que este éxito pueda ser el primer paso en un programa de cría en cautiverio para el amenazado pez sierra. [4] Se especula que las variaciones estacionales en la temperatura del agua, la salinidad y el fotoperiodo son necesarias para fomentar la reproducción. [60] También se está considerando la inseminación artificial , como ya se practica con algunos tiburones cautivos. [99] Los estudios de seguimiento indican que si los peces sierra se liberan en la naturaleza después de pasar un período en cautiverio (por ejemplo, si superan su exhibición), adoptan rápidamente un patrón de movimiento similar al de los peces sierra completamente salvajes. [100]

Entre las cinco especies de pez sierra, solo se sabe que las cuatro especies de Pristis se mantienen en acuarios públicos. El más común es el pez sierra de dientes grandes, con registros genealógicos que incluyen 16 individuos en América del Norte en 2014, 5 individuos en Europa en 2013 y 13 individuos en Australia en 2017; a este le siguió el pez sierra verde, con 13 individuos en América del Norte y 6 en Europa. [60] Ambas especies también se mantienen en acuarios públicos en Asia, y los únicos peces sierra enanos cautivos están en Japón . [101] En 2014, los registros genealógicos incluyeron 12 peces sierra de dientes pequeños en América del Norte, [60] y los únicos que se mantienen en otros lugares están en un acuario público en Colombia. [101]

Decadencia y conservación

Un pez sierra estrecho capturado por un pescador local hace unos 100 años en las Indias Orientales Holandesas (actualmente Indonesia)

Los peces sierra alguna vez fueron comunes, con hábitats a lo largo de las costas de 90 países, [102] localmente incluso abundantes, [4] [7] pero han disminuido drásticamente y ahora se encuentran entre los grupos de peces marinos más amenazados. [2]

Pesca para diversos usos

El pez sierra y sus partes se han utilizado para numerosas cosas. En orden aproximado de impacto, las cuatro amenazas más graves hoy en día son el uso en sopa de aleta de tiburón , como medicina tradicional , los dientes rostrales para espolones de peleas de gallos y la sierra como artículo novedoso. [4] A pesar de ser rayas en lugar de tiburones, [1] los peces sierra tienen algunas de las aletas más preciadas para su uso en sopa de aleta de tiburón, al nivel del tigre , mako , azul , marrajo sardinero , zorro , martillo , punta negra , tiburón arenero y tiburón toro . [103] Como medicina tradicional (especialmente medicina china , pero también conocida en México, Brasil, Kenia, Eritrea , Yemen , Irán, India y Bangladesh ) se ha afirmado que las partes, el aceite o el polvo del pez sierra funcionan contra enfermedades respiratorias, problemas oculares, reumatismo , dolor, inflamación, sarna , úlceras en la piel, diarrea y problemas estomacales, pero no hay evidencia que respalde ninguno de estos usos. [4] Las sierras se utilizan en ceremonias y como curiosidades. Hasta hace relativamente poco, muchas sierras se vendían a turistas visitantes, o a través de tiendas de antigüedades o tiendas de conchas, pero ahora se venden principalmente en línea, a menudo de forma ilegal. [4] En 2007 se estimó que las aletas y la sierra de un solo pez sierra podrían potencialmente generarle a un pescador más de US$ 5.000 en Kenia y en 2014 un solo diente rostral vendido como espuelas de pelea de gallos en Perú o Ecuador tenía un valor de hasta US$ 220. [4] Los usos secundarios son la carne para el consumo y la piel para cuero. [4] Históricamente, las sierras se usaban como armas (sierras grandes) y peines (sierras pequeñas). [93] El aceite del hígado era apreciado para su uso en reparaciones de barcos y alumbrado público, [104] y tan recientemente como en la década de 1920 en Florida se consideraba como el mejor aceite de pescado para el consumo. [4]

La pesca del pez sierra se remonta a varios miles de años, [7] pero hasta hace relativamente poco tiempo, por lo general implicaba métodos tradicionales de baja intensidad, como el simple anzuelo y sedal o la pesca con arpón . En la mayoría de las regiones, el principal descenso de la población del pez sierra comenzó en los años 1960-1980. [7] [89] [104] Esto coincidió con un importante crecimiento de la demanda de aletas para sopa de aleta de tiburón, la expansión de la flota pesquera internacional de aleteo de tiburones , [89] y una proliferación de redes de pesca de nailon modernas. [104] La excepción es el pez sierra enano, que estaba relativamente extendido en el Indo-Pacífico, pero a principios de la década de 1900 ya había desaparecido de la mayor parte de su área de distribución, y solo sobrevivió con certeza en Australia (hay un único registro reciente posible de la región árabe). [2] [105] El pez sierra ha sido descrito como el talón de Aquiles del pez sierra , ya que se enreda fácilmente en las redes de pesca. [106] Los peces sierra también pueden ser difíciles o peligrosos de liberar de las redes, lo que significa que algunos pescadores los matan incluso antes de subirlos a bordo del barco, [61] o cortan la sierra para quedársela y liberar al pez. Debido a que es su principal dispositivo de caza, la supervivencia a largo plazo de los peces sierra sin sierra es muy cuestionable. [107] En Australia, donde los peces sierra deben ser liberados si son capturados, el pez sierra estrecho tiene la tasa de mortalidad más alta, [73] pero sigue siendo casi el 50% para los peces sierra enanos capturados en redes de enmalle . [105] En un intento por reducir esto, se ha publicado una guía para la liberación de peces sierra. [108]

Destrucción del hábitat y vulnerabilidad a los depredadores

Aunque la pesca es la principal causa de la drástica disminución de los peces sierra, otro problema grave es la destrucción del hábitat . Los hábitats costeros y estuarinos, incluidos los manglares y las praderas marinas , a menudo se degradan por los desarrollos humanos y la contaminación, y estos son hábitats importantes para los peces sierra, especialmente sus crías. [4] [109] En un estudio de peces sierra juveniles en el río Fitzroy de Australia Occidental, alrededor del 60% tenía marcas de mordeduras de tiburones toro o cocodrilos. [110] Los cambios en los flujos de los ríos, como las represas o las sequías, pueden aumentar el riesgo al que se enfrentan los peces sierra jóvenes al ponerlos en mayor contacto con los depredadores. [74] [111] [112]

Los peces sierra y otros peces en peligro de extinción en Florida están mostrando comportamientos extraños y muriendo debido a toxinas ambientales. Estas toxinas, producidas por microalgas cerca del fondo del mar, afectan los sistemas neurológicos de los peces. [113]

Estado del siglo XXI

El rango combinado de las cinco especies de pez sierra abarcaba 90 países, pero hoy ciertamente han desaparecido por completo de 20 de ellos y posiblemente desaparecieron de varios otros. [2] Muchos más han perdido al menos una de sus especies, dejando solo una o dos restantes. [2] De las cinco especies de pez sierra, tres están en peligro crítico y dos están en peligro según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [114] El pez sierra ahora se presume extinto en 55 naciones (incluyendo China , Irak , Haití , Japón , Timor-Leste , El Salvador , Taiwán , Yibuti y Brunei ), con 18 países con al menos una especie de pez sierra desaparecida y 28 países con al menos dos. [114] Estados Unidos y Australia parecen ser los últimos bastiones de la especie, donde los peces sierra están mejor protegidos. [114] Science Advances identifica a Cuba , Tanzania , Colombia , Madagascar , Panamá , Brasil , México y Sri Lanka como las naciones donde una acción urgente podría hacer una gran contribución para salvar la especie. [114]

Australia
Un pez sierra de dientes grandes en el norte de Australia , que es el único bastión restante para cuatro de las cinco especies. [4] [76]

El único bastión restante de las cuatro especies en la región del Indopacífico (pez sierra estrecho, enano, de dientes grandes y verde) está en el norte de Australia , pero también han experimentado un declive allí. [4] [76] Los peces sierra Pristis están protegidos en Australia y solo los australianos indígenas pueden capturarlos legalmente. [109] [115] Las infracciones pueden resultar en una multa de hasta 121.900 dólares australianos . [13] El pez sierra estrecho no recibe el mismo nivel de protección que el pez sierra Pristis . [109] [116] Según las regulaciones de la CITES , Australia fue el único país que pudo exportar peces sierra capturados en estado salvaje para el comercio de acuarios entre 2007 y 2013 (ningún país después). [21] Esto afectó estrictamente al pez sierra de dientes grandes, donde la población australiana sigue siendo relativamente robusta, y solo los individuos vivos "para acuarios apropiados y aceptables principalmente con fines de conservación". [21] Las cifras comercializadas fueron muy bajas (ocho entre 2007 y 2011), [4] y, tras una revisión, Australia no exportó ninguna después de 2011. [21]

El pez sierra de dientes grandes ha sido monitoreado en el río Fitzroy, Australia Occidental , un bastión principal para la especie, desde 2000. En diciembre de 2018, la muerte masiva de peces más grande registrada en el río ocurrió cuando murieron más de 40 peces sierra, principalmente debido al calor y una grave falta de lluvias durante una mala temporada de lluvias. [112] Una expedición de investigación de 14 días en el extremo norte de Queensland en octubre de 2019 no detectó un solo pez sierra. El experto Dr. Peter Kyne de la Universidad Charles Darwin dijo que el cambio de hábitat en el sur y la pesca con redes de enmalle en el norte habían contribuido a la disminución de los números, pero ahora que los pescadores habían comenzado a trabajar con los conservacionistas, las represas y las desviaciones de agua a los flujos del río se habían convertido en un problema mayor en el norte. Además, el impacto de la exitosa conservación del cocodrilo de agua salada es negativo en las poblaciones de peces sierra. Sin embargo, todavía había buenas poblaciones en el río Adelaide y el río Daly en el Territorio del Norte , y el río Fitzroy en Kimberley . [117]

Un estudio realizado por investigadores de la Universidad Murdoch y guardabosques indígenas , que capturaron más de 500 peces sierra entre 2002 y 2018, concluyó que la supervivencia de los peces sierra podría estar en riesgo debido a las represas o las grandes desviaciones de agua en el río Fitzroy. Se encontró que los peces dependen completamente de las inundaciones de la estación húmeda de Kimberley para completar su ciclo reproductivo; en los últimos años más secos, la población ha sufrido. Ha habido un debate sobre el uso del agua del río para la agricultura y para cultivar forrajes para el ganado en la región. [118]

Sharks and Rays Australia (SARA) está llevando a cabo una investigación de ciencia ciudadana para comprender los hábitats históricos del pez sierra. Los ciudadanos pueden informar de su avistamiento de pez sierra en línea. [119]

Resto del mundo

A excepción de Australia, los peces sierra han sido extirpados o solo sobreviven en cantidades muy bajas en la región del Indopacífico. Por ejemplo, entre las cuatro especies, solo dos (pez sierra de dientes estrechos y de dientes grandes) sobreviven con certeza en el sur de Asia , y solo dos (pez sierra de dientes estrechos y verde) sobreviven con certeza en el sudeste asiático. [2]

Señal para la protección del pez sierra de dientes pequeños en Florida , EE.UU.

El estado de las dos especies de la región atlántica, el pez sierra de dientes pequeños y el pez sierra de dientes grandes, es comparable al del Indopacífico. Por ejemplo, el pez sierra ha sido completamente extirpado de la mayor parte de la costa atlántica de África (solo sobrevive con certeza en Guinea-Bissau y Sierra Leona ), así como de Sudáfrica. [2] [120] La única población relativamente grande restante del pez sierra de dientes grandes en la región atlántica se encuentra en el estuario del Amazonas en Brasil, pero hay más pequeños en América Central y África occidental, y esta especie también se encuentra en los océanos Pacífico e Índico. [121] El pez sierra de dientes pequeños solo se encuentra en la región atlántica y es posiblemente la más amenazada de todas las especies, ya que tenía el rango original más pequeño (rango c. 2,100,000 km 2 o 810,000 millas cuadradas) y ha experimentado la mayor contracción (desapareció de c. 81% de su rango original). [4] Solo sobrevive con certeza en seis países, [122] y es posible que la única población viable restante esté en los Estados Unidos. [106] En los Estados Unidos, el pez sierra de dientes pequeños alguna vez estuvo presente desde Texas hasta Nueva York, pero sus números han disminuido al menos en un 95% y hoy está esencialmente restringido a Florida. [123] [124] Sin embargo, la población de Florida conserva una alta diversidad genética , [123] ahora se ha estabilizado y parece estar aumentando lentamente. [87] [124] Un Plan de Recuperación para el pez sierra de dientes pequeños ha estado en vigor desde 2002. [109] Ha sido estrictamente protegido en los Estados Unidos desde 2003 cuando fue agregado a la Ley de Especies en Peligro de Extinción como el primer pez marino. [125] Esto hace que sea "ilegal dañar, acosar, enganchar o pescar con red al pez sierra de cualquier manera, excepto con un permiso o en una pesquería permitida". [14] La multa puede llegar a los 10.000 dólares estadounidenses solo por la primera infracción. [14] Si se captura accidentalmente, el pez sierra debe liberarse con el mayor cuidado posible y se ha publicado una guía básica sobre cómo hacerlo. [14] En 2003, se denegó un intento de añadir el pez sierra de dientes grandes a la Ley de Especies en Peligro de Extinción, en parte porque esta especie ya no se encuentra en los Estados Unidos [125] (el último registro estadounidense confirmado es de 1961). [121] Sin embargo, se añadió en 2011, [126] y todas las especies restantes de pez sierra se añadieron en 2014, lo que restringe el comercio de ellos y sus partes en los Estados Unidos. [41]En 2020, un pescador de Florida utilizó una sierra eléctrica para quitarle el rostro a un pez sierra de dientes pequeños y luego liberó al pez mutilado; recibió una multa, servicio comunitario y libertad condicional. [127]

Un pez sierra de dientes pequeños capturado brevemente para marcarlo como parte de un proyecto de conservación

Desde 2007, todas las especies de pez sierra han sido incluidas en el Apéndice I de la CITES , que prohíbe el comercio internacional de ellas y sus partes. [11] [12] [128] La única excepción fue la población australiana relativamente robusta del pez sierra de dientes grandes que fue incluida en el Apéndice II de la CITES , que permitía el comercio solo a acuarios públicos. [11] Después de las revisiones, Australia no utilizó esta opción después de 2011 y en 2013 también fue trasladada al Apéndice I. [21] Además de Australia y los Estados Unidos, los peces sierra están protegidos en la Unión Europea, México, Nicaragua , Costa Rica , Ecuador , Brasil, Indonesia, Malasia, Bangladesh, India, Pakistán, Bahréin , Qatar , los Emiratos Árabes Unidos , Guinea , Senegal y Sudáfrica, pero es probable que ya estén funcionalmente extirpados o totalmente extirpados de varios de estos países. [2] [7] [129] [130] La pesca ilegal continúa y en muchos países falta la aplicación de las leyes de pesca. [2] [21] Incluso en Australia, donde está relativamente bien protegida, ocasionalmente se atrapa a personas ilegalmente tratando de vender partes de pez sierra, especialmente la sierra. [13] La sierra es distintiva, pero puede ser difícil identificar la carne o las aletas como originarias de pez sierra cuando se corta para la venta en los mercados de pescado . Esto se puede resolver con pruebas de ADN . [131] Si se protegen, sus tasas de reproducción relativamente bajas hacen que estos animales sean especialmente lentos para recuperarse de la sobrepesca . [92] Un ejemplo de esto es el pez sierra de dientes grandes en el lago Nicaragua, donde alguna vez fue abundante. La población se desplomó rápidamente durante la década de 1970 cuando se capturaron decenas de miles. Fue protegido por el gobierno nicaragüense a principios de la década de 1980, pero sigue siendo raro hoy. [4] Sin embargo, hay indicios de que al menos la población de pez sierra de dientes pequeños puede ser capaz de recuperarse a un ritmo más rápido de lo que se creía anteriormente, si está bien protegida. [132] Únicamente en esta familia, el pez sierra estrecho tiene una tasa de reproducción relativamente rápida (duración generacional de aproximadamente 4,6 años, menos de un tercio del tiempo de las otras especies), ha experimentado la menor contracción de su área de distribución (30%) y es una de las dos únicas especies consideradas en peligro en lugar de en peligro crítico por la UICN . [2]La otra especie clasificada como En Peligro es el pez sierra enano, pero esto refleja principalmente que su principal declive ocurrió hace al menos 100 años y las clasificaciones de la UICN se basan en el período de tiempo de las últimas tres generaciones (estimado alrededor de 49 años en el caso del pez sierra enano). [2] [105]

Existen varios proyectos de investigación dirigidos a los peces sierra en Australia y América del Norte, pero también algunos en otros continentes. [133] El Museo de Historia Natural de Florida mantiene la Base de Datos Internacional de Encuentros con Peces Sierra, donde se anima a las personas de todo el mundo a informar sobre cualquier encuentro con peces sierra, ya sea que estén vivos o que se hayan visto en venta en una tienda o en Internet. [4] [14] [87] Sus datos son utilizados por biólogos y conservacionistas para evaluar el hábitat, la distribución y la abundancia de los peces sierra en todo el mundo. [4] En un intento de aumentar el conocimiento sobre su difícil situación, el primer "Día del Pez Sierra" se celebró el 17 de octubre de 2017, [88] [134] y esto se repitió en la misma fecha en 2018. [135]

Véase también

Notas

  1. ^ El recuento correcto de dientes rostrales se refiere a los dientes visibles y a los alvéolos ("alvéolos dentales") de los dientes perdidos. [3]

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Lectura adicional

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